全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：277–284 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–21；修回日期：2014–01–14
基金项目：国家自然科学基金项目（31171953）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xukun@sdau.edu.cn）
外源NO对高温胁迫下姜叶片活性氧代谢的影响
李 秀，巩 彪，徐 坤*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：为探讨姜对高温胁迫的生理响应特性，采用砂培法，研究了高温对姜叶片活性氧代谢的影
响及培养液添加 NO 供体硝普钠（SNP）缓解高温胁迫的作用。结果表明，高温胁迫显著降低姜叶片色素
含量，增加产生速率及 H2O2 和 MDA 含量；叶片 SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性在高温胁迫初期增
强，随胁迫时间延长急剧下降；同时，AsA–GSH 循环遭受破坏。外源添加 0.1 mmol · L-1 SNP 能显著增
强姜叶片的抗氧化酶活性，降低叶片 ROS 水平，减轻膜脂过氧化程度，维持 AsA–GSH 循环系统的稳定
性；降低叶片色素降解，有效缓解高温对姜叶片造成的伤害，增强其耐热性。
关键词：姜；高温胁迫；一氧化氮；活性氧代谢
中图分类号：S 632.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0277-08

Effects of Exogenous Nitric Oxide on Reactive Oxygen Metabolism in
Ginger Leaves Under Heat Stress
LI Xiu，GONG Biao，and XU Kun*
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huanghuai Region，Ministry of
Agriculture，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：To investigate the physiological response characteristics of ginger under heat stress，a
sandy-cultured experiment was conducted to study the effects of high temperature on active oxygen
metabolism of ginger leaves and the mitigation effect of SNP（sodium nitroprusside，a NO donor）
application in ginger leaves under heat stress. Such as pigments content，reactive oxygen species level，
enzymatic and non-enzymatic antioxidant systems were considered in this study. A significant decrease of
pigments content as well as accumulation of ，H2O2 and MDA were observed in heat-stressed ginger
leaves. Additionally，SOD，POD and CAT activities were enhanced at the early stage of heat stress，which
were then sharply inhibited with the stress time prolonging and blocked AsA–GSH cycle. Compared with
the control treatment，application of 0.1 mmol · L-1 SNP significantly enhanced activities of antioxidant
enzymes as well as palingenesis of AsA–GSH cycle that significantly decreased levels of reactive oxygen
species and membrane lipid peroxidation. Furthermore，application of SNP conferred ginger plants heat
stress tolerance by pigment contents analysis.

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Key words：ginger；Zingiber officinale；heat stress；nitric oxide；reactive oxygen metabolism

姜（Zingiber officinale Roscoe）起源于热带雨林地区，生长适温为 25 ~ 28 ℃（赵德婉 等，2005），
但大田生产过程需经历炎热的夏季，常常遭遇 35 ~ 38 ℃的持续高温天气。Singsas 等（1999）的研
究表明，当植物长期暴露于高温环境下，其生长发育会受到高温及由高温引起的干旱和氧化胁迫等
次生胁迫的影响，因而夏季姜生长较为缓慢，减缓了同化系统建成速度，影响产量形成。为缓解夏
季高温、强光对姜叶片造成的伤害，生产中多采用遮光措施，但遮光易导致叶片光合速率降低，影
响碳水化合物的同化和积累（Christy & Porter，1982）。因此，研究缓解姜高温胁迫的技术措施及生
理机制，对于提高姜植株耐热性，保证夏季生长有重要意义。
高温胁迫可导致植物叶片光合色素降解，活性氧积累，膜脂过氧化程度加重（吴韩英 等，2001；
汪炳良 等，2004）。NO 作为生物体重要的氧化还原信号分子之一，参与众多植物的生长发育进程
及胁迫响应，可通过多种途径缓解高温对植物造成的伤害（Corpas et al.，2011）。Xuan 等（2010）
研究发现，NO 作为钙调素的上游信号分子可促进高温胁迫下拟南芥热激蛋白的积累，增强其耐热
性。Gould 等（2003）在高温胁迫下的烟草叶片中也得到类似的研究结果。此外，外源 NO 可增强
高温胁迫下水稻幼苗（Uchida et al.，2002）及芦苇愈伤组织（Song et al.，2006）活性氧清除能力，
降低热诱导的氧化胁迫，提高其耐热性。本试验中研究了高温胁迫下姜叶片的氧化损伤程度、抗氧
化酶活性变化、AsA–GSH 循环以及外源 NO 对高温胁迫的缓解效应，旨在为保障姜安全越夏提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2013 年在山东农业大学进行。供试材料为‘莱芜大姜’，于 2013 年 5 月 9 日催芽至芽
长 1 cm 左右时播种于装有石英砂的直径 10 cm 的营养钵内，浇灌 Hoagland 营养液培养，至株高达
35 cm 左右，具 5、6 片叶时，置 GXZ-500D 智能光照培养箱（宁波江南仪器厂）内进行处理，培养
箱光强 28 000 lx，光周期为 12 h/12 h。
试验设 5 个处理。对照（常温 28 ℃/18 ℃）；常温 28 ℃/18 ℃ + 0.1 mmol · L-1 SNP（硝普钠，
NO 供体）；高温 38 ℃/28 ℃；高温 38 ℃/28 ℃ + 0.1 mmol · L-1 SNP；高温 38 ℃/28 ℃ + 0.1 mmol · L-1
SF（铁氰化钠，SNP 释放 NO 后的产物）。每处理 60 钵，分为 3 个区组，作为 3 次重复。处理时将
SNP 及 SF 溶于营养液中，每隔 5 d 处理 1 次，共处理 4 次，分别于第 1 次处理后的 0、5、10、15
和 20 d 时，取植株上数第 2、3 片展开功能叶，进行分析测定。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶片色素含量
参照 Lichtenthaler（1987）的方法，测定叶绿素 a，b（Chl.a，b）及类胡萝卜素（Car.）含量。
1.2.2 叶片，H2O2和丙二醛（MDA）含量
产生速率采用羟胺氧化法（Rauckman et al.，1979）测定；H2O2 含量参照 Patterson 等（1984）
的方法测定；MDA 含量参照 Cavalcanti 等（2004）的方法测定。
1.2.3 叶片抗氧化酶活性及抗坏血酸和谷胱甘肽含量
超氧化物歧化酶（SOD）活性参照 Stewart 和 Bewley（1980）的方法测定，过氧化氢酶（CAT）
2 期 李 秀等：外源 NO 对高温胁迫下姜叶片活性氧代谢的影响 279

活性参照 Patra 等（1978）的方法测定，过氧化物酶（POD）活性参照 Nickel 和 Cunningham（1969）
的方法测定，抗坏血酸过氧化物酶（APX）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性参照 Nakano 和
Asada（1981）的方法测定，谷胱甘肽还原酶（GR）活性参照 Foyer 和 Halliwell（1976）的方法测定。
还原型抗坏血酸（AsA）含量参考 Law 等（1983）的方法测定。总抗坏血酸（AsA + DHA）含
量通过被二硫苏糖醇还原后的 AsA 测定，氧化型抗坏血酸（DHA）含量 = 总抗坏血酸–还原型抗
坏血酸。
还原型谷胱甘肽（GSH）和总谷胱甘肽（GSH + GSSG）含量参考 Anderson 等（1992）的方法，
通过谷胱甘肽还原酶（GR）的特异性催化作用进行测定。
1.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件对数据进行处理及绘图，采用 SAS 8.0 统计软件，以 LSD 法进行差异
显著性分析。
2 结果与分析
2.1 外源 NO 对高温胁迫下姜叶片色素含量的影响
图 1 显示，试验处理期间，对照（常温 28 ℃/18 ℃）和常温（28 ℃/18 ℃）+ SNP 处理的叶片
叶绿素 a、b 和类胡萝卜素含量无显著变化，而高温（38 ℃/28 ℃）下 3 个处理均随处理时间的延
长呈下降趋势，但加 SNP 处理的降幅较小，尤其在试验处理前期，与对照无显著差异。表明高温胁
迫对姜叶片色素破坏较大，而外源添加 SNP 具有显著的缓解作用，由于 SNP 释放 NO 后的类似物
SF 未表现出明显缓解效果，证实 SNP 释放的 NO 可有效保护光合色素免受短期高温胁迫的伤害，
降低长期胁迫下光合色素的受破坏程度。
2.2 外源 NO 对高温胁迫下姜叶片活性氧水平及 MDA 含量的影响
从图 2 可以看出，常温（28 ℃/18 ℃）+ SNP 处理的姜叶片产生速率、H2O2 及 MDA 含量与
对照相比无显著差异，但随处理时间的延长，高温（38 ℃/28 ℃）下 3 个处理叶片的产生速率、
H2O2 及 MDA 含量均呈上升趋势，但添加 SNP 处理的增幅明显较低。表明外源添加 SNP 释放的 NO
可有效降低高温胁迫下姜叶片 ROS 的积累，降低膜脂过氧化程度。
2.3 外源 NO 对高温胁迫下姜叶片抗氧化酶活性的影响
图 3 显示，常温（28 ℃/18 ℃）+ SNP 处理的姜叶片 SOD、POD、APX 和 DHAR 活性显著高
于对照，但 CAT 和 GR 活性与对照无显著差异。与对照相比，高温（38 ℃/28 ℃）及高温（38 ℃/28
℃）+ SF 处理中，除 APX、DHAR 和 GR 活性逐渐降低外，SOD、POD 及 CAT 活性均在处理初期
升高而后期降低，虽然高温（38 ℃/28 ℃）+ SNP 处理的抗氧化酶活性亦呈先增后降的趋势，但前
期增幅显著高于高温（38 ℃/28 ℃）和高温（38 ℃/28 ℃）+ SF 处理，后期降幅则较小。如处理
15 d 时，高温（38 ℃/28 ℃）+ SNP 处理的 SOD、POD、CAT 及 GR 活性均显著高于对照，APX、
DHAR 活性则与对照无显著差异，而高温（38 ℃/28 ℃）、高温（38 ℃/28 ℃）+ SF 处理的相关抗
氧化酶活性均显著低于对照。尽管处理 20 d 时，高温（38 ℃/28 ℃）+ SNP 处理的抗氧化酶活性仍
显著高于高温（38 ℃/28 ℃）和高温（38 ℃/28 ℃）+ SF 处理，但除 SOD、POD 活性较对照升高
外，其他抗氧化酶活性均低于对照。表明 SNP 释放的 NO 可有效维持高温胁迫前期姜叶片的抗氧化
酶活性，而随高温胁迫时间的延长，NO 的缓解作用逐渐降低。
280 园 艺 学 报 41 卷





















图 3 SNP 对高温胁迫下姜叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 3 Effects of SNP on antioxidase activities in ginger leaves under heat stress
图 1 SNP 对高温胁迫下姜叶片色素含量的影响
Fig. 1 Effects of SNP on pigments content in ginger leaves
under heat stress
图 2 SNP 对高温胁迫下姜叶片活性氧水平和 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effects of SNP on reactive oxygen level and MDA content
in ginger leaves under heat stress
2 期 李 秀等：外源 NO 对高温胁迫下姜叶片活性氧代谢的影响 281

2.4 外源 NO 对高温胁迫下姜叶片抗坏血酸循环的影响
图 4 表明，常温（28 ℃/18 ℃）+ SNP 处理的姜叶片 AsA、AsA + DHA 含量及 AsA/DHA 比值
较对照显著增加，DHA 含量则较对照显著下降。高温（38 ℃/28 ℃）处理的 AsA 和 AsA + DHA
含量随着胁迫时间的延长均呈递减趋势，而 DHA 含量在处理后期有所升高，AsA/DHA 表现为先增
后减趋势。高温（38 ℃/28 ℃）胁迫下添加 SF 对抗坏血酸循环未产生显著影响，但添加 SNP 显著
提高了 AsA、DHA、AsA + DHA 含量及 AsA/DHA，表明 SNP 释放的 NO 有利于维护抗坏血酸循环
系统的稳定性。

图 4 SNP 对高温胁迫下姜叶片抗坏血酸循环的影响
Fig. 4 Effects of SNP on ascorbic acid cycle in ginger leaves under heat stress

2.5 外源 NO 对高温胁迫下姜叶片谷胱甘肽循环的影响
图 5 显示，谷胱甘肽循环与抗坏血酸循环变化规律相似，与对照相比，常温（28 ℃/18 ℃）+ SNP
















图 5 SNP 对高温胁迫下姜叶片谷胱甘肽循环的影响
Fig. 5 Effects of SNP on glutathione cycle in ginger leaves under heat stress
282 园 艺 学 报 41 卷
处理的姜叶片 GSH、GSH + GSSG 含量及 GSH/GSSG 呈上升趋势。高温（38 ℃/28 ℃）胁迫下，
GSH 与 GSH + GSSG 含量均呈下降趋势，GSSG 含量呈先降后升趋势，GSH/GSSG 则呈先升后降趋
势，但高温（38 ℃/28 ℃）+ SNP 处理的姜叶片 GSH 与 GSH + GSSG 含量及 GSH/GSSG 均显著高
于高温（38 ℃/28 ℃）和高温（38 ℃/28 ℃）+ SF 处理，表明 NO 可保护高温胁迫下谷胱甘肽循
环系统，减轻高温胁迫前期引发的氧化胁迫。
3 讨论
高温是农业生产中常见的环境胁迫之一，可破坏叶绿体和类囊体膜结构（Havaux，1998），影
响叶片色素合成相关酶活性（Efeoglu & Terzioglu，2009；Aienl et al.，2011；Reda & Mandoura，2011），
降低叶绿素合成；此外，高温胁迫可诱导活性氧爆发而加速光合色素的降解（郭培国和李荣华，2000）。
因此，高温对植物的直接伤害表现为叶片色素含量降低（汪炳良 等，2004）。本研究结果也显示，
高温胁迫显著降低了姜叶片色素含量，但外源 NO 则有利于维持较高的色素水平（图 1），这与 NO
可通过质外体作用于细胞壁组分和膜磷脂双分子层（张满效 等，2005），有利于增强膜流动性及提
高了相关酶基因的转录水平有关（Beligni et al.，2002）。不仅如此，NO 还可作为抗氧化剂直接与
反应，清除活性氧（Proliandri et al.，2004；Laspina et al.，2005）。由于高温胁迫降低了 Rubisco 羧
化酶活性，阻碍碳同化的进行，使原初反应的同化力不能及时消耗，过剩的光能转化成 Mehler 反应
的激发能，加速活性氧的产生（Grennan & Ort，2007）。本试验中，高温胁迫导致姜叶片产生速
率增加，H2O2 含量升高，加速了膜脂过氧化产物 MDA 的积累，但外源添加 NO 后，姜叶片活性氧
水平及 MDA 含量显著降低（图 2）。
植株体内活性氧的清除主要包括酶促和非酶促两条途径。SOD 作为酶促清除系统的第一道防
线，可以清除生物体内过剩的，并参与抗氧化剂的再生。本试验中，高温胁迫初期姜叶片 SOD
活性的上升，是植株应对高温胁迫的积极保护机制，但高温胁迫后期 SOD 活性下降，表明其自我调
控能力下降；而外源 SNP 能提高常温及高温胁迫条件下姜叶片的 SOD 活性，有利于促进歧化生
成 H2O2。CAT 和 APX 作为植物体内清除 H2O2 的主要酶类，受信号分子 NO 的调节（Beligni &
Lamattina，1999），本研究结果亦表明，外源 NO 可促进常温条件下姜叶片 APX 的活性，并抑制高
温胁迫对 CAT 和 APX 活性的破坏。同时，外源 NO 显著提高了常温及高温条件下 POD 的活性。
APX 以 AsA 为底物，借助由 DHAR 和 GR 参与的定位于叶绿体膜上的 AsA–GSH 循环系统清除
H2O2。本研究中，APX、DHAR 和 GR 在胁迫初期即呈现降低趋势，这可能与高温胁迫下姜叶片较
高的活性氧水平诱导的膜结构损伤有关（图 2）。AsA 和 GSH 是植物细胞内主要的抗氧化剂，可直
接与活性氧反应，生成氧化态的 DHA 和 GSSG，DHA 和 GSSG 再在 DHAR 和 GR 的还原作用下生
成 AsA 和 GSH。外源 NO 可显著提高常温条件下姜叶片 DHAR 的活性及高温胁迫初期 GR 的活性，
有利于还原态的 AsA 和 GSH 再生，提高还原态/氧化态比例，这与 Lin 等（2012）的研究结果相似。
但是高温胁迫下活性氧积累会导致叶绿体膜结构损伤，使 AsA–GSH 循环系统遭到破坏，即氧化态
的 DHA 和 GSSG 向还原态的 AsA 和 GSH 转化受阻。因此，植物体内较高的 AsA/DHA 和 GSH/GSSG
有利于活性氧的清除，这也是众多抗逆性较强品种的特性之一（Shalata et al.，2001）。另外，NO 能
够显著提高常温和高温胁迫下 AsA + DHA 和 GSH + GSSG 含量，即促进抗坏血酸和谷胱甘肽的从
头合成。本研究结果表明，外源 NO 可增强高温胁迫下抗氧化酶的活性，促进 AsA 和 GSH 的再生，
提高其还原态/氧化态比例，增强了 ROS 的清除能力，降低膜脂过氧化程度，从而维护细胞结构的
稳定性。
高温胁迫加速了姜叶片活性氧的产生与积累，导致叶片色素含量降低，膜脂过氧化产物 MDA
2 期 李 秀等：外源 NO 对高温胁迫下姜叶片活性氧代谢的影响 283

含量增加，但高温胁迫初期姜叶片抗氧化系统增强，随着胁迫时间延长，其自我调控能力丧失，引
发较为严重的氧化胁迫。外源 SNP 通过释放信号分子 NO，激活了姜叶片的活性氧防御系统，降低
了活性氧水平，维持了较高的色素水平，减轻了高温胁迫对姜叶片的损伤程度。

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