全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2223–2228.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0737；http：//www. ahs. ac. cn 2223
收稿日期：2015–10–08；修回日期：2015–11–23
基金项目：国家自然科学基金项目（31160402）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：kxtang@hotmail.com）
‘月月粉’连续开花习性遗传规律分析
李淑斌，周宁宁，周 青，晏慧君，蹇洪英，王其刚，陈 敏，邱显钦，
张 颢，王书芳，李树发，唐开学*
（云南省农业科学院花卉研究所，国家观赏园艺工程技术研究中心，云南省花卉育种重点实验室，昆明 650205）
摘 要：连续开花（Perpetual blooming，PB）是观赏植物的重要性状之一，是中国月季对现代月季
的重大贡献。然而月季连续开花性状的遗传基础至今尚未清晰。为研究中国古老月季品种‘月月粉’（Rosa
chinensis‘Old Blush’，用 OB 表示）连续开花习性的遗传规律，以其为母本，以一季开花（Single seasonal
blooming，SB）园艺品种‘无刺光叶蔷薇’（Rosa wichuriana‘Basye’s Thornless’，用 W 表示）为父本，
构建了 OB、W、F1、F2、BC1OB 和 BC1W 等 6 个世代 827 个株系的二倍体遗传分离群体。遗传分离群体
表型测定将开花表型分为连续开花和非连续开花（Non-perpetual blooming）2 种类型。296 株 F1和 150 株
BC1W 群体均表现为非连续开花，表明 OB 连续开花性状受隐性基因位点调控。300 株 BC1OB 群体中 83
株为连续开花，223 株为非连续开花，χ2 适合性测验符合 1︰3 的遗传分离规律（P < 0.05），表现为双隐性
基因遗传，表明‘月月粉’连续开花可能受双隐性基因位点共同调控。
关键词：月季；中国月季；连续开花；遗传分离群体；双隐性位点
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2223-06

Inheritance of Perpetual Blooming in Rosa chinensis‘Old Blush’
LI Shu-bin，ZHOU Ning-ning，ZHOU Qing，YAN Hui-jun，JIAN Hong-ying，WANG Qi-gang，CHEN
Min，QIU Xian-qin，ZHANG Hao，WANG Shu-fang，LI Shu-fa，and TANG Kai-xue*
（Flower Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，National Engneering Research Center for
Ornamental Horticulture，Yunnan Flower Breeding Key Lab，Kunming 650205，China）
Abstract：Perpetual blooming is one of the most important trait of ornamental plant，and it is the huge
contribution of Chinese rose（diploid rose）to modern rose（tetraploid rose）breeding. However，the genetic
basis of this trait is still largely unknown. In order to investigate the inheritance of perpetual blooming
behavior in Rosa chinensis‘Old Blush’（OB），we developed six rose populations（OB，W，F1，F2，
BC1OB and BC1W）derived from WOB population[interspecific diploid hybrid between OB and Rosa
wichuriana‘Basye’s Thornless’（W）]. Perpetual blooming trait was analyzed as a major gene，and
blooming behavior of each individual was evaluated at Flower Research Institute，Yunnan Academy of
Agricultural Sciences（Kunming，China）from 2012 to 2015. Perpetual blooming type is absent both in a
F1 population with 296 genotypes and a BC1W population（Rosa wichuriana‘Basye’s Thornless’as a
backcross parent）with 150 individuals. More interesting is，a backcross population BC1OB（Rosa

Li Shu-bin，Zhou Ning-ning，Zhou Qing，Yan Hui-jun，Jian Hong-ying，Wang Qi-gang，Chen Min，Qiu Xian-qin，Zhang Hao，
Wang Shu-fang，Li Shu-fa，Tang Kai-xue. Inheritance of perpetual blooming in Rosa chinensis‘Old Blush’.
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chinensis‘Old Blush’as a backcross parent）with 300 progenies showed a 3︰1（P < 0.05）segregation ratio
in blooming behavior（non-perpetual blooming dominant to perpetual blooming）. The results indicate that
the inherence of perpetual blooming in rose might be regulated by double recessive loci.
Key words：rose；Chinese rose；perpetual blooming；segregating population；double recessive
loci

蔷薇属（Rosa L.）植物是重要的观赏植物，因其具有连续开花和花香等特异园艺性状而深受喜
爱和被广泛栽培（吴征镒，2006）。蔷薇属植物的栽培利用经历了漫长复杂的历史过程，是进行植物
驯化研究的独特模型。在 1867 年前，只有中国月季具有连续开花习性（Hurst，1941）。欧洲人就是
利用中国月季和其他蔷薇种间反复杂交，培育了大量具有连续开花习性的现代月季品种（陈俊愉，
2001）。月季连续开花性状和茶香性状是中国月季和蔷薇对现代月季的两大贡献（俞德浚，1962；柳
子明，1964）。自 Semeniuk（1971）第一次提出月季连续开花性状在遗传上受单个隐性基因（Recurrent
blooming，RB）控制以来，研究人员利用不同的材料和方法试图阐明月季连续开花性状的分子遗传
基础（Dugo et al.，2005；Shupert et al.，2007；Foucher et al.，2008；Remay et al.，2009；Kawamura
et al.，2011；Iwata et al.，2012；Wang et al.，2012）。到目前为止，月季连续开花性状是单基因控制
还是多基因控制依然存在不同的看法和观点（Bendahmane et al.，2013）。
本研究中以中国二倍体古老月季品种‘月月粉’为母本，以从美国 A & M 大学引进的‘无刺光
叶蔷薇’为父本，构建了 6 个世代的遗传分离群体，以期明晰月季连续开花性状的遗传规律，为月
季连续开花性状的育种利用提供理论指导，为其生物学研究提供珍贵的研究材料。
1 材料与方法
1.1 材料
遗传分离群体的构建：母本为连续开花（Perpetual blooming，PB）的中国二倍体古老月季品种
‘月月粉’（Rosa chinensis‘Old Blush’），用 OB 表示，为便于国际间研究结果的比对与交流，‘月
月粉’从美国 A & M 大学引回。父本为引进的美国 A & M 大学育成的一季开花（Single seasonal
blooming，SB）的二倍体园艺品种‘无刺光叶蔷薇’（Rosa wichuriana‘Basye’s Thornless’），用 W
表示。如表 1 所示，亲本间具有 6 对相对性状（Byrne et al.，2007），其中连续开花和一季开花性状
差异明显。F2 和 BC1 群体的构建选用同一基因型的 F1 为亲本。开花前对父本花粉进行收集、干燥、
保存，在母本花药成熟但花朵未开放时进行去雄并授以父本花粉，然后套袋，果实成熟后采收。先
对种子进行 2 周的常温后熟处理，再进行 4 ℃处理 120 d，每周观察种子状态，萌发，培养，移栽，
条形码登记。分离群体种植于云南省农业科学院花卉研究所国家观赏园艺工程技术研究中心苗圃。

表 1 群体父母本间 6 对相对性状
Table 1 Six pairs of relative characters between two parents
亲本
Parent
开花特性
Blooming
茎干皮刺
Stem prickle
黑斑病
Black spot
生长习性
Growth habit
花瓣
Petal
花色
Petal color
‘月月粉’OB 连续开花 PB 有刺 Prickles 易感病 Susceptible 直立 Upright 重瓣 Double 粉色 Pink
‘无刺光叶蔷薇’W 一季开花 SB 无刺 Prickless 抗病 Resistance 匍匐 Creeper 单瓣 Single 白色 White
李淑斌，周宁宁，周 青，晏慧君，蹇洪英，王其刚，陈 敏，邱显钦，张 颢，王书芳，李树发，唐开学.
‘月月粉’连续开花习性遗传规律分析.
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1.2 开花性状的测定和数据分析
群体开花习性调查在 Vries 和 Dubois（1984）的方法基础上进行改良，将后代的开花习性分为
连续开花（Perpetual blooming，PB）和非连续开花（non-perpetual blooming，NPB）2 种表型（按质
量性状）进行调查。连续开花基因型在种子萌发后 6 ~ 8 周第一次开花，随后即表现为持续开花的
能力；非连续开花基因型种子萌发后 1 ~ 3 年才第 1 次开花，表现为一季开花习性（Vries & Dubois，
1984）。在此基础上，还连续调查了 3 年的群体开花表型。对 F2 和 BC1 分离世代的调查结果利用
SPSS 19.0 软件 χ2 适合性测验和 Monte Carlo 模型精确显著水平的无偏评估。
2 结果与分析
2.1 遗传分离群体的获得
构建了 OB、W、F1、F2、BC1OB 和 BC1W 等 6 个世代 827 株的遗传分离群体。试验以 OB 为
母本，W 为父本，各无性扦插繁殖 20 株。2011 至 2012 年获得 F1 群体 296 株；选择 1 株育性好的
F1 植株，无性扦插繁殖 20 株，用于构建 F2 和 BC1 群体；2012 年获得 BC1W 群体 150 株；2013 年
获得 BC1OB 群体 141 株；2014 年获得 BC1OB 群体 159 株，F2 群体 41 株。
2.2 开花习性的表型测定
在进行开花表型测定之前，先根据 Vries 和 Dubois（1984）的方法将 6 个世代月季遗传分离群
体基因型的第一次开花时间作为连续开花基因型和非连连续开花基因型的划分标准。具有连续开花
习性基因型在种子萌发后 6 ~ 8 周就能在初生枝（Primary shoots）顶端形成花芽，完成第一次开花，
随后连续生长次生枝（Secondary shoots），并在次生枝末端形成花芽，实现连续开花过程（图 1，A）。
具有非连续开花习性基因型种子萌发后第一年内维持营养生长状态，达到一定的年限后（1 ~ 3 年），
每年春天在初生枝末端形成花芽，随后的季节里次生枝维持营养生长过程（图 1，B）。



图 1 连续开花和非连续开花基因型种子萌发后 6 ~ 8 周的表型
A：连续开花基因型；B：非连续开花基因型。
Fig. 1 The phenotyping of genotypes with different blooming behavior during 6–8 weeks after germination
A：PB genotype；B：NPB genotype.
Li Shu-bin，Zhou Ning-ning，Zhou Qing，Yan Hui-jun，Jian Hong-ying，Wang Qi-gang，Chen Min，Qiu Xian-qin，Zhang Hao，
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试验完成了 6 个世代共 827 株分离群体连续 3 年的开花习性表型测定，连续开花基因型在种子
萌发后 6 ~ 8 周第一次观察到花蕾，非连续开花基因型第一次开花时间 1 至 3 年不等（表 2）。
对F1和BC1W群体非连续开花基因型开花习性调查发现，非连续开花基因型均表现为一季开花，
未发现其他非连续开花类型。如表 2 所示：2011—2012 年将非连续开花的 F1 群体 296 株种植于塑
料大棚，冬季最低温 5 ~ 8 ℃，种子萌发后 1 年没有开花，2013 年有 28 株开花，表现为一季开花习
性。2013 年 10 月将所有尚未开花的 F1 移栽到露天自然环境，冬季最低温–1 ℃，剩余的 268 株 2014
年春天全部开花，均为一季开花类型。在塑料大棚条件下，非连续开花的 F1 群体 2013 年有 28 株开
花，这可能由于昆明 2013 年冬天短期零下低温天气造成，或者株龄对一季开花基因型开花具有一定
的促进作用。非连续开花的 150 株 BC1W 群体，2013 年全部基因型种植于露天自然环境，2014 年
春天有 126 株（超过 80%）开花，剩余 24 株 2015 年春天开花。

表 2 各群体中第一次开花时间与株数
Table 2 The date of first appearance of a floral bud after germination and the number of individuals in each population
世代
Generation
6 ~ 8 周
6–8 weeks
1 年
One year
2 年
Two years
3 年
Three years
OB 20
W 20
F1 0 0（塑料大棚 Plastic greenhouse）28（塑料大棚 Plastic greenhouse） 268（自然环境 Nature condition）
BC1W 0 126（自然环境 Nature condition） 24（自然环境 Nature condition） 0
F2 5 – – –
BC1OB 83 0（塑料大棚 Plastic greenhouse）43（塑料大棚 Plastic greenhouse） –
注：“–”表示尚未开花的非连续开花基因型。
Note：“–”represents before flowering stage of NPB genotypes.

2.3 连续开花性状的遗传规律分析
827 株 6 个世代的遗传分离群体中，20 株无性扦插繁殖母本为连续开花，20 株无性扦插繁殖父
本为非连续开花。2011—2012 年构建的 296 株 F1 群体和以‘无刺光叶蔷薇’为回交父本构建的 150
株 BC1W 群体均为非连续开花类型，表明连续开花性状受隐性位点控制，连续开花位点为隐性纯合
位点。在此基础上，2013 年和 2014 年构建了以‘月月粉’为回交亲本（测交）的 BC1OB 群体共
300 株；2014 年通过同一基因型 F1 无性系异株异花授粉获得 F2 群体 41 株，以上 2 个世代的遗传分
离群体表现为连续开花性状的分离（表 3）。

表 3 连续开花性状分离群体 χ2 适合性测验
Table 3 Chi-square test for segregation ratio of perpetual blooming among segregating population
实际观察数
Observed individual
期望分离比
Expected segregation ratio世代
Generation
总株数
Total 连续开花
PB
非连续开花
NPB
连续开花︰非连续开花
PB︰NPB
χ2 χ20.05 P
OB 20 20 0
W 20 0 20
F1 296 0 296
BC1W 150 0 150
BC1OB 141（2013） 42 99 1︰3 1.72 3.841 0.16 ~ 0.30
159（2014） 41 118 1︰3 0.052 3.841 0.75 ~ 0.87
F2 41 5 36 1︰15 3.58 3.841 0 ~ 0.07
李淑斌，周宁宁，周 青，晏慧君，蹇洪英，王其刚，陈 敏，邱显钦，张 颢，王书芳，李树发，唐开学.
‘月月粉’连续开花习性遗传规律分析.
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由表 3 可见，2013 年构建的 141 株 BC1OB 群体中，连续开花植株 42 株，非连续开花植株 99
株，χ2 值为 1.72，小于 3.841，符合 1︰3 的期望分离比；2014 年构建的 159 株 BC1OB 群体中，连续
开花植株 41 株，非连续开花植株 118 株，χ2 值为 0.052，小于 3.841，也符合 1︰3 的期望分离比；
2014 年构建的 41 株 F2 群体中，连续开花植株 5 株，非连续开花植株 36 株，χ2 值为 3.58，小于 3.841，
亦符合 1︰15 的预期分离比，但 P 值较小。
3 讨论
3.1 ‘月月粉’连续开花习性受隐性位点调控
研究发现 F1 群体和 BC1W 群体表现为群体父本相同的一季开花习性，表明连续开花相对于非连
续开花为隐性性状，母本‘月月粉’具有隐性纯合位点，父本‘无刺光叶蔷薇’为显性纯合位点。
月季连续开花性状受隐性基因位点调控的研究结果与目前国际上的研究报道结果（Semeniuk，1971；
Spiller et al.，2011）相一致。
3.2 ‘月月粉’连续开花习性可能受 2 个隐性位点共同调控
研究分别在 2013 年和 2014 年获得 BC1OB 回交群体分别 141 株和 159 株，通过 χ2 适合性测验，
连续开花和一季开花基因型比例符合 1︰3 的遗传规律（P < 0.05），表明月季连续开花可能受 2 个
隐性位点同时调控。Dugo 等（2005）利用不同遗传背景的材料，通过连锁图谱鉴定了两个 QTL 调
控月季开花时间；Iwata 等（2012）发现 TFL1 基因家族的 RoKSN 调控月季连续开花，但 RoKSN 和
Semeniuk（1971）提出的单个隐性基因（RB）并不在相同的染色体区段。以上研究都暗示月季连续
开花性状可能受多基因位点调控。本研究从遗传学角度提供了月季连续开花可能受了 2 个隐性位点
调控的证据。虽然美国 A & M 大学的研究团队在研究中也发现，月季连续开花性状不符合单个隐性
位点遗传（Shupert et al.，2007），但没有提供更多的遗传学证据。因为自交不亲和等原因，构建
F2 群体较为困难，试验中通过 F1 无性系异株异花授粉获得 F2 群体 41 株，其中连续开花基因型 5 株，
一季开花基因型 36 株，χ2 适合性测验也符合 2 个隐性位点 1︰15 的预期分离比，但 P 值较小，可能
由于群体较小造成，需要通过增加分离群体进一步验证。
3.3 遗传分离群体的构建为月季基因组学研究打下基础
构建遗传分离群体和 QTL 分析是月季重要园艺性状遗传规律分析和相关基因定位的重要手段
（Debener & Mattiesch，1999；Hibrand-Saint Oyant et al.，2008）。由于木本植物生长周期长，杂交
不亲和等原因，目前国际上已公布的遗传分离群体较小，且多为 F1 群体（Shupert et al.，2007；
Kawamura et al.，2011）。本研究中系统构建了 6 个世代共 827 个株系的二倍体月季遗传分离群体，
且亲本间具有 6 对相对性状，为月季生物学研究创造了珍贵的材料。下一步的研究将通过该群体构
建高密度的遗传图谱，开展月季连续开花相关基因的发掘和精细定位研究，从分子水平上提供 2 个
隐性基因位点调控连续开花性状的证据，解析月季连续开花性状的遗传调控机制。

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