全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：25–34 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–05–04；修回日期：2010–11–09
基金项目：江苏省科技基础设施建设计划项目（BM2008008）；国家科技支撑计划项目（2006BAD01A170）
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail：weibingj@sohu.com；mly1008@yahoo.com.cn)
桃光合性状杂种优势研究
张斌斌 1，姜卫兵 1,*，韩 键 1，化香平 1，谢智华 1，俞明亮 2,*
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2江苏省农业科学院园艺研究所，南京 210014）
摘 要：为探求桃光合性能的遗传规律，以 6 个桃品种及其组配的 8 个杂交组合幼苗（F1）群体为试
材，对其光合、荧光性状的杂种优势及亲子遗传相关进行了分析。结果表明，绝大多数组合叶绿素含量、
类胡萝卜素含量、水分利用效率（WUE）、CO2补偿点（CCP）和 PSⅡ实际光化学效率（Yield）以正向中
亲、超亲优势为主；净光合速率（Pn）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、饱和光强净光合速率（LSPn）、
表观量子效率（AQY）、CO2 饱和点（CSP）、CO2饱和净光合速率（CSPn）、羧化效率（CE）、表观电子传
递速率（ETR）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和非光化学淬灭系数（NPQ）以负向中亲、超亲优势为主；
亲子相关分析表明，除 CSP 和 Fv/Fm 外，各性状 F1 值与父、母本，高、低亲值，中亲值和双亲差值相关
性不大；类胡萝卜素含量、Pn、LSP、LSPn、CCP、CSP、CSPn 和初始荧光（Fo）杂种优势大小与双亲
差值显著或极显著负相关。在利用桃光合优势育种时应根据育种目标在亲本选配时选择差异适当的双
亲。
关键词：桃；光合性状；杂种优势；亲子相关
中图分类号：S 662.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0025-10

Research on Heterosis of Photosynthetic Characteristics of Peach
ZHANG Bin-bin1，JIANG Wei-bing1,*，HAN Jian1，HUA Xiang-ping1，XIE Zhi-hua1，and YU Ming-liang2,*
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Institute of Horticulture，Jiangsu
Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）
Abstract：Taking six peach（Prunus persica L.）varieties and eight crossbreed combinations of them
（F1）as materials，photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence characteristics as well as their
heterosis and parent-offspring correlation were studied in September to investigate the inheritance of
photosynthetic performance. The results showed that positive mid-parent heterosis and transgressive
heterosis were higher on chlorophyll content，carotenoid content，water use efficiency（WUE），CO2
compensation point（CCP）and PSⅡ actual photochemical efficiency（Yield）of most combinations while
negative heterosis were higher on net photosynthetic rate（Pn），light compensation point（LCP），light
saturation point（LSP），light saturated net photosynthetic rat（LSPn），apparent quantum yield（AQY），
CO2 saturation point（CSP），CO2 saturated net photosynthetic rat（CSPn），carboxylation efficiency（CE），
electron transport rate（ETR），PSⅡ maximal photochemical efficiency（Fv/Fm）and non-photochemical
quench（NPQ）. The behavior value of characteristics in F1 was less correlated with that of all parents
except CSP and Fv/Fm after parent-offspring correlation. Meanwhile，the relative heterosis

26 园 艺 学 报 38 卷
was correlated with different value between parents on carotenoid content，Pn，LSP，LSPn，CCP，
CSP，CSPn and minimal fluorescence（Fo）. In order to breeding new variety of peach with photosynthetic
superiority，proper differences between parents should be noticed.
Key words：Prunus persica L.；photosynthetic characteristics；heterosis；parents-descendants
correlation

光合遗传研究是利用作物光合特性进行杂种优势评价的一种新方法，是作物遗传育种研究中的
一个新领域。杂交后代植株较高的光合能力及较长的功能期，对提高产量具有重要意义。目前有关
大田作物光合性能杂种优势的研究多集中在水稻（Pham et al.，2004；李季航 等，2005）、棉花（Chen
et al.，2005）和玉米（李霞 等，2007）及甘蔗（何水林 等，1997；邓祖湖 等，2006；唐仕云 等，
2008）上，有关园艺作物的研究多集中于蔬菜作物（邵金旺 等，1996；李冰 等，2008）和腊梅（盛
宁 等，2008）、鹅掌楸（杨秀艳 等，2005）等，果树方面报道较少。
在桃的光合特性和杂种优势方面，前人已做了较多探讨（Crews et al.，1975；俞明亮 等，1997；
Malusà et al.，2001；姜卫兵 等，2005，2006；庄猛 等，2005；陈双建和李安根，2006；张斌斌 等，
2010），而关于桃杂交后代光合性能杂种优势的研究仅见于杂种豫白桃与亲本品种光合速率的比较
（吴光英，1983）。本研究中以 6 个桃品种及其组配的 8 个杂交组合 F1 群体为试材，对光合性状杂
种优势表现进行分析，以期为桃的杂种优势利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2009 年 4—10 月在江苏省农业科学院国家果树种质南京桃资源圃和选种圃中进行。亲
本材料为有明白桃（P1）、美香（P2）、吊枝白（P3）、霞脆（P4）、湖景蜜露（P5）和霞晖 5 号（P6），
共计 6 个品种，砧木为毛桃，行株距 5 m × 3 m，植株 7 年生，按常规栽培措施管理。
于 2009 年 4—6 月选择桃杂交后代（F1）（P1 × P4、P1 × P5、P1 × P6、P2 × P4、P2 × P5、P2 ×
P6、P3 × P4、P3 × P6）幼苗（1 年生），每个组合 12 ~ 20 株，行株距为 0.5 m × 0.5 m，苗高约 80 cm，
相互不遮挡，进行定植与培育管理。试验地以棕壤土为主，肥力中等。
1.2 试验方法
为避免因枝条挂果因素导致亲本叶片“源—库”强度差异带来的试验误差，于果实采收后的初
秋晴朗天气（此时植株尚未进入叶片黄化、脱落、衰老的光合功能衰弱期），选择生长基本一致的植
株树冠南向、无病虫害的枝梢成熟功能叶（由枝顶往下数第 3 ~ 5 片叶）为测定对象进行光合、荧
光指标测定。亲本 9 月初和 9 月下旬，F1 幼苗 9 月下旬测定，亲本与各组合均随机选择 10 株，亲
本数据取两次测定的平均值。
于早上 8：00 采摘枝梢中上部叶片，带回实验室，立即进行生理指标的测定。
叶片光合色素含量测定采用朱广廉等（1990）的方法。取新鲜叶片于天平上称其鲜样质量
W1，放入烘箱内 105 ℃杀青 0.5 h，然后转入 80 ℃烘干，称其干样质量 W2，计算叶片相对含水
量 RWC（%）=[(W1–W2）/W1] × 100。叶片光合色素实际含量以 mg · g-1 DW 表示。
选择晴朗无风天气，自 7：00—17：00 每隔 2 h 在完全模拟自然环境的条件下，选取完好的成
熟功能叶为测定对象，利用 PP-System 公司生产的 CIRAS-1 型光合测定系统，开放式气路测定大气
1 期 张斌斌等：桃光合性状杂种优势研究 27

温度（Ta）、光量子通量密度（PFD）、大气水气压（Vp）、大气 CO2 浓度（Ca）等气候环境参数和净
光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）等光合参数。每次测定 3 次重复，取平均值。水分利用效率 WUE =
Pn/Tr（取日均值），Pn 数值取日变化中的峰值。
设定叶室 CO2 浓度为（380 ± 5）μmol · mol-1，相对湿度为大气湿度的 80%左右，将光照强度在
0 ~ 2 000 μmol · m-2 · s-1 范围内设定 15 个梯度（即 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、
200、180、150、120、100、80、50、0 μmol · m-2 · s-1），测定 Pn 的光响应曲线（PFD–Pn），根据曲
线的拟合方程求出光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和饱和光强净光合速率（LSPn）。将 PFD 在
0 ~ 200 μmol · m-2 · s-1 范围内的测定值进行直线回归，斜率即为表观量子效率（AQY）。
设定光照强度为1 000 μmol · m-2 · s-1，相对湿度为大气湿度的80%左右，将CO2浓度（Ca）在 0 ~
2 000 μmol · mol-1范围内设定15个梯度（同上），测定Pn的CO2响应曲线（Ca–Pn），根据曲线的拟合
方程求出CO2补偿点（CCP）、CO2饱和点（CSP）和CO2饱和净光合速率（CSPn）。将Ca在 0 ~ 200
μmol ·mol-1范围内的测定值进行直线回归，斜率即为羧化效率（CE）。
采用PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪（Walz，Germany），与光合作用日变化同时进行测定叶
绿素荧光参数日变化。按照Demmig-Adams和Adams（1996）的方法进行测定，相关指标包括初始荧
光（Fo）、最大荧光（Fm）、表观电子传递速率（ETR）、PSⅡ实际光化学效率（Yield）、PSⅡ最大光
化学效率（Fv/Fm）和非光化学淬灭系数（NPQ），所有荧光指标取日均值。
1.3 数据分析
中亲优势（MPH）和超高亲优势（即超亲优势，BPH）计算（景士西，2000）：MPH（%）= [(F1–
MP）/MP] × 100；BPH（%）= [(F1–BP）/BP] × 100（式中 F1 为杂种表现值，MP 为双亲平均值
即中亲值，BP 为双亲中较优良的一个亲本的值即高亲值）。
各种光合参数指标亲子相关分析按简单相关计算。
相对优势指数按 Powers（1952）公式计算：相对优势指数 hp =（F1–MP）/[1/2（BP–LP）]
（式中 MP 为中亲值，BP 为高亲值，LP 为双亲中较弱的一个亲本的值即低亲值）。
2 结果与分析
2.1 试验期间气候状况
表 1 表明，由于本试验地点为长江以南的南京地区，9 月份 Ta 相对较高，最高值为 32.9 ℃，
日均 27.7 ℃，同时 PFD、Vp 和 Ca 日均值都较高，且测定中发现 Pn 日均值也较高，说明此时桃植株
叶片尚未进入衰老期，仍保持着较高的光合能力，该环境条件适于进行桃光合性能的测定和比较。

表 1 主要气候因子状况
Table 1 Main microclimate factors during the experiment
时刻
O’clock
大气温度/℃
Ta
光量子通量密度/（μmol · m-2 · s-1）
PFD
大气水气压/mbar
Vp
大气 CO2 浓度/（μmol · mol-1）
Ca
7：00 21.4 ± 0.3 395 ± 7 14.5 ± 0.1 385.9 ± 3
9：00 29.5 ± 0.1 1 100 ± 15 15.3 ± 0.2 423.2 ± 2
11：00 32.9 ± 0.2 1 586 ± 4 15.2 ± 0 365.2 ± 4
13：00 32.1 ± 0.4 1 500 ± 12 13.7 ± 0.2 378.8 ± 7
15：00 27.9 ± 0.2 924 ± 6 12.2 ± 0.1 380.9 ± 4
17：00 22.1 ± 0.2 299 ± 6 11.6 ± 0.2 410.5 ± 5
日均值 Average 27.7 ± 4.6 967 ± 508 13.8 ± 1.5 390.8 ± 21
28 园 艺 学 报 38 卷
2.2 亲本和 F1 光合性状表现
表 2 表明，6 个亲本光合性状值存在较大差异，如 P3 的 WUE、ETR 和 Yield 明显低于其他亲本
而 LCP 和 NPQ 却相反，P4 的 LCP、LSP、CCP 和 CSP 明显低于其他亲本，P6 的 LSPn 和 AQY 明显
低于其他亲本而类胡萝卜素含量（Car.）和 CSP 则相反。
从表 3 可以看出，多数组合 F1 的 Pn、LCP 和 NPQ 都低于亲本而叶绿素含量（Chl.）、Car.含
量、WUE、CCP 和 Yield 都高于亲本。以上结果说明，多数 F1 在光合性状上具有普遍的杂种优势。
表 2 亲本光合指标
Table 2 Photosynthetic indexes in leaves of parents
亲本 Chl./ Car./ Pn/ WUE/ LCP/ LSP/ LSPn/ CCP/
Parent (mg·g -1) (mg·g -1) (μmol·m-2·s-1) (μmol·mol-2) (μmol·m-2·s-1) (μmol·m-2·s-1) (μmol·m-2·s-1) AQY (μL·L-1)
P1 7.63 1.36 23.30 4.77 76.0 1858 31.76 0.038 76.0
P2 6.85 1.41 22.97 5.24 68.3 1821 29.20 0.035 84.6
P3 6.90 1.29 22.05 3.94 107.7 1745 26.85 0.036 100.1
P4 6.37 1.34 23.10 5.29 33.5 1373 24.18 0.039 69.6
P5 7.25 1.93 22.03 4.53 64.4 1678 26.03 0.036 89.2
P6 6.05 2.61 22.00 4.20 67.1 1666 19.17 0.022 105.3

亲本 CSP/ CSPn/
Parent (μL·L-1) (μmol·m-2·s-1) CE ETR Yield Fv/Fm NPQ Fo Fm
P1 1840 62.24 0.085 124.80 0.350 0.810 3.83 0.28 1.50
P2 1840 61.63 0.064 125.60 0.365 0.815 3.88 0.27 1.49
P3 1615 45.90 0.044 109.70 0.313 0.827 4.48 0.26 1.53
P4 1293 44.93 0.075 126.72 0.368 0.811 3.34 0.30 1.61
P5 1790 57.85 0.064 128.93 0.379 0.824 3.82 0.25 1.43
P6 2463 55.57 0.041 135.40 0.397 0.817 3.70 0.26 1.45

表 3 不同组合桃杂交后代（F1）光合指标
Table 3 Photosynthetic indexes in leaves in filial generation（F1）of different crossbreed peach
Chl./ Car./ Pn/ WUE/ LCP/ LSP/ LSPn/ CCP/ F1 (mg·g -1) (mg·g -1) (μmol·m-2·s-1) (μmol·mol-2) (μmol·m-2·s-1) (μmol·m-2·s-1) (μmol·m-2·s-1) AQY (μL·L-1)
P1×P4 7.39 2.54 21.64 5.24 52.6 1667 21.57 0.024 104.7
P1×P5 7.58 2.51 20.32 4.96 14.9 1619 23.31 0.026 100.1
P1×P6 7.73 2.68 21.04 3.95 12.6 1668 26.71 0.036 135.4
P2×P4 7.53 2.79 21.66 6.59 28.8 1665 25.97 0.036 97.9
P2×P5 7.23 2.63 21.07 5.39 22.6 1573 22.90 0.035 132.1
P2×P6 7.98 2.68 22.72 5.73 28.6 1675 27.00 0.036 122.3
P3×P4 7.95 2.92 18.70 6.57 15.3 1748 30.22 0.039 87.7
P3×P6 7.85 2.74 22.67 5.76 18.7 1618 25.65 0.038 74.7

CSP/ CSPn/ F1 (μL·L-1) (μmol·m-2·s-1) CE ETR Yield Fv/Fm NPQ Fo Fm
P1×P4 1 776 55.88 0.071 109.88 0.514 0.792 0.44 0.16 0.79
P1×P5 1 684 50.58 0.072 119.08 0.530 0.786 0.30 0.16 0.75
P1×P6 1 473 36.09 0.041 89.11 0.589 0.806 2.11 0.30 1.54
P2×P4 1 642 47.99 0.072 91.96 0.564 0.800 2.19 0.28 1.36
P2×P5 1 577 33.77 0.051 124.82 0.487 0.775 2.74 0.34 1.53
P2×P6 1 776 37.22 0.039 129.26 0.504 0.811 3.01 0.31 1.66
P3×P4 1 433 36.27 0.045 90.50 0.558 0.828 1.61 0.28 1.49
P3×P6 1 464 38.71 0.070 97.92 0.589 0.813 2.14 0.31 1.69

1 期 张斌斌等：桃光合性状杂种优势研究 29

2.3 光合色素含量、Pn、WUE 杂种优势
由表 4 可以看出，Chl.含量中亲优势均为正优势，优势率为 1.9% ~ 23.6%；从超亲优势上看，
P1 × P4、P1 × P5 和 P2 × P5 表现负优势，P1 × P6 具有微弱正优势，其他组合均具明显正优势。
8 个组合的 Car.含量都为正向中亲优势，优势率为 27.6% ~ 91.7%；除 P1 × P4 超亲优势为–2.9%
外，其他组合均为正优势。
从 Pn 中亲优势上看，仅 P2 × P6 和 P3 × P6 具有正优势，分别为 1.1%和 2.9%，负优势组合占
75%；除 P3 × P6 超亲优势为 2.8%外，其他组合均表现负优势（占 87.5%）。
此外，P1 × P6 的 WUE 中亲优势为–12%，其他组合为正优势，优势率为 4.1% ~ 42.4%；P1 × P4
和 P1 × P6 的超亲优势分别为–1%、–17.2%，为负优势，其他组合为正优势，优势率为 4% ~ 36.9%，
占 75%。

表 4 不同组合桃杂交后代（F1）光合色素含量、Pn 和 WUE 杂种优势
Table 4 Heterosis of photosynthetic pigment content，Pn and WUE in leaves in filial generation（F1）
of different crossbreed peach /%
Chl. Car. Pn WUE
F1 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势
MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH
P1×P4 5.6 –3.2 27.6 –2.9 –6.7 –7.1 4.1 –1.0
P1×P5 1.9 –0.7 85.5 83.9 –10.3 –12.8 6.7 4.0
P1×P6 13.0 1.2 62.7 38.8 –7.1 –9.7 –12.0 –17.2
P2×P4 13.9 9.9 38.6 6.6 –6.0 –6.2 25.1 24.6
P2×P5 2.5 –0.2 91.7 87.0 –6.3 –8.3 10.3 16.6
P2×P6 23.6 16.4 60.4 38.7 1.1 –1.1 21.2 23.9
P3×P4 19.9 15.3 49.6 11.6 –17.2 –19.0 42.4 24.2
P3×P6 21.2 13.7 70.2 41.7 2.9 2.8 41.4 36.9

2.4 LCP、LSP、LSPn、AQY 杂种优势
由表 5 可知，LCP 中亲优势和超亲优势均为负值，说明桃杂交后代（F1）群体利用低光量子通
量密度的能力较强。
P1 × P4、P2 × P4 和 P3 × P4 的 LSP 为正向中亲优势（分别为 3%、4%、12%），其他组合为负
优势；从超亲优势看，P3 × P4 为 0，无优势，其余组合为负优势。
P1 × P6、P2 × P6、P3 × P4 和 P3 × P6 的 LSPn 具有正向中亲优势，优势率为 4.9% ~ 18.5%，占
50%；从超亲优势看，仅 P3 × P4 的 LSPn 超亲优势为正值（12.6%）。
P1 × P6、P2 × P6、P3 × P4 和 P3 × P6 的 AQY 表现正向中亲优势，优势率为 3.6% ~ 30.6%，同
时 P2 × P6 和 P3 × P6 还表现正向超亲优势。
表 5 不同组合桃杂交后代（F1）LCP、LSP、LSPn 和 AQY 杂种优势
Table 5 Heterosis of LCP，LSP，LSPn and AQY in leaves in filial generation（F1）of different crossbreed peach /%
LCP LSP LSPn AQY
F1 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势
MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH
P1×P4 –4.0 –31.0 3.0 –10.0 –22.9 –32.1 –37.2 –37.8
P1×P5 –78.8 –80.0 –8.0 –13.0 –19.3 –26.6 –29.9 –32.1
P1×P6 –82.4 –83.0 –5.0 –10.0 4.9 –15.9 18.0 –7.3
P2×P4 –43.5 –58.0 4.0 –9.0 –2.7 –11.0 –3.5 –8.5
P2×P5 –66.0 –67.0 –10.0 –14.0 –17.1 –21.6 –2.0 –3.2
P2×P6 –57.7 –58.0 –4.0 –8.0 11.6 –7.5 25.6 2.0
P3×P4 –78.3 –86.0 12.0 0 18.5 12.6 3.6 –0.3
P3×P6 –78.6 –83.0 –5.0 –7.0 11.5 –4.5 30.6 4.7
30 园 艺 学 报 38 卷
2.5 CCP、CSP、CSPn、CE 杂种优势
表 6 表明，大多数组合 CCP 都具有正向中亲优势和超亲优势，P3 × P6 为负向中亲、超亲优势，
P3 × P4 为负向超亲优势，而以有明白桃和美香为母本的组合中亲、超亲优势都为正优势，表明母系
遗传可能对子代利用低浓度 CO2 的能力有较大影响。从中亲优势分析，P1 × P4 和 P2 × P4 的 CSP
为正向中亲优势，占 25%，而 8 个组合 CSP 超亲优势均为负优势。从 8 个组合的 CSPn中亲优势和
超亲优势分析来看，只有 P1 × P4 的中亲优势为正优势（4.3%），说明该组合具有较中亲高的利用
CO2 进行光合生产的潜力。此外，P2 × P4 CE 的中亲优势为正优势，P3 × P6 CE 的中亲、超亲优势
也为正优势，其余组合均为负优势。
表 6 不同组合桃杂交后代（F1）CCP、CSP、CSPn 和 CE 杂种优势
Table 6 Heterosis of CCP，CSP，CSPn and CE in leaves in filial generation（F1）of different crossbreed peach /%
CCP CSP CSPn CE
F1 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势 中亲优势 超亲优势
MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH
P1×P4 43.9 37.9 13.3 –3.5 4.3 –10.2 –10.8 –16.3
P1×P5 21.2 12.2 –7.2 –8.5 –15.8 –18.7 –3.6 –15.3
P1×P6 49.3 28.5 –31.6 –40.2 –38.7 –42.0 –34.5 –51.3
P2×P4 27.0 15.8 4.8 –10.8 –9.9 –22.1 3.7 –3.4
P2×P5 52.1 48.1 –13.1 –14.3 –43.5 –45.2 –20.1 –20.2
P2×P6 28.8 16.1 –17.5 –27.9 –36.5 –39.6 –25.7 –39.0
P3×P4 3.4 –12.4 –1.4 –11.3 –20.1 –21.0 –24.2 –39.8
P3×P6 –27.3 –29.1 –28.2 –40.6 –23.7 –30.3 63.8 59.1
2.6 叶绿素荧光参数杂种优势
从表 7 可以看出，8 个组合 ETR、NPQ 的中亲、超亲优势均为负优势，而 Yield 的中亲、超亲
优势则相反。P3 × P4 的 Fv/Fm中亲优势为 1.1%，超亲优势为 0.1%，其余组合的 Fv/Fm中亲、超亲
优势均为负优势，中亲优势率为–5.4% ~–0.6%，超亲优势率为–5.9% ~–0.8%，说明在试验期间
多数杂交后代（F1）受环境条件的干扰较中亲大，可能午间光抑制程度较中亲重。从 Fo 中亲优势看，
P1 × P6、P2 × P5、P2 × P6、P3 × P4 和 P3 × P6 均为正优势，但 P3 × P4 的正优势较微弱（0.4%），
正优势组合占 62.5%；P1 × P6、P2 × P5、P2 × P6 和 P3 × P6 的 Fo 超亲优势均为正优势，占组合的
50%。此外，P1 × P6、P2 × P5、P2 × P6 和 P3 × P6 的 Fm均具有正向中亲、超亲优势。以上分析表
明，霞晖 5 号对桃杂交后代（F1）Fo、Fm杂种优势的影响表现为父本效应。
表 7 不同组合桃杂交后代（F1）叶绿素荧光参数杂种优势
Table 7 Heterosis of chlorophyll fluorescence parameters in leaves in filial generation（F1）
of different crossbreed peach /%
ETR Yield Fv/Fm NPQ Fo Fm
中亲 超亲 中亲 超亲 中亲 超亲 中亲 超亲 中亲 超亲 中亲 超亲
F1 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势 优势
MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH MPH BPH
P1×P4 –12.6 –13.3 43.2 39.8 –2.3 –2.3 –87.8 –88.6 –43.5 –44.8 –49.0 –50.8
P1×P5 –6.1 –7.6 45.5 40.0 –3.8 –4.5 –92.2 –92.2 –40.6 –44.3 –49.0 –49.8
P1×P6 –31.5 –34.2 57.5 48.2 –1.0 –1.4 –43.9 –44.9 11.4 7.3 4.9 3.1
P2×P4 –27.1 –27.4 54.0 53.4 –1.6 –1.8 –39.3 –43.5 –3.0 –6.9 –12.0 –15.1
P2×P5 –1.9 –3.2 31.0 28.7 –5.4 –5.9 –28.9 –29.5 29.1 23.5 4.9 2.6
P2×P6 –0.9 –4.5 32.1 26.7 –0.6 –0.8 –20.6 –22.5 16.4 14.2 13.1 11.4
P3×P4 –23.4 –28.6 63.8 51.7 1.1 0.1 –58.7 –64.0 0.4 –5.5 –4.0 –5.7
P3×P6 –20.1 –27.7 65.7 48.2 –1.1 –1.7 –47.7 –52.3 19.7 19.5 13.4 10.2
1 期 张斌斌等：桃光合性状杂种优势研究 31

2.7 光合性能参数的亲子相关分析
由表 8 可见，桃杂交后代（F1）CSP 与母本值显著正相关，Fv/Fm与母本值显著正相关，与双亲
差值极显著正相关，多数性状很难用亲代值来预测 F1 的表现，其遗传行为较复杂。相对优势指数绝
对值（杂种优势大小）与双亲差值的相关性分析表明，相对优势指数绝对值与 Pn、LSP、CSPn 极显
著负相关，与 Car.含量、LSPn、CCP、CSP、Fo 显著负相关，即这些性状双亲差异越大，F1 值则越
接近中亲值，欲使 F1 值超高亲或低亲，则应选择双亲值相近的亲本进行杂交。
表 8 光合性能参数的亲子相关系数及优势大小与双亲差值的相关系数
Table 8 Parent-offspring correlation coefficients of photosynthetic parameters and correlation coefficient between
heterosis and subtract of parents
亲子相关系数 Parent-offspring correlation
指标
Index
母本值
Female
parent
父本值
Male
parent
低亲值
Value of
low parent
中亲值
Average value of
parents
高亲值
Value of high
parent
双亲差值
Subtract of
parents
hp 绝对值与双亲差值
相关系数
Correlation coefficient
of absolute value of hp
and subtract of parents
Chl. –0.250 –0.660 –0.570 –0.630 –0.500 0.390 –0.310
Car. –0.430 0.530 –0.280 0.500 0.530 –0.550 –0.720*
Pn 0.160 –0.360 0.170 –0.170 –0.480 0.350 –0.920**
WUE –0.160 0.570 0.140 0.280 0.350 –0.490 –0.560
LCP –0.340 –0.500 –0.500 –0.640 –0.340 0.110 –0.640
LSP –0.280 –0.640 –0.640 –0.660 –0.280 0.550 –0.820**
LSPn –0.600 –0.410 –0.410 –0.620 –0.600 0.010 –0.774*
AQY –0.650 –0.380 –0.500 –0.490 –0.320 0.260 –0.446
CCP –0.640 0.310 –0.150 –0.060 0.030 –0.600 –0.781*
CSP 0.690* –0.160 0.020 –0.030 –0.060 0.290 –0.727*
CSPn 0.360 –0.430 –0.320 0.010 0.360 0.610 –0.830**
CE 0.143 0.416 0.648 0.376 0.004 –0.179 –0.551
ETR 0.480 0.080 0.480 0.470 0.080 0.360 –0.467
Yield –0.570 0.250 –0.570 –0.360 0.250 –0.610 –0.566
Fv/Fm 0.670* –0.062 0.080 0.200 0.220 0.810** –0.580
NPQ 0.103 0.236 0.236 0.252 0.103 –0.560 –0.441
Fo –0.590 –0.220 –0.280 –0.470 –0.520 –0.020 –0.717*
Fm 0.270 –0.250 –0.090 –0.190 –0.250 0.310 0.105
注：*表示 0.05 显著水平，**表示 0.01 显著水平。
Note：* indicates significant at 5% level，** indicates significant at 1% level.
3 讨论
3.1 亲子代光合能力与杂种优势
有研究表明，海陆种间杂种棉的 Chl.含量介于双亲之间，且略低于双亲平均值（沈淞海和许馥
华，1992），表现负向中亲优势；杂种超高产水稻培矮 64S/E32 的 Chl.含量与父本相当，在灌浆期和
完熟期都表现超亲优势，分蘖期和黄熟期为杂交中亲优势（欧志英 等，2005）；而本研究中所有组
合 Chl.含量均表现正向中亲优势，且大多数组合正向超亲优势明显，这有利于植株光能的吸收、转
化和碳固定，与前人的研究结果不尽一致，说明 Chl.含量杂种优势因作物类型、品种和测定时期不
同而结果各异。
Yield 反映 PSⅡ的光能转换效率（Krall & Edward，1992），ETR 反映 PSⅡ的活性（Michal，2001），
NPQ 反映 PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的部分（Maxwell & Johnson，2000）。本研究
32 园 艺 学 报 38 卷
结果表明，桃杂交子代的 PSⅡ活性和热耗散能力都较中亲低，保护 PSⅡ的能力较中亲弱，但 PSⅡ
光能转换效率相对较高（正向超亲优势），加之超高亲的 Car.含量优势，从而使 Pn 中亲优势虽较低
（多为负值）但不至于产生较中亲过重的光合机构破坏，以利于碳同化物质的积累，维持更长的光
合功能期。然而，这种特性是否影响到果实的产量和品质需要进一步证实。
3.2 育种目标与优势指标选择
根据不同育种目标选择合理的指标进行杂交子代筛选是进行光合优势育种的关键。由于果树杂
种苗数量有限，利用常规的逆境处理方法进行植株某些抗逆性（如抗旱性、耐荫性等）筛选并不可
行。利用相关光合指标进行抗逆性筛选具有不伤植株、间接评价、方便易行的优点，可以根据育种
目标在果树育种和引种上进行应用。
CCP 低的作物品种常具有净光合速率高、产量高的特点，因此低 CCP 常被用作选育高产品种
的指标（Medrano et al.，1995）。本研究中选取的 8 个桃杂交组合中，P3 × P6 CCP 的中亲、超亲优
势均为明显负优势，Pn 却表现正向中亲、超亲优势，说明 P3 × P6 在群体 CO2 同化能力上具有明显
的优越性，存在优质、高产的倾向。
8 个组合 LCP 都具有明显的负向中亲、超亲优势，说明桃杂交后代（F1）具备耐弱光的潜质，
较亲本更适于进行设施栽培，也为向弱光照地区引种提供了可能。同时，P3 × P4 LSP 还表现出正向
中亲优势，超亲优势为 0，LSPn 具有正向中亲、超亲优势，说明 P3 × P4 比亲本的光适应范围宽，
且具备较亲本高的光合潜力，适栽地区较广。
此外，P2 × P4、P2 × P5、P2 × P6、P3 × P4、P3 × P6 WUE 超亲优势明显，为向干旱地区引种
提供了保证。
3.3 光合优势与亲本选配
光合性状杂种优势的表现是进行高光效育种的基础。在杂交组合选配中亲本应以双亲自身性状
优良为基础，同时注意双亲优良性状的互补性，以便使有利性状得到发挥，不良性状受到抑制，从
而使杂种表现出更强的优势（王学芳 等，2009）。本研究中 18 个光合性状中有 17 个性状杂种优势
大小与双亲差值呈负相关（其中有 8 个性状显著或极显著负相关），说明要提高杂种优势并非都需要
扩大双亲遗传差异，应根据育种目标在亲本选配时选择差异适当的双亲，欲使 F1 表现超高亲或低于
低亲时，应选择差值小的双亲，欲使 F1 表现在中亲值附近时，应选择差值稍大的双亲（许明辉和王
孟宇，2000）。

References
Chen Shuang-jian，Li An-gen. 2006. Inheritance of fruit weight in F1 hybrids of peach. Chinese Agricultural Science Bulletin，22（8）：360–364.
（in Chinese）
陈双建，李安根. 2006. 桃杂种（F1）果实重量的遗传研究. 中国农学通报，22（8）：360–364.
Chen Z H，Wu F B，Wang X D，Zhang G P. 2005. Heterosis in CMS hybrids of cotton for photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters.
Euphytica，144：353–361.
Crews C E，Williams S L，Vines H M. 1975. Characteristics of photosynthesis in peach leaves. Planta，126（2）：97–104.
Demmig-Adams B，Adams III W W. 1996. Xanthophyll cycle and light stress in nature：Uniform response to excess direct sunlight among higher
plant species. Planta，198（3）：460–470.
Deng Zu-hu，Xu Lian-nian，Chen Feng-sen，Chen Ru-kai. 2006. Combining ability analysis of photosynthetic rate and economic traits of seedling
sugarcane at nursery stage. Chinese Journal of Tropical Crops，27（1）：33–38.（in Chinese）
1 期 张斌斌等：桃光合性状杂种优势研究 33

邓祖湖，徐良年，陈凤森，陈如凯. 2006. 甘蔗实生苗净光合速率与经济性状配合力分析. 热带作物学报，27（1）：33–38.
He Shui-lin，Chen Ru-kai，Li Yu，Zhang Teng-yun. 1997. The study on the photosynthetic characteristics of sugarcane with high biological yield–
Ⅱ. The preliminary study on metobalism of carbohydrate and nitrogen and its corelationship with colony photosynthetic capacity in genotypes
of sugarcane wi th high biologieal yield. Sugarcan，4（1）：1–6.（in Chinese）
何水林，陈如凯，李 宇，张腾云. 1997. 能源甘蔗群体光合生产特性研究——Ⅱ能源甘蔗碳氮代谢及其与群体光合能力关系的初步
研究. 甘蔗，4（1）：1–6.
Jiang Wei-bing，Zhuang Meng，Dai Mei-song，Shen Zhi-jun，Du Ping. 2005. Photosynthetic characteristics of different crossbreed peach. Jiangsu
Agricultural Sciences，（4）：66–68.（in Chinese）
姜卫兵，庄 猛，戴美松，沈志军，杜 平. 2005. 桃不同杂交组合亲子代品种的光合特性初探. 江苏农业科学，（4）：66–68.
Jiang Wei-bing，Zhuang Meng，Shen Zhi-jun，Song Hong-feng，Cao Jing，Li Gang. 2006. Study on the photosynthetic characteristics of red-leaf
peach and purple-leaf plum in different seasons. Acta Horticulturae Sinica，33（3）：577–582.（in Chinese）
姜卫兵，庄 猛，沈志军，宋宏峰，曹 晶，李 刚. 2006. 不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性研究. 园艺学报，33（3）：577–582.
Jing Shi-xi. 2000. Breeding science of horticultural crops. Beijing：China Agricultural Press：145.（in Chinese）
景士西. 2000. 园艺植物育种学总论. 北京：中国农业出版社：145.
Krall J P，Edward G E. 1992. Relationship between photosystem II activity and CO2 fixation in leaves. Physiologia Plantarum，86：180–187.
Li Bing，Shen Shu-xing，Chen Xue-ping，Luo Shuang-xia，Wang Yan-hua，Guo Li-juan. 2008. Comparative study on physiological and biochemical
properties of male sterile lines and their maintainers in eggplant. Journal of Plant Genetic Resources，9（1）：46–50.（in Chinese）
李 冰，申书兴，陈雪平，罗双霞，王彦华，郭丽娟. 2008. 茄子雄性不育系与保持系生理生化特性比较分析. 植物遗传资源学报，9
（1）：46–50.
Li Xia，Ding Zai-song，Li Lian-lu，Wang Mei-yun，Zhao Ming. 2007. Heterosis of photosynthetic performance of maize. Chinese Journal of Applied
Ecology，18（5）：1049–1054.（in Chinese）
李 霞，丁在松，李连禄，王美云，赵 明. 2007. 玉米光合性能的杂种优势. 应用生态学报，18（5）：1049–1054.
Li Ji-hang，Xiang Xun-chao，He Li-bin，Li Ping. 2005. Studies on the photosynthetic characteristics of intersubspecific hybrid F1 in rice. Chinese
Bulletin of Botany，22（4）：432–438.（in Chinese）
李季航，向珣朝，何立斌，李 平. 2005. 水稻亚种间杂种 F1 光合特性研究. 植物学通报，22（4）：432–438.
Malusà E，Buffa G，Ciesielska J. 2001. Effect of different fertilisation management on photosynthesis，yield and fruit quality of peach//Horst W J，
Schenk M K，Bürkert A，Claassen N，Flessa H，Frommer W B，Goldbach H，Olfs H W，Römheld V，Sattelmacher B，Schmidhalter U，
Schubert S，Wirén N V，Wittenmayer L. Plant nutrition–Food security and sustainability of agro-ecosystems. The Netherlands：Kluwer
Academic Publishers：332–333.
Maxwell K，Johnson G N. 2000. Chlorophyll fluorescence–a practical guide. Journal of Experimental Botany，51：659–668.
Medrano H，Keys A J，Lawlor D W，Parry M A J，Azcon-Bieto J，Delgado E. 1995. Improving plant production by selection for survival at low CO2
concentrations. Journal of Experimental Botany，46：1389–1396.
Michal K. 2001. On the relation between the non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence and photosystem I light harvesting
efficiency–a repetitive flash fluorescence induction study. Photosynthesis Research，68：571–576.
Ou Zhi-ying，Peng Chang-lian，Lin Gui-zhu. 2005. Photosynthetic characteristics in flag leaves of super high-yielding hybrid rice Peiai 64S/E32 and
its parents grown in the field. Acta Agronomica Sinica，31（2）：209–213.（in Chinese）
欧志英，彭长连，林桂珠. 2005. 田间条件下超高产水稻培矮 64S/E32 及其亲本旗叶的光合特性. 作物学报，31（2）：209–213.
Pham C V，Murayama S，Kawamitsu Y，Motomura K，Miyagi S. 2004. Heterosis for photosynthetic and morphological characters in F1 hybrid rice
from a thermo-sensitive genic male sterile line at different growth stages. Japanese Journal of Tropical Agriculture，48（3）：137–148.
Powers L. 1952. Gene recombination and heterosis. // Gowen J W. Heterosis. Ames：Iowa State College Press：298–319.
Shao Jin-wang，Yang Yong-li，Zhang Jia-hua. 1996. The relationship between photochemical character and heterosis in sugarbeet. Journal of Inner
34 园 艺 学 报 38 卷
Mongolia Institute of Agriculture & Animal Husbandry，17（1）：29–34.（in Chinese）
邵金旺，杨永利，张家骅. 1996. 甜菜杂种优势与光化学特性的关系. 内蒙古农牧学院学报，17（1）：29–34.
Sheng Ning，Yao Qing-ju，Ren Quan-jin，Xiong Yu-ning，Sun Xiao-fang. 2008. Morphology and photosynthesis of an intergeneric hybrid between
Sinocalycanthus chinensis and Calycanthus floridus. Journal of Zhejiang Forestry College，25（6）：728–732.（in Chinese）
盛 宁，姚青菊，任全进，熊豫宁，孙小芳. 2008. 夏蜡梅和美国蜡梅属间杂种形态与光合生理特征. 浙江林学院学报，25（6）：
728–732.
Shen Song-hai，Xu Fu-hua. 1992. Comparison of cotton photosynthetic pigment between hybrid and its parents. China Cotton，（4）：10–12.（in
Chinese）
沈淞海，许馥华. 1992. 棉花杂种及其亲本光合色素特性比较. 中国棉花，（4）：10–12.
Tang Shi-yun，Liu Hai-bin，Xian Wu. 2008. Correlation between new sugarcane varieties and photosynthetic characteristics. Sugar Crops of China，
（3）：7–10.（in Chinese）
唐仕云，刘海斌，贤 武. 2008. 甘蔗新品种（系）种性与光合特性的相关关系. 中国糖料，（3）：7–10.
Wang Xue-fang，Zhang Yao-wen，Li Dian-rong，Tian Jian-hua，Zhang Zhi，Wang Zhu-yun，Zhang Yan-feng. 2009. Analysis of heterosis and
correlation in non-heading Chinese cabbage. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，29（10）：1974–1979.（in Chinese）
王学芳，张耀文，李殿荣，田建华，张 智，王竹云，张彦锋. 2009. 不结球白菜杂种优势及相关分析. 西北植物学报，29（10）：
1974–1979.
Wu Guang-ying. 1983. Comparison of photosynthesis of Yu White peach and its parents. China Fruits，（3）：42–43. （in Chinese）
吴光英. 1983. 杂种豫白桃与亲本品种光合速率比较研究. 中国果树，（3）：42–43.
Xu Ming-hui，Wang Meng-yu. 2000. The genetic behavior and correlation analysis between parents and offspring of quality characters in F1 hybrids
of N. tabaccum L. Seed，（2）：3–5.（in Chinese）
许明辉，王孟宇. 2000. 烟草品质性状在杂种一代中的遗传表现与亲子相关分析. 种子，（2）：3–5.
Yang Xiu-yan，Ji Kong-shu，Wang Zhang-rong，Lai Huan-lin. 2005. A study on photosynthetic traits of hybrid Liriodendron seedlings. Journal of
Northwest Forestry University，20（2）：39–43.（in Chinese）
杨秀艳，季孔庶，王章荣，赖焕林. 2005. 杂交鹅掌楸苗期光合特性的研究. 西北林学院学报，20（2）：39–43.
Yu Ming-liang，Ma Rui-juan，Tang Xiu-lian. 1997. Inheritance of ripening season in F1 hybrids of peach. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，
13（3）：176–181.（in Chinese）
俞明亮，马瑞娟，汤秀莲. 1997. 桃杂种（F1）成熟期的遗传研究. 江苏农业学报，13（3）：176–181.
Zhang Bin-bin，Jiang Wei-bing，Weng Mang-ling，Han Jian. 2010. Effects of shading on photosynthetic characteristics of red-leaf peach. Acta
Horticulturae Sinica，37（8）：1287–1294. （in Chinese）
张斌斌，姜卫兵，翁忙玲，韩 键. 2010. 遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响. 园艺学报，37（8）：1287–1294.
Zhu Guang-lian，Zhong Hui-wen，Zhang Ai-qin. 1990. Plant physiology experiment. Beijing：Peking University Press：51–54.（in Chinese）
朱广廉，钟诲文，张爱琴. 1990. 植物生理学实验. 北京：北京大学出版社：51–54.
Zhuang Meng，Jiang Wei-bing，Ma Rui-juan，Yu Ming-liang. 2005. Comparison of photosynthetic physiological characteristics between two peach
varieties Rutgers（red leaf）and Baimangpantao（green leaf）. Journal of Nanjing Agricultural University，28（4）：26–29.（in Chinese）
庄 猛，姜卫兵，马瑞娟，俞明亮. 2005. Rutgers 桃（红叶）与白芒蟠桃（绿叶）光合生理特性的比较. 南京农业大学学报，28（4）：
26–29.