全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（11）：2105–2114 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–06–05；修回日期：2013–09–16
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CRAS-30-zp）；长江学者和创新团队发展计划项目（IRT1155）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hengz@ sdau.edu.cn）
不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄对淹水的生理响应
李 艳，杜远鹏，付艳东，翟 衡*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）
摘 要：以‘赤霞珠’（Cabernet Sauvignon）葡萄自根苗及其 7 种不同砧木组合为试材，采用盆栽淹
水法，研究涝渍对植株生长、叶片光合特性及根系生理指标的影响，用主成分分析法进行综合评价。结
果表明：所有供试葡萄在淹水条件下其生长均较不淹水的对照明显降低，根系反应大于地上部，表现为
根系干物质量降低，根冠比降低，根系活力下降，根相对膜透性增加，以上指标均以自根苗变幅最大，
CS/SO4、CS/101-14M 及 CS/5BB 变幅较小；同样，地上部赤霞珠接穗品种的光合能力、荧光参数和叶绿
素含量均受根系砧木类型的影响。植株的耐涝性以‘赤霞珠’自根苗最差，不同砧木组合由强到弱的顺
序为：CS/SO4、CS/101-14M、CS/5BB、CS/3309C、CS/Beta、CS/140Ru、CS/1103P。
关键词：葡萄；砧木；淹水胁迫；生理响应；主成分分析
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）11-2105-10

Physiological Responses of Waterlogging on Different Rootstock Combinations
of Cabernet Sauvignon Grape
LI Yan，DU Yuan-peng，FU Yan-dong，and ZHAI Heng*
（College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Seven rootstock graftings and Cabernet Sauvignon grape own-root seedlings were treated
with pot waterlogging to study the effects of waterlogging stress on the growth，leaf photosynthetic
characteristics and root physiological indexes. Based on the principle component analysis and cluster
analysis，the waterlogging-tolerance of these varieties were comprehensively evaluated. The results
showed that，compared with control，the plant growth and photosynthetic capacity obviously declined
under waterlogging stress. The root was more seriously affected than leaf，expressed by root dry weight，
root/shoot and root activity were decreased，while relative membrane permeability（RMP）in roots was
increased，CS/SO4，CS/101-14M and CS/5BB were less influenced by waterlogging stress，while own-root
seedlings was mostly influenced；Besides，the photosynthetic capacity，fluorescence parameters and
chlorophyll contents of scion were influnced by rootstocks. Among all the treaments，Cabernet Sauvignon
grape own-root seedling was the weakest in waterlogging stress，the order of resistance ability of different
rootstock combinations from best to bad was CS/SO4 > CS/101-14M > CS/5BB > CS/3309C > CS/Beta >
CS/140Ru > CS/1103P.
Key words：grape；rootstock；waterlogging stress；physiological response；principle component analysis

2106 园 艺 学 报 40 卷
近年来随着全球气候环境不断恶化，极端天气事件频繁发生，其中洪涝灾害、季节性降水、地
下水位高以及排灌系统不畅等原因常常引起土壤积水，造成植物局部或全部淹没，形成根际低氧逆
境，从而对植物生长发育带来危害。据联合国粮农组织（FAO）及国际土壤研究会估算，世界上水
分过多的土壤约占 12%（李玉昌 等，1998）。有研究认为淹水使植物缺氧，氧是植物细胞线粒体膜
上电子传递的最终受体，驱动 ATP 和 NAD(P)+的合成，是构成整个植物生命体代谢的核心（王文泉
和张福锁，2001），涝渍情况下植物有氧呼吸受到抑制转而进行无氧呼吸，乙醇、乳酸等有毒物质累
积较多，能量缺乏，阻碍矿物质的吸收，改变植物体内的激素水平，使代谢紊乱（Geigenberger，2003；
Kaelke & Dawson，2003）。
不同物种对淹水的响应特征不同，即使同一物种不同基因型间也存在显著差异。关于水涝胁迫
的研究多集中在玉米（Abiko et al.，2012）、水稻（Nishiuchi et al.，2012）、小麦（Yavas et al.，2012）、
棉花（Cao et al.，2012）及黄瓜（申杰 等，2012）等一年生作物上。欧亚种酿酒葡萄适宜的生长环
境为夏秋干旱、春冬湿润的地中海式气候，所以国际上关于葡萄涝渍逆境的研究尚鲜见报道。中国
属于大陆性季风气候区，葡萄生长季节高温多雨、突发暴雨等使原本干旱半干旱的北方葡萄园经常
发生果园内涝，淹水胁迫已成为葡萄生产上一个不容忽视的问题。葡萄较桃、樱桃等核果类果树耐
涝，总体上是抗涝性较强的果树，所以中国国内关于葡萄淹水胁迫的研究也不多。
在前期开展了砧木抗涝性鉴定的基础上，以‘赤霞珠’葡萄自根苗及其 7 种不同砧木组合为试
材，通过主成分分析，研究涝渍对不同砧木组合植株生长特性、叶片光合特性及根系生理指标的影
响，旨在探讨不同砧木组合对淹水的适应机理，进一步比较不同葡萄砧木的耐涝性，为易涝地区选
育葡萄砧木提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试材选用 1 年生‘赤霞珠’葡萄自根苗（CS）及其与 7 种砧木 SO4、5BB（Vitis berlandieri × Vitis
riparia）、101-14M、3309C（Vitis riparia × Vitis rupestris）、贝达（Vitis riparia × Vitis labrusca）、1103P、
140Ru（Vitis berlandieri × Vitis rupestris）的嫁接苗，分别记为 CS/SO4、CS/5BB、CS/101-14M、
CS/3309C、CS/Beta、CS/1103P 和 CS/140Ru。
1.2 处理
淹水处理于 2011―2012 年在山东农业大学园艺试验站核心示范园进行。设置长 3 m、宽 2 m、
深 0.5 m 的水池。盆栽容器为上口径 24 cm、下口径 7 cm、深 22 cm 的塑料盆，培养基质为壤土。
春季将试材各 15 株定植于盆中，每盆 1 株，正常管理，待幼苗长至 8 片完全展开叶时，将盆放在水
池中，保持水面距盆沿 2 cm 左右。各试材均设置非淹水对照，正常管理。2011 年 7 月测定光合及
荧光参数等指标，进行耐涝性初筛；2012 年重复淹水试验，测定各项指标。以每株为单位取样，单
株样品为 1 次重复，每项目重复测定 3 次。
1.3 测定指标及方法
分别于淹水处理 0、2、4、6 和 10 d 采用 CIRAS-2 便携式光合仪（PPSystens，英国），在上午
8：00―11：00 对光合指标进行测定；采用连续激发式荧光仪（Handy PEA，Hansatech，英国）测定
快速叶绿素荧光诱导曲线。
于淹水处理 10 d 时，随机选取不同处理各 3 株进行如下指标测定。
11 期 李 艳等：不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄对淹水的生理响应 2107

用卷尺测定新梢生长量，千分之一天平称量地上和地下部鲜样质量及干样质量。
采用常规方法测定叶绿素含量，根系相对膜透性（RMP）及可溶性糖含量（赵世杰 等，2002）、
根系活力及根系脯氨酸（Pro）（孔祥生和易现锋，2008）。
根冠比 = 地下干物质量/地上干物质量。
变化幅度（%）=（胁迫下测量值–对照测量值）/对照测量值 × 100。
数据用 Excel 和 SPSS17.0 软件处理，Duncan’s 法进行多重比较，主成分分析参考周广生等（2003）
的方法。
2 结果与分析
2.1 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合光合特性的影响
不同试材对淹水的反映不同。如图 1，A 所示，自根苗（CS）随着淹水时间的延长 Pn 明显下降，
砧木组合 CS/101-14M 和 CS/3309C 在淹水 2 d 时 Pn 分别较 0 d 上升 3.34%、0.87%，然后呈下降趋


图 1 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合光合特性的影响
不同小写字母表示不同品种相同处理时间在 0.05 水平上的差异显著性。
Fig. 1 Effect of waterlogging on photosynthesis characteristics in Cabernet Sauvignon grape grafted on different rootstocks
Different small letters meant significant among the same treatments in difference varieties at 0.05 level.
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势，而其它 5 种砧木组合均随着淹水时间的延长逐渐下降，但在持续测定时间内下降幅度均小于自
根苗，至淹水 10 d时以CS/SO4最高，CS/140Ru最小，不同砧木组合较 0 d时降低了 69.10% ~ 78.15%，
而自根苗降低了 85.64%，除砧木组合 CS/1103P、CS/140Ru 与自根苗差异不显著外，其余的砧木组
合均与自根苗达到显著差异水平（P < 0.05）。
如图 1，B 所示，砧木组合 CS/1103P 和 CS/140Ru 及自根苗的蒸腾速率一直呈降低趋势，而其
它砧木组合均在淹水 2 d 时达最大值，之后呈下降趋势；至淹水 10 d 时，砧木组合的蒸腾速率以
CS/SO4 最大，CS/140Ru 较小，不同砧木组合较 0 d 时降低了 28.77% ~ 75.00%，而自根苗降低了
77.01%，砧木组合 CS/SO4、CS/Beta、CS/1103P 与自根苗达到显著差异水平（P < 0.05）。
淹水处理过程中，CS/1103P 及自根苗叶片的气孔导度随着淹水时间的延长持续下降；而嫁接在
其它 6 种砧木上的赤霞珠叶片气孔导度呈先升高后降低的趋势（图 1，C）；淹水 2 d 时，CS/5BB 和
CS/3309C 的气孔导度增幅较大，CS/101-14M 和 CS/140Ru 增幅较小；至淹水 10 d 时，所有供试材
料气孔导度均较 0 d 大幅度下降，降幅在 50.95% ~ 71.67%，以 CS/1103P 降幅最大，CS/SO4 降幅最
小，而自根苗降幅高达 85.78%，除 CS/1103P 与自根苗未达到显著差异外，其余砧木组合均与自根
苗达到显著差异水平（P < 0.05）。
从图 1，D 可以看出，淹水过程中，自根苗和砧木组合 CS/SO4、CS/3309C、CS/Beta 的胞间 CO2
浓度呈先升高后降低的趋势，CS/5BB、CS/101-14M、CS/1103P 呈升高—降低—升高的趋势，CS/140Ru
呈降低—升高—降低的趋势。至淹水 10 d 时，所有供试材料中只有 CS/1103P 的胞间 CO2 浓度较 0 d
增加 16.88%，其它 6 种砧木组合以及自根苗均降低，其中自根苗和 CS/3309C 的降幅较大（40.65%、
44.34%），CS/101-14M 和 CS/SO4 的降幅较小（17.86%、24.34%），砧木组合 CS/SO4、CS/101-14M、
CS/ Beta、CS/1103P 与自根苗达到显著差异水平（P < 0.05）。
2.2 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合荧光参数的影响
叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调节过程。由图 2，A 可以看出，随着淹水
时间的延长，除 CS/5BB、CS/101-14M 和 CS/3309C 在淹水 4 d 时 PIABS 比 2 d 时升高，且差异不
显著外，其它供试材料均呈下降趋势；至淹水 10 d 时，叶片光合性能指数 PIABS 较 0 d 均显著降低
（P < 0.05），以自根苗降幅最大，达 83.07%，砧木组合降幅在 68.03% ~ 78.86%，以 CS/SO4 降幅最
小。说明淹水胁迫对葡萄叶片的光合机构造成损伤，以自根苗损伤最严重，嫁接能够缓解涝渍对接
穗叶片光合机构的损伤。
ETo/ABS 反映光合机构电子传递的量子产额。除 CS/5BB 和 CS/101-14M 在淹水 4 d 时 ETo/ABS
略有升高，其它均逐渐降低（图 2，B），淹水 10 d 较 0 d 均显著降低（P < 0.05），自根苗减少 50.38%，
而 CS/SO4 仅减少 34.61%。
Fv/Fm 是暗适应下 PSⅡ的最大光化学效率（图 2，C）。随着淹水时间延长，所有供试材料整体
Fv/Fm呈下降趋势，其中 CS/SO4、CS/5BB、CS/101-14M、CS/3309C 和 CS/1103P 在淹水 4 d 时略有
升高，但差异不显著，至淹水 10 d 时，所有供试葡萄较 0 d 均显著下降（P < 0.05），自根苗减少 11.05%，
而砧木组合仅减少 6.21% ~ 7.56%，以 CS/SO4 减少量最小。
DIo/CSo 是单位叶面积的热耗散。CS/5BB、CS/3309C 和 CS/140Ru 在淹水 4 d 时 DIo/CSo 略有降
低，其余均随着淹水时间的延长而升高（图 2，D），至淹水 10 d 时，所有供试品种较 0 d 均显著升
高（P < 0.05），说明淹水下不能用于光合电子传递的过剩光能以热的形式耗散，导致单位面积热耗
散增加，其中自根苗增幅最大（82.94%），砧木组合的增幅在 35.36% ~ 62.90%。


11 期 李 艳等：不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄对淹水的生理响应 2109



图 2 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合荧光参数的影响
不同小写字母表示同一砧木组合不同处理时间在 0.05 水平上的差异显著性。
Fig. 2 Effect of waterlogging on fluorescence parameters in Cabernet Sauvignon grape grafted on different rootstocks
Different small letters meant significant difference among treatments in the same rootstock at 0.05 level.

2.3 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合叶绿素含量的影响
淹水胁迫 10 d 时，葡萄叶色变浅，叶片萎蔫，葡萄叶片的叶绿素受到不同程度的破坏（表 1）。
自根苗遭破坏程度最高，叶绿素总量 Chl.（a + b）、Chl.a 和 Chl.b 分别较 0 d 对照降低 55.22%、52.88%
和 63.33%；不同砧木组合的 Chl.（a + b）降幅在 29.03% ~ 52.05%之间，Chl.b 降幅在 39.08% ~ 64.98%
之间，均以 CS/140Ru 降低幅度较大，CS/SO4 降幅最小；而 Chl.a 降幅在 25.77% ~ 50.28%之间，以
CS/1103P 降幅最大，CS/3309C 降幅最小。此外，淹水 10 d 时，CS/3309C 和 CS/5BB 接穗叶绿素含
量较高，其总量 Chl.（a + b）分别比自根苗高出 35.00%、28.33%。淹水下 Chl.a/Chl.b 明显增加，说
明淹水胁迫使葡萄叶片的叶绿素受到了破坏，并且叶绿素不同形态间的比值发生改变。


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表 1 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合叶绿素含量的影响
Table 1 Effect of waterlogging on chlorophyll contents in Cabernet Sauvignon grape grafted on different rootstocks
叶绿素 a/（mg · g-1）
Chl.a
叶绿素 b/（mg · g-1）
Chl.b
叶绿素(a+b)/（mg · g-1）
Chl.(a+b)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chl.a/Chl.b 砧木组合
Rootstock
combinations 对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging
CS/SO4 0.72 c 0.54 bc 0.23 c 0.14 bc 0.95 c 0.67 bc 3.20 c 3.90 de
CS/5BB 0.98 ab 0.61 ab 0.31 a 0.17 a 1.29 ab 0.77 ab 3.21 c 3.74 e
CS/101-14M 0.88 b 0.52 bc 0.28 ab 0.13 bcd 1.16 b 0.65 c 3.15 c 3.92 d
CS/3309C 0.89 b 0.66 a 0.29 ab 0.15 ab 1.19 ab 0.81 a 3.07 c 4.51 b
CS/ Beta 0.99 ab 0.53 bc 0.31 a 0.12 de 1.29 ab 0.65 bc 3.22 c 4.31 c
CS/1103P 0.93 ab 0.46 c 0.25 bc 0.12 de 1.18 ab 0.59 c 3.80 a 3.94 d
CS/140Ru 0.93 ab 0.48 c 0.28 ab 0.10 e 1.21 ab 0.58 c 3.31 bc 4.90 a
CS 1.04 a 0.49 c 0.30 a 0.11 e 1.34 a 0.60 c 3.49 b 4.63 b
注：同列不同小写字母表示不同砧木组合在 0.05 水平上的差异显著性。下同。
Note：Different small letters in the same column show significant difference among different rootstock at 0.05 level. The same bellow.

2.4 淹水对赤霞珠不同砧木组合生长发育的影响
淹水明显抑制了葡萄植株的生长和干物质积累（表 2），淹水 10 d，与 0 d 对照相比，以自根苗
受抑制程度最大，新梢生长量、总干物质量分别减少 12.90%和 32.54%；新梢生长量以 CS/SO4 降幅
最小（11.27%），CS/1103P降幅最大（45.80%）；植株总干物质量以CS/5BB降幅最小（4.36%），CS/1103P
降幅较大（31.59%）。
淹水对地下部影响高于地上部，表现为地下部干物质累积量降低幅度高于地上部，并以自根苗
地下部受影响程度最高，表现为根冠比显著降低，自根苗根冠比较对照下降 16.08%，而砧木组合根
冠比下降幅度在 2.52% ~ 11.82%之间，以 CS/SO4 下降幅度最小，CS/ Beta 下降幅度最大。比较不
同试材间生长量发现，淹水 10 d 的 CS/SO4 的接穗生长受影响程度最小，新梢生长量、地上部干物
质量、总干物质量均最大，比同期淹水的自根苗分别高 75.00%、87.98%、84.82%。

表 2 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合生长发育的影响
Table 2 Effect of waterlogging on growth and development in Cabernet Sauvignon grape grafted on different rootstocks
新梢生长量/cm
Shoot growth

地上部干物质/g
Up ground dry
matter
地下部干物质/g
Under ground dry
matter
总干物质量/g
Total dry matter

根冠比
Root/shoot
砧木组合
Rootstock
combinations 对照
Control
淹水
Waterlogging

对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging

对照
Control
淹水
Waterlogging
CS/SO4 14.20 ab 12.60 a 25.85 a 25.02 a 30.71 a 28.93 a 56.56 a 53.95 a 1.19 d 1.16 c
CS/5BB 15.87 a 10.47 ab 16.82 cd 16.50 cde 31.17 a 29.40 a 47.99 bc 45.90 b 1.86 a 1.79 a
CS/101-14M 13.13 bc 9.67 ab 14.94 d 14.31 de 18.36 c 16.73 c 33.30 d 31.04 d 1.23 d 1.17 c
CS/3309C 11.80 c 9.20 ab 23.68 a 21.03 b 29.34 a 25.03 b 53.02 ab 46.06 b 1.24 d 1.19 c
CS/Beta 16.20 a 9.10 ab 22.99 ab 19.85 bc 25.20 b 19.24 c 48.19 bc 39.09 bc 1.10 e 0.97 d
CS/1103P 13.90 abc 7.53 b 22.45 ab 16.04 de 28.35 ab 18.71 c 50.80 ab 34.75 cd 1.27 d 1.17 c
CS/140Ru 8.87 d 7.27 b 20.07 bc 17.28 cd 31.40 a 24.15 b 51.47 ab 41.43 bc 1.57 b 1.40 b
CS 8.27 d 7.20 b 17.83 cd 13.31 e 25.44 b 15.88 c 43.27 c 29.19 d 1.43 c 1.20 c

2.5 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合根系生理特性的影响
淹水胁迫 10 d 后，各试材根系活力较对照均降低（表 3），但自根苗降低的幅度（51.20%）远
高于砧木组合（12.80% ~ 48.39%），CS/1103P 降幅较大，其次是 CS/SO4 和 CS/101-14M，以 CS/5BB
降幅最小；砧木 SO4、5BB、101-14M 和 Beta 根系活力显著高于自根苗，分别比自根苗高出 38.86%、
35.53%、33.41%和 35.79%，说明淹水胁迫下参与根系代谢活动的还原力减少，采用砧木嫁接缓解了
淹水对根系还原力的影响。
11 期 李 艳等：不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄对淹水的生理响应 2111

淹水胁迫条件下，自根苗的相对膜透性较对照增幅高达 63.90%，明显高于砧木组合（16.35% ~
60.06%），砧木组合以 CS/SO4 的 RMP 增加最少，说明砧木嫁接缓解了淹水胁迫对根系膜的破坏，
减轻了其受伤害程度。
淹水 10 d，CS/SO4 和 CS/5BB 植株根系中的脯氨酸含量较对照分别增加了 78.60%和 70.66%，
而自根苗仅增加了 13.81%，说明嫁接苗能够通过增加渗透调节物质抵御涝渍伤害。
淹水胁迫下，CS/140Ru 和 CS/1103P 以及自根苗根系的可溶性糖含量较对照分别减少了 1.66%、
10.77%和 3.31%，其余砧木组合可溶性糖含量均增加，增加幅度为 6.44% ~ 47.78%，其中以 CS/SO4
增加量最少，CS/101-14M 增加量最多。

表 3 淹水对赤霞珠葡萄不同砧木组合根系生理特性的影响
Table 3 Effect of waterlogging on root physiological characteristics in Cabernet Sauvignon grape grafted on different rootstocks
根系活力/
（µg · h-1 · g-1FW）
Root vitality

相对膜透性/%
RMP
脯氨酸/（µg · g-1FW）
Pro

可溶性糖/（mg · g-1）
Soluble sugar
砧木组合
Rootstock
combinations 对照
Control
淹水
Waterlogging

对照
Control
淹水
Waterlogging
对照
Control
淹水
Waterlogging

对照
Control
淹水
Waterlogging
CS/SO4 218.58 bc 181.47 a 44.85 a 52.18 bc 7.55 abc 13.48 a 1.97 c 2.09 cd
CS/5BB 203.13 c 177.13 a 30.73 bc 43.71 d 7.44 bc 12.70 a 1.88 cd 2.20 cd
CS/101-14M 218.02 bc 174.36 a 33.20 bc 44.44 d 9.11 a 12.50 ab 2.03 c 3.00 a
CS/3309C 221.80 bc 150.13 ab 43.95 a 62.36 a 7.75 abc 11.61 abc 2.17 bc 2.42 bc
CS/Beta 235.91 abc 177.47 a 29.10 c 47.06 cd 8.69 abc 10.15 bc 1.55 d 1.79 de
CS/1103P 248.91 ab 128.47 b 41.97 a 60.64 a 7.49 abc 12.81 a 1.86 cd 1.66 e
CS/140Ru 273.80 a 148.69 ab 34.93 bc 55.91 ab 7.13 c 10.05 c 2.41 b 2.37 bc
CS 267.80 a 130.69 b 35.16 b 57.63 ab 9.06 ab 10.31 bc 2.82 a 2.73 ab

2.6 赤霞珠不同砧木组合抗涝能力的主成分分析
主成分分析法是在不损失或很少损失原有信息的前提下，将多个而且彼此相关的指标转换成新
的个数较少且彼此独立的综合指标。由表 4 可知，前 3 个主成分的累计贡献率已达 90.30%，权重系
数分别为 5.10、1.86、1.17，基本保留了 9 个耐涝相关性状的全部信息。主成分 1 的贡献率达 56.65%，
说明主成分 1 反映的信息量最大，质量、净光合速率、PIABS、根系活力、脯氨酸在主成分 1 上有
较高载荷。叶绿素、RMP、可溶性糖在主成分 2 上有较高载荷，新梢生长量在主成分 3 上有较高载
荷。主成分 2、主成分 3 基本反映了新梢生长量、叶绿素、RMP、可溶性糖 3 个指标的信息。

表 4 主成分特征值、贡献率及累计贡献率
Table 4 Characteristics value，contribution ratio and accumulated variance of principal components
主成分编号
Principal component numbers
特征值
Eigenvalue
贡献率/%
Contribution ratio
累计贡献率/%
Accumulative contribution ratio
1 5.10 56.65 56.65
2 1.86 20.61 77.26
3 1.17 13.04 90.30

根据主成分载荷矩阵和特征值计算出前 3 个主成分的特征向量。将得到的特征向量和标准化后
的数据相乘，得出主成分 1、主成分 2、主成分 3 的表达式：
F1 = 0.01X1 + 0.40X2 + 0.40X3 + 0.26X4–0.42X5 + 0.37X6–0.39X7 + 0.33X8 + 0.21X9；
F2 =–0.03X1 + 0.25X2 + 0.04X3–0.49X4 + 0.10X5 + 0.32X6 + 0.10X7–0.46X8 + 0.60X9；
F3 = 0.92X1 + 0.14X2–0.28X3–0.04X4–0.08X5–0.09X6–0.20X7–0.08X8 + 0X9。
2112 园 艺 学 报 40 卷
以每个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重计算主成分综
合模型：F = 0.13X1 + 0.33X2 + 0.22X3 + 0.05X4–0.25X5 + 0.29X6–0.25X7 + 0.09X8 + 0.27X9。
X1 表示新梢生长量，X2 表示质量，X3 表示净光合速率，X4 表示 PIABS，X5 表示叶绿素，
X6 表示根系活力，X7 表示相对膜透性，X8 表示脯氨酸，X9 表示可溶性糖。
根据主成分综合模型即可计算综合主成分值（表 5）。可以看出，供试葡萄的耐涝性以赤霞珠自
根系最弱，不同砧木砧木组合耐涝性由强到弱的顺序为：CS/SO4、CS/101-14M、CS/5BB、CS/3309C、
CS/ Beta、CS/140Ru、CS/1103P。

表 5 综合主成分值
Table 5 Comprehensive principal component values
砧木组合
Rootstock combinations
F1
排名
Ranking
F2
排名
Ranking
F3
排名
Ranking
F
排名
Ranking
CS/SO4 3.00 1 –1.05 6 1.20 2 1.81 1
CS/5BB 2.19 2 0.08 5 –0.68 6 1.30 3
CS/101-14M 1.44 3 2.02 1 0.27 4 1.40 2
CS/3309C 0.66 4 0.36 3 0.23 5 0.52 4
CS/Beta –1.34 7 1.45 2 –1.45 7 –0.72 5
CS/1103P –0.75 5 –2.08 8 –1.46 8 –1.15 7
CS/140Ru –1.23 6 –1.06 7 0.61 3 –0.92 6
CS –3.96 8 0.29 4 1.27 1 –2.24 8
3 讨论
3.1 葡萄砧木根系对嫁接品种耐涝性的影响
根系是植物受淹涝胁迫直接伤害的器官。本研究发现，淹水胁迫下赤霞珠自根苗受伤害程度远
高于砧木组合，表现为自根苗根系和地上部干物质减少量高，根冠比下降幅度大，新梢生长量少。
而各砧木组合在淹水胁迫下由于根系生长受抑制程度小，根系生物量降低较少，特别是具有河岸葡
萄（Vitis riparia）亲缘关系的砧木，根系生物量仅比对照下降 5.68% ~ 14.69%，相应的地上部新梢
生长受抑程度也较小，因此根冠比变化较小。
淹水对根系的伤害主要是使细胞膜的功能受损或结构受破坏，使其透性增大，导致电解质外渗
量的增加和根系活力的下降，进而影响植物代谢。本试验中淹水导致自根苗根系膜透性的显著增加
及根系活力的显著降低，而耐涝性砧木受伤害程度较低，具有较高的根系活力，如砧木 SO4、5BB、
101-14M 和 Beta 根系活力比自根苗高出 33.41% ~ 38.86%，进一步研究发现砧木根系中积累了大量
的渗透调节物质脯氨酸，该物质在缓解淹水胁迫伤害中起到了重要作用（Yoshiba et al.，1997），维
持了细胞的膨压，保持植物进行正常的生理活动；同时，上述砧木根系中可溶性糖含量增加，降低
了细胞渗透势（王义强 等，2005），从而提高葡萄的抗涝性，而砧木 140Ru、1103P 以及自根苗可
溶性糖含量下降，说明受涝程度较重。
本实验室前期研究表明淹水对砧木苗 SO4、101-14M、3309C 和贝达砧木苗的影响较小，而对
1103P、140Ru、110R 砧木苗的影响较大（李艳 等，2013）。本试验进一步采用这些砧木的嫁接苗
进行研究，获得了与前期研究相一致的结果。陈继峰等（2000）的研究也表明砧木品种 SO4、5BB、
3309C 和 Beta 的抗涝能力强于栽培品种巨峰；Lee 和 Lee（1989）也认为砧木品种中 SO4 耐涝性较
强，本结果一方面证明了前人的研究结果，另一方面也可以归纳出，砧木的耐涝能力与遗传因素有
关，具有河岸葡萄亲缘关系的砧木，如 SO4、5BB、101-14M、3309C 等，抗涝性较强，而来自沙地
葡萄（Vitis rupestris Scheele）亲缘关系的砧木，如 110R、140Ru、1103P 等抗涝性较差，但仍然明
显强于栽培品种自根苗。由此可见，砧木在植株抵抗淹水胁迫中起到了主导作用。
11 期 李 艳等：不同砧木嫁接的赤霞珠葡萄对淹水的生理响应 2113

3.2 葡萄砧木耐涝性对地上部接穗的影响
本试验采用砧木嫁接缓解了淹水对地上部接穗的抑制作用。叶绿素是植物进行光合作用的主要
色素，淹水胁迫导致叶片失绿、发黄和凋落（Kozlowski，1997），且主要表现在老叶上。Isiam 和
Macdonald（2004）认为叶片失绿的现象与膜受损导致电解质外渗有关。本试验中淹水 10 d 时 3309C
和 5BB 嫁接苗接穗叶绿素总量 Chl.（a + b）分别比自根苗高 34.12%和 33.53%，说明通过嫁接可缓
解淹水对接穗品种的叶片黄化的影响。
淹水 10 d 时，各砧木显著提高了接穗的气孔导度、光合速率和蒸腾速率，分别是自根苗的 1.35 ~
2.41 倍、1.50 ~ 2.04 倍和 1.15 ~ 2.58 倍。所以说，虽然淹水胁迫降低了葡萄叶片的光合能力，但各
砧木组合均在一定程度上缓解了淹水胁迫对接穗的影响，说明砧木可以在一定程度上改善涝渍对地
上部的影响，并以砧木 SO4 效果较好。
光合作用受到伤害的最初部位与 PSⅡ紧密相连（Havaux & Tardy，1996）。PIABS 是反映植物
光合综合性能的一个参数，淹水下 PIABS 显著下降，说明葡萄叶片光合机构受到损伤。非胁迫条件
下 Fv/Fm基本在 0.83 左右，在胁迫条件下该参数明显下降（Demming & Bjorkman，1987），本试验
中淹水胁迫下葡萄叶片的光化学效率介于 0.73 ~ 0.77 之间，说明淹水对葡萄叶片的 PSⅡ造成一定的
影响。同时淹水胁迫过程中，葡萄叶片 PSⅡ的实际光化学效率的变化也为下降的趋势，而单位叶面
积的热耗散 DIo/CSo 增加，说明色素吸收的能量中以热耗散的能量增加，通过 PSⅡ的电子传递明显
受到抑制（Hulsebosch et al.，1996）。淹水 10 d 时，各砧木组合的 PIABS、Fv/Fm、ETo/ABS 均高于自
根苗，而 DIo/CSo 均低于自根苗，说明嫁接可以缓解淹水对光合机构的损伤。
砧木的抗性可以传导到地上部，嫁接苗的抗性与砧木扦插苗的抗性是一致的（綦伟 等，2007）。
本试验中砧木嫁接降低了涝害对地上部接穗光合特性、叶绿素含量和生长发育的影响原因，推测可
能由于砧木根系在淹水胁迫下积累了渗透调节物质脯氨酸缓解了涝渍胁迫，表现为比自根苗有着较
高的根系活力，维持根系正常呼吸及水分养分代谢，在一定程度上保证了对接穗品种水分和养分的
供应，维持了地上部叶片的正常生长发育。因此，综合分析认为，在多雨易涝和地下水位较高的地
区可以选用耐湿性较强的砧木 SO4、101-14M、5BB、3309C 进行嫁接栽培，能够在一定程度上保证
接穗品种的正常生长发育。
综上，砧木在植株抵抗淹水胁迫中起到了主导作用，赤霞珠不同砧木组合的耐涝性由强到弱的
顺序为：CS/SO4、CS/101-14M、CS/5BB、CS/3309C、CS/Beta、CS/140Ru、CS/1103P，以赤霞珠
自根系最弱。

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