全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（3）：536–544 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–02；修回日期：2014–02–26
基金项目：国家自然科学基金项目（31101509）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cauping@sina.com）

桃生长素反应因子和生长素/吲哚乙酸蛋白家族
基因的克隆及表达分析
史梦雅 1，张 巍 1，余 佳 1，王文平 2，刘悦萍 2,*
（1 北京农学院植物科学技术学院，北京 102206；2 北京农学院生物科学与工程学院，北京 102206）
摘 要：生长素对果实发育起着重要的调控作用。生长素反应因子（auxin response factor，ARF）和
生长素/吲哚乙酸蛋白（auxin/indoleacetic acids protein，Aux/IAA）是生长素信号转导系统中的两个关键因
子，在转录水平上对生长素参与的生理活动进行调控。为探索生长素调控桃果实发育的机制，选取 ARF
家族的 1 个基因 PpARF1，Aux/IAA 家族的 5 个基因 PpIAA3、PpIAA9、PpIAA17、PpIAA26 和 PpIAA29，
克隆其全长 cDNA 序列并进行生物信息学分析，对它们在桃果实不同发育时期中果皮和种子的表达进行
qRT-PCR 检测。序列分析表明：这 6 个基因的编码区全长分别为 2 037、594、1 194、618、384 和 723 bp，
分别编码 678、197、397、205、127 和 240 个氨基酸；氨基酸序列比对分析显示桃 PpARF1 蛋白序列和
草莓的 FvARF1（XP_004300014.1）同源性最高，达到 90.56%，PpIAA 家族的 5 个蛋白同源性很低，只
有 23.77%；荧光定量 PCR 结果显示，在花后 52 d（果实发育硬核期），PpIAA3 和 PpIAA17 在中果皮中的
表达量显著升高；PpIAA26、PpIAA29 和 PpARF1 在种子中的表达量显著升高。预示生长素可能在桃果实
发育硬核期发挥着重要的调控作用。
关键词：桃；生长素反应因子；生长素/吲哚乙酸蛋白；基因克隆；表达分析
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）03-0536-09

Cloning and Expression Analysis of ARF and Aux/IAA Gene Family
Members in Peach
SHI Meng-ya1，ZHANG Wei1，YU Jia1，WANG Wen-ping2，and LIU Yue-ping2,*
（1Plant Science and Technology College，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206，China；2College of Biological
Science and Engineering，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206，China）
Abstract：It has been known that auxin plays an important role in regulating fruit development. The
transcription factors ARF and repressor protein Aux/IAA were the key factors in auxin signal transduction
system，both of them are involved in regulating physiological activities at the transcriptional level. To
explore the role of auxin in regulating the expression of the target gene during peach fruit development，the
full-length of the cDNA sequences of the six related genes were isolated and analyzed by bioinformatics.
One of them was PpARF1 selected from ARF family and the other five were PpIAA3，PpIAA9，PpIAA17，
PpIAA26 and PpIAA29 selected from Aux/IAA family. The relative expression levels in mesocarp and seed

3 期 史梦雅等：桃生长素反应因子和生长素/吲哚乙酸蛋白家族基因的克隆及表达分析 537

of peach fruit at different developmental stages were also detected by quantitative real-time PCR. The
results showed that：The number of the base pairs of the six genes were 2 037，594，1 194，618，384 and
723 bp，which encoded six proteins containing 678，197，397，205，127 and 240 amino acids respectively.
The sequence of PpARF1 amino acid shares 90.56% homology with FvARF1（XP_004300014.1）in
Fragaria vesca；Homology of the five proteins belongs to the PpIAA family was very low，only 23.77%.
The expression of PpIAA3 and PpIAA17 were significantly increased in mesocarp at the 52 days after full
flowering（hard core period）；The expression of PpIAA26，PpIAA29 and PpARF1 in seed also increased
significantly during that period. The results suggested that auxin might play an important role in regulating
development of peach fruit at hard core stage.
Key words：Prunus persica；ARF；Aux/IAA；cloning；expression analysis

桃基因组测序的结果表明，作为核果类果树研究的模式植物，具有较小的基因组（230 Mbp），
是二倍体，仅有 8 对染色体（Shulaev et al.，2008）。相对其它果树而言，桃仅需要经过 2 ~ 3 年的幼
年期就可以开花结果（Arús et al.，2012）。因此研究桃果实的发育机理不仅为提高桃果实品质奠定
理论基础，对其它核果类果实发育机制的阐明也具有重要意义。
生长素在果实发育的各个阶段均起重要的调节作用（Gillaspy et al.，1993）。生长素在转录水平
上的调控作用受到诸多蛋白的影响。生长素反应因子（auxin response factor，ARF）和生长素/吲哚
乙酸蛋白（auxin/indoleacetic acids protein，Aux/IAA）是两类重要的调控蛋白。ARF 基因家族参与
调控维管束形成，胚胎发生，开花和坐果等过程（Wu et al.，2011），有关它们在果实发育过程中
的作用机制已有很多报道，如番茄 SlARF7 作为果实坐果的负调控因子，在未授粉的成熟子房中表
达量高，沉默该基因会导致单性结实（De et al.，2009）；抑制番茄 DR12（属于番茄 ARF 家族成员）
的表达会产生多效的表型：果实暗绿色，不成熟，果皮细胞分裂异常，果实坚固度增加且上面有斑
点等（Jones et al.，2002）。Devoghalaere 等（2012）的研究表明，生长素在苹果细胞分裂期和细胞
膨大期起作用，因为在这两个时期生长素响应因子 ARF106 显著上调表达。有报道指出桃果实成熟
过程中存在着非依赖于乙烯的生长素调控过程，转录组学水平上的研究显示，成熟果实中果皮中的
ARF 基因，Aux/IAA 基因以及生长素受体基因（transport inhibitor response 1，TIR1）表达量上调，
说明桃果实成熟过程会响应生长素信号（Trainotti et al.，2007）。
Aux/IAA 蛋白家族基因作为早期的生长素响应基因，是生长素信号转导系统中的关键因子，编
码一系列短命的核蛋白。典型的 ARF 和 Aux/IAA 蛋白都具有 4 个保守的结构域，它们之间的结构
域Ⅲ和Ⅳ可以形成异源二聚体，或自身形成同源二聚体。在低浓度生长素条件下，Aux/IAA 蛋白会
结合 ARF 转录因子从而阻碍基因的表达。只有在高生长素浓度下，Aux/IAA 作为阻遏蛋白与受体
TIR1 结合并被泛素化降解后才能激活 ARF 蛋白，开启基因表达调控过程（Woodward & Bartel，2005；
Salmon et al.，2008）。ARF 和 Aux/IAA 都是植物特异性的蛋白，在植物界分布广泛。拟南芥、水稻、
玉米和番茄中分别含有 23、25、36 和 21 个 ARF 基因（Wang et al.，2012）和 29、31、31 和 26 个
Aux/IAA 基因（Wu et al.，2012）。本研究中通过与拟南芥同源序列比对得到的桃所有 ARF 基因 17
个和 Aux/IAA 基因 22 个，全部进行基因表达量的测定，选出其中的 ARF1 和 IAA3、IAA9、IAA17、
IAA26 和 IAA29 基因进行研究，因为它们在桃果实发育中表达量有典型性变化。这与相关文献中报
道的一致，如拟南芥的 ARF1 和 IAA17 在花和种子的发育过程中起重要作用，番茄的 IAA3 调控生长
素和乙烯控制的表型，番茄的 IAA9 对果实发育起到至关重要的作用，如果表达量下调，会导致单
性结实等（Delalande et al.，2012）。
核果类果实的发育特点是果实和种子协同发育，并且互相影响（Seymour et al.，2008）。桃果实
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中果皮和种子这两个器官的协同发育涉及不同的信号网络，例如激素、相关转录因子和其他信号分
子等（Bonghi et al.，2011）。
本研究中以桃果实中果皮和种子为试材，对 ARF 和 Aux/IAA 家族的部分基因进行生物信息学
以及表达分析，明确其序列特征及组织表达情况，为进一步研究该类基因在桃果实发育中的功能奠
定基础，同时也为它们的组织特异性表达模式提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料取自北京市平谷区西鹿角果园，桃品种为‘晚 24 号’。选取长势一致的桃树 3 棵，分
别于盛花后 23、37、52、72、87 和 101 d，在每株树外围果枝中部选取大小中等、果形端正、无病
虫害、无机械损伤的果实 5 个，置于手提冰箱中带回实验室。将果实分为中果皮和种子进行切块，
用液氮速冻后–80 ℃保存。
1.2 PpARF1和 PpIAA家族基因序列的克隆
以拟南芥 ARF1 和 IAA3、IAA9、IAA17、IAA26 和 IAA29 的氨基酸序列为信息探针，在 Phytozome
v9.1（http：//www.phytozome.net/）上使用 BLASTP 搜索桃基因组，选取相似度最高且 e 值最低的
序列，用其编码序列设计基因全长引物（表 1）。
使用 EASYspin 植物 RNA 快速提取试剂盒（北京博迈德科技发展有限公司）提取盛花后不同发
育时期桃果实中果皮的总 RNA，经 DNaseⅠ（美国 Promega 公司）处理后采用 ReverTra Ace qPCR RT
Kit（日本 Toyobo 公司）合成 cDNA 第一条链，并以此 cDNA 为模板，用 20 µL 反应体系进行 PCR
扩增。反应程序为：95 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，50 ~ 60 ℃梯度退火 30 s，72 ℃延伸 45 s，
35 次循环；72 ℃延伸 10 min，4 ℃持续。
PCR 产物在 1%的琼脂糖凝胶电泳中检测条带位置正确后回收、纯化（AxyPrep DNA 凝胶回收
试剂盒，美国 Axygen 公司）并与 pMD-19T 载体连接，转化到 DH5α 感受态细胞中（购自北京全式
金生物技术有限公司），摇菌，涂布平板，挑取阳性克隆测序（上海生工生物工程技术服务公司）。

表 1 克隆基因全长使用的引物
Table 1 Primers for cloning full-length genes
基因名称 引物序列（5′→3′）
Gene ID Primer sequences（5′→3′）
正向引物 Forward primer：ATGACATTCTCAGCTTCCA PpARF1
反向引物 Reverse primer：TCAGTATGCAGGTCCCAC
正向引物 Forward primer：ATGGCAATGTTTGAGCAGGA PpIAA3
反向引物 Reverse primer：TCACAGCGCGCAGCCTAA
正向引物 Forward primer：ATGTCACCACCGCTGCTT PpIAA9
反向引物 Reverse primer：CTAGTTCCTGTTCCTGCACTT
正向引物 Forward primer：ATGTCACCGGCAAATGAGCAG PpIAA17
反向引物 Reverse primer：TCAACTCGTGCTTGTGGATT
正向引物 Forward primer：ATGTTTGTAAAGATCAAC PpIAA26
反向引物 Reverse primer：TCATTTCCCAACTTCCA
PpIAA29 正向引物 Forward primer：ATGGAGCTCCAATTGGGTCTTTC
反向引物 Reverse primer：TCAACCTCCTTTCCTCAGTATC

3 期 史梦雅等：桃生长素反应因子和生长素/吲哚乙酸蛋白家族基因的克隆及表达分析 539

1.3 PpARF1和 PpIAA的生物信息学分析
应用 ProtParam 工具分析 PpARF1 和 PpIAA 蛋白家族的理化性质，TMHMM Server v.2.0 分析蛋
白的跨膜区；分别利用 SignalP 3.0 server 和 WoLFPSORT 对蛋白进行信号肽及亚细胞定位的预测；
应用 SMART 服务器分析蛋白的结构功能域；用 DNAMAN 进行多重序列比对分析；用 MEGA 5.0
构建系统进化树。
1.4 PpARF1和 PpIAA家族基因的表达分析
使用 Beacon Designer 7 软件设计荧光定量 PCR 引物（表 2），列出引物扩增的相关系数（R2）
和斜率（Slope），以表达相对稳定的 TEF2（translation elongation factor 2）基因作为内参（Tong et al.，
2009；胡昊 等，2012）。分别提取盛花后 23、37、52、72、87 和 101 d 中果皮和种子的总 RNA，
按 1 000 ng 反转录为 cDNA，稀释 20 倍使用。荧光染料选用 SYBR Premix Ex Taq（宝生物工程大连
有限公司），应用 ABI PRISM 7300 系统（美国 Applied Biosystems 公司）进行试验，反应体系为 20
µL，反应程序为 95 30 ℃ s；95 5 s℃ ，60 31 s℃ ，40 次循环。程序结束后自动生成标准曲线和熔
解曲线。采用 2−ΔΔCT 法计算分析。

表 2 荧光定量 PCR使用的引物和其扩增效率分析
Table 2 Primers for quantitative real-time PCR and analysis of their amplification efficiency
基因名称
Gene ID
引物序列（5′→3′）
Primer sequences（5′→3′） R
2 斜率
Slope
扩增效率
Amplification
efficiency
效率/%
Efficiency
QPpARF1 正向引物 Forward primer：GCCGAGACATTTATCCATCACC
反向引物 Reverse primer：TGAGAAAGACTCCGTTACACCA
0.980 –3.530 1.920 91.993
QPpIAA3 正向引物 Forward primer：AGCTGCCAAAAGATGTGACCAA
反向引物 Reverse primer：CACATAAATCCCACAACCCTCC
0.973 –3.445 1.951 95.108
QPpIAA9 正向引物 Forward primer：GTATGCCACAATAGCTCGGAA
反向引物 Reverse primer：GAAGCCCAAGTCTAAGGTCTGT
0.993 –3.100 2.102 110.175
QPpIAA17 正向引物 Forward primer：TTCTCCTTCTTGACCATCCGTAAT
反向引物 Reverse primer：TCCTACAAGCATCCAATCCCCA
0.985 –3.580 1.903 90.252
QPpIAA26 正向引物 Forward primer：GAAACTCTCCCTTGCCATAGAT
反向引物 Reverse primer：GAGCAGAGTATATTCCCCATTGCC
0.993 –3.107 2.098 109.823
QPpIAA29 正向引物 Forward primer：ATTGGGTCTTTCTCTGGCTCTTC
反向引物 Reverse primer：TGTGCTTTCCAAACCCAAACC
0.990 –3.320 2.001 100.081
QPpTEF2 正向引物 Forward primer：GTTGCCTTGGTCGGTCTTGA 0.994 –3.234 2.038 103.805
反向引物 Reverse primer：ATTGAACAGCAACACGCACAA

2 结果与分析
2.1 桃 PpARF1和 PpIAA基因家族的克隆
通过与拟南芥的序列比对，检索出桃基因组中的同源序列，与拟南芥 AtIAA26、AtIAA17、AtIAA3、
AtIAA9、AtIAA29 和 AtARF1 同源性最高的基因位点分别为 ppa013361m、ppa011570m、ppa011755m、
ppa006744m、ppa010683m 和 ppa002394m。通过序列扩增获得它们的 PCR 产物（图 1）。测序结果
显示它们的序列长度分别为 384、618、594、1 194、723 和 2 037 bp，与桃基因组预测序列长度完
全一致，碱基组成一致，因此把以上序列命名为 PpIAA26、PpIAA17、PpIAA3、PpIAA9、PpIAA29
和 PpARF1。
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图 1 桃 PpARF1和 PpIAA家族基因 PCR扩增电泳图
Fig. 1 Electrophoretogram of PCR products of amplification of PpARF1 and PpIAAs in peach
M：DL 2000 marker；1：ppa013361m（384 bp）；2：ppa011570m（618 bp）；3：ppa011755m（594 bp）；
4：ppa006744m（1 194 bp）；5：ppa010683m（723 bp）；6：ppa002394m（2 037 bp）.

2.2 桃 PpARF1和 PpIAA的生物信息学分析
桃 PpARF1 编码区全长 2 037 bp，编码 678 个氨基酸。从 ProtParam 分析结果可知 PpARF1 蛋白
的分子质量是 75 514.9 D，理论等电点是 6.06；在组成该蛋白的 20 种氨基酸中，丝氨酸所占比例最
高，达到 12.1%，色氨酸所占比例最低，为 1.8%；蛋白的不稳定指数是 60.32，表明 PpARF1 蛋白
不稳定。跨膜区分析和信号肽预测显示该蛋白不含跨膜区和信号肽。亚细胞定位预测结果显示
PpARF1 定位在细胞核，这与已报道的 ARF 家族蛋白定位结果（Hagen & Guilfoyle，2002）一致。
通过 DNAMAN 进行序列比对发现序列的保守度很高，其中桃 PpARF1 蛋白序列和草莓的
FvARF1 同源性最高，达到 90.56%；其次是葡萄，同源性达到 81.38%；与番茄和拟南芥的同源性分
别为 72.9%和 69.44%；与玉米的同源性最低，为 63.98%。桃 PpARF1 与其他物种的系统进化分析显
示，桃 PpARF1 与葡萄、番茄的 ARF1 亲缘性更近，同属一个进化枝（图 2）。SMART 服务器分析
显示 ARF 类转录因子存在 3 个典型的结构域。Ⅰ：N 末端 DNA 结合区（B3）；Ⅱ：中间部分 ARF
结构域；Ⅲ：C 末端的 Aux/IAA 家族区域（图 3）。
桃 Aux/IAA 家族的 5 个基因 PpIAA3、PpIAA9、PpIAA17、PpIAA26、PpIAA29 编码区全长为 594、
1194、618、384 和 723 bp，分别编码 197、397、205、127 和 240 个氨基酸。ProtParam 分析显示 PpIAA
家族的 5 个蛋白 PpIAA3、PpIAA9、PpIAA17、PpIAA26 和 PpIAA29 的分子量和等电点分别为
22 384.7 D 和 7.49、43 434.0 D 和 6.68、22 486.5 D 和 7.56、14 363.4 D 和 5.64、27 034.8 D 和 9.30。
序列均不含跨膜区和信号肽。亚细胞定位预测它们均定位于细胞核。DNAMAN 序列比对发现这 5
个蛋白的同源性很低，只有 23.77%。SMART 服务器分析显示它们都具有一个保守的 Aux/IAA 家族
区域。

图 2 PpARF1与其他物种同源序列的系统进化分析
Fig. 2 Phylogenetic analysis of PpARF1 and its homologous sequences from other species
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图 3 PpARF1和其他物种氨基酸序列比对和保守结构域标记
AtARF1：拟南芥 Arabidopsis thaliana（NP_176184.1）；FvARF1：草莓 Fragaria vesca（XP_004300014.1）；PpARF1：桃 Prunus persica
（EMJ26352.1）；SlARF1：番茄 Solanum lycopersicum（NP_001234871.1）；VvARF1：葡萄 Vitis vinifera（XP_002268348.1）；ZmARF1：
玉米 Zea mays（ACN31160.1）。Ⅰ：DNA 结合区；Ⅱ：中间部分 ARF 结构域；Ⅲ：C 末端的 Aux/IAA 家族区域。
Fig. 3 Alignment of the PpARF1 amino acid sequence and its homologous from other species and conservative function domain marking
AtARF1：Arabidopsis thaliana（NP_176184.1）；FvARF1：Fragaria vesca（XP_004300014.1）；PpARF1：Prunus persica（EMJ26352.1）；
SlARF1：Solanum lycopersicum（NP_001234871.1）；VvARF1：Vitis vinifera（XP_002268348.1）；ZmARF1：Zea mays（ACN31160.1）.
Ⅰ：DNA binding domain；Ⅱ：ARF middle region domain；Ⅲ：C-terminus of Aux/IAA family domain.

2.3 桃 PpARF1和 PpIAA的表达分析
分别提取桃果实盛花后 23、37、52、72、87 和 101 d 中果皮和种子的总 RNA，反转录为 cDNA，
以 TEF2 基因作为内参，采用 qRT-PCR 的方法对桃 PpARF1 和 PpIAA 家族基因进行表达量分析。经
计算试验的 6 个基因引物效率均在 90% ~ 110%之间，熔解曲线具有单一的特征峰，说明引物的特异
性良好。
分别将盛花后 23 d 的桃果实中果皮和种子的相对表达量设定为 1，采用 2–ΔΔCT 法用 Excel 进行
作图分析。结果（图 4）表明，随着桃果实的发育，PpIAA3 和 PpIAA17 在中果皮中的表达量逐渐上
升，至花后 52 d 达到最大值（分别是 23 d 时的 3.0 倍和 15.5 倍），随后又显著下降。其在种子中表
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达量变化没有中果皮明显，但总体趋势一致。花后 52 d，PpIAA26 和 PpIAA29 在种子中的表达量要
显著高于中果皮。PpIAA9 随着中果皮发育表达量呈现先增加再降低的趋势，但表达量的最大值出现
在花后 87 d，是 23 d 时的 4.4 倍，随后显著下降，在种子中的表达量随发育时期变化不显著。PpARF1
在种子中的表达量也是在花后 52 d 达到最大（是 23 d 时的 2.2 倍），其他各个时期的表达水平相对
一致，在中果皮内的表达量在整个发育时期变化不显著。

图 4 桃果实发育过程中中果皮和种子 PpIAA3、PpIAA17、PpIAA26、PpIAA29、PpIAA9和 PpARF1基因的相对表达水平
Fig. 4 The gene relative expression level of PpIAA3，PpIAA17，PpIAA26，PpIAA29，PpIAA9 and PpARF1
in mesocarp and seed during peach fruit development
3 讨论
生长素对果实发育过程进行时空调控，ARF 和 Aux/IAA 是调控过程中的两个关键蛋白，它们在
果实发育中均起重要作用（Kumar et al.，2011）。本试验中克隆了这两个基因家族的 6 个基因，即
PpARF1、PpIAA26、PpIAA17、PpIAA3、PpIAA9 和 PpIAA29 的序列全长，并和桃基因组序列进行
了比对验证，发现序列完全一致。同时，把 PpARF1 和其他近缘物种的同源序列进行比对，发现桃
的 PpARF1 和草莓的 FvARF1 同源性达到 90.56%，和葡萄的同源性达到 81.38%，说明 ARF 序列是
高度保守的，而 IAA 基因家族成员之间的同源性很低，但它们都具有一个保守的蛋白区域 Aux/IAA。
3 期 史梦雅等：桃生长素反应因子和生长素/吲哚乙酸蛋白家族基因的克隆及表达分析 543

qRT-PCR 结果显示，PpARF1 和 PpIAA 家族中的 4 个基因在桃果实发育过程中有一个共同特点，
都是在果实硬核期（花后 52 d）表达明显上调。在果实硬核期，中果皮生长基本停滞，养分大量向
种子中的胚和胚乳集中（朱立新和李光晨，2005）。其中 PpIAA3 和 PpIAA17 在该时期中果皮中的表
达量显著上调，说明这两个基因可能与硬核期中果皮发育相关，具体参与的生理反应目前在桃果实
中并未有研究报告。Chaabouni 等（2009）在番茄上的研究表明，SlIAA3 基因的转录本在番茄所有组
织中普遍存在，但在转色期过后的果实中表达量最高，随着果实最终成熟又有所下降。PpIAA26 和
PpIAA29 基因在硬核期的种子中表达量显著增加，认为其可能的原因是这两个基因参与了种子胚发
育过程，在这个时期，种子吸收外界营养物质，进行能量交换，代谢活动旺盛，果实生长所需的生
长素都是由发育的种子提供的，直至种子成熟，因此与响应生长素信号相关的 PpIAA26 和 PpIAA29
基因在这个特定时期表达量增加。以上这些基因的表达模式暗示了生长素参与了桃果实硬核期的发
育过程。但 PpIAA9 基因则在第二次快速生长期（花后 87 d）中果皮中表达量增加，推测该基因可
能与细胞膨大有关，因为这个时期正是果实细胞膨大迅速，果实体积显著增加的时期（Zanchin et al.，
1994），有报道指出番茄 IAA9 基因在果实发育中的作用必不可少，IAA9 表达抑制型株系会造成番茄
在授粉之前坐果，导致单性结实（Wang et al.，2005），但没有研究表明它在番茄膨大期所起的作
用。生长素与苹果果实大小密切相关（Devoghalaere et al.，2012），其中 Aux/IAA 家族部分基因在果
实膨大期的表达量会有所升高。可见，Aux/IAA 家族中不同基因的表达模式存在着时间特异性，在
桃果实发育过程中起着不同的调控作用。
有报道指出转录因子 ARF 基因和生长素原初响应基因 Aux/IAA 一样，在生长素信号一出现时就
会被快速的激活表达，因此涉及调控早期的果实发育阶段（Falchi et al.，2010）。但本试验 PpARF1
基因的表达并未在桃果实发育早期显著升高，在整个发育时期 PpARF1 在中果皮的表达量变化均不
显著，但在硬核期的种子中表达量显著上调，与 PpIAA26 和 PpIAA29 基因的表达模式一致，推测这
些因子是协同作用来调控桃果实种子发育的。在对番茄植株的研究中有报道两类因子协同作用的例
证，有些生长素响应因子（SlARF2 和 SlARF8）和 Aux/IAA（SlIAA29）会直接或间接的受到 SlIAA3
的调控，从而共同起作用对茎叶的生长产生影响（Chaabouni et al.，2009）。目前对 ARF 和 Aux/IAA
基因家族调控桃果实发育机制的研究未有详细报道，本试验初步表明在桃果实发育的硬核期是生长
素 PpIAA3、PpIAA17、PpIAA26、PpIAA29 和 PpARF1 基因起调控作用的重要节点，在这个时期，
这些基因的表达量显著上调，并且它们的表达具有明显的组织特异性，暗示生长素参与了桃果实硬
核期的调控过程，具体的调控机制需要进一步的转基因试验进行验证。

References
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