全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（1）：145–154 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–09–20；修回日期：2012–12–03
基金项目：国家自然科学基金项目（31071829，31272193）；广东省自然科学基金项目（10151022501000035，S2012010010418）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lihongmei0000@163.com；howtoroot@163.com）
唐菖蒲质膜水孔蛋白基因GhPIP1;1的克隆及表
达分析
林燕飞，李红梅*，丁岳练，黄新敏，冼锡金，何生根*
（仲恺农业工程学院生命科学学院，广州 510225）
摘 要：采用 RT-PCR 和 RACE 技术从唐菖蒲（Gladiolus hybridus‘Eerde’）花瓣中克隆得到 1 个质
膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic proteins，PIPs）类的水孔蛋白基因，命名为 GhPIP1;1。该基因 cDNA
全长 1 130 bp，包含 867 bp 完整开放阅读框（ORF），编码 288 个氨基酸。克隆和分析相应的 gDNA 序列
（2 098 bp）表明，其包含由 4 个外显子和 3 个内含子组成的编码区序列。氨基酸序列分析表明 GhPIP1;1
具有水孔蛋白家族高度保守的 2 个 NPA（Asn-Pro-Ala）基序。同源性分析显示 GhPIP1;1 氨基酸序列与同
科的荷兰鸢尾（Iris hollandica）PIP1 氨基酸序列的同源性达 94%。半定量 RT-PCR 分析表明，GhPIP1;1
在唐菖蒲花瓣、雄蕊、雌蕊、茎、苞片和叶片等均有表达，但表达量以花瓣中最高，叶片中最低；
GhPIP1;1 在花蕾至花朵盛开期间的表达水平较高且变化不明显，但在花朵盛开后的萎蔫过程中表达水平
明显降低。
关键词：唐菖蒲；水孔蛋白；分子特征；基因表达
中图分类号：S 681 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）01-0145-10

Cloning and Expression Analysis of a Plasma Membrane Aquaporin Gene
GhPIP1;1 in Cut Gladiolus Flowers
LIN Yan-fei，LI Hong-mei*，DING Yue-lian，HUANG Xin-min，XIAN Xi-jin，and HE Sheng-gen*
（College of Life Sciences，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China）
Abstract： A plasma membrane intrinsic proteins（PIPs）gene，designated GhPIP1;1，was cloned
from petals on gladiolus（Gladiolus hybridus‘Eerde’）flowers by RT-PCR and RACE. The full cDNA
sequence of GhPIP1;1 is 1 130 bp，containing an open reading frame（867 bp）and encoding a protein of
288 amino acids. The GhPIP1;1 genomic DNA（2 098 bp）was also cloned，which contains 4 exons and 3
introns in its coding sequence. Two highly conserved NPA（Asn-Pro-Ala）motifs of aquaporins were found
in GhPIP1;1. Homology of amino acids sequences between GhPIP1;1 and PIP1 from Iris hollandica was
up to 94%. The semi-quantitative RT-PCR analysis showed that GhPIP1;1 gene was expressed in petals，
stamina，pistils，stems，bracts，and leaves on gladiolus flowering stems，and the expression level was the
highest in petals，and the lowest in leaves. Then after further expression analysis of GhPIP1;1 gene in
petals of gladiolus florets during opening process，it was found that it maintained high and relatively stable

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levels from bud stage to flower full opening，however it was obviously down-regulated during the subsequent
flower wilting.
Key words：gladiolus；Gladiolus hybridus；aquaporin；molecular characterization；gene expression

水孔蛋白是位于质膜和液泡膜上运输水分及一些小分子物质的主要内在蛋白（Chrispeels et al.，
1999；Krane & Kishore，2003；Verkman，2011）。已有研究表明，水孔蛋白在植物中广泛分布，并
在植物体内的水分运输中具有重要作用（Sakurai et al.，2008；李红梅 等，2010）。植物水孔蛋白根
据氨基酸序列的同源性和结构特征，又可分为质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic proteins，
PIPs）和液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic proteins，TIPs）等 7大类，其中尤以 PIPs最受关注（Postaire
et al.，2008；Wudick et al.，2009；李红梅 等，2010）。
目前，对植物水孔蛋白的研究主要集中在拟南芥等模式植物和水稻、玉米等重要作物（Sakurai
et al.，2008；Zelazny et al.，2009；Rae et al.，2011），而对观赏植物，特别是切花水孔蛋白的研究
还很少（Ding et al.，2004；Ma et al.，2008；李红梅 等，2011）。Harada 等（2010）对香石竹花朵
开放过程中基因差异表达研究认为，水孔蛋白亚类 PIP1（AB517656）在花瓣中的高量表达可能涉
及花瓣伸展和花朵开放过程的水分跨膜运转。
唐菖蒲（Gladiolus hybridus）花形别致，花色丰富，但采后易发生水分代谢失衡，花序上小花
失水萎蔫，严重影响采后寿命和观赏品质（Ezhilmathi et al.，2007；白吉刚 等，2008）。本研究中
采用 RT-PCR 和 RACE 技术，从唐菖蒲花瓣中克隆得到 1 个 PIP 类水孔蛋白基因 GhPIP1;1 的 cDNA
全长序列和相应的基因组（gDNA）序列，并就该基因的基本特征和表达特点进行分析和探讨，以
期为进一步研究该基因的功能以及深入探讨唐菖蒲切花采后水分代谢及其调控的分子机制提供基础
资料。
1 材料与方法
1.1 植物材料
2011 年 11 月于广州市岭南花卉市场购唐菖蒲‘嫦娥粉’（‘Eerde’）切花，1 h 内运至仲恺农业
工程学院生物技术研究所切花采后试验室。室内温度（20  2）℃，相对湿度 60%  10%，光照强
度约为 15 mol · m-2 · s-1。选取健壮无病害的花枝，将茎基部置于去离子水中平切至花茎约 50 cm 长，
瓶插于去离子水中备用。参照 Hossain 等（2006）的方法（略作修改），将唐菖蒲花序上小花开放进
程分为花蕾期、半开、盛开、开始萎蔫、50%萎蔫和完全萎蔫共 6 个阶段（图 1）。
待第 1 朵小花半开时，取花瓣用去离子水清洗表面，吸干水分，然后用液氮速冻，–80 ℃保存
备用，用于水孔蛋白基因克隆。分别取此阶段小花的花瓣、苞片、茎、叶、雌蕊和雄蕊用于水孔蛋
白基因的组织特异性表达分析。取样时，分别剪取 4 朵小花的上述组织混匀后作为试材。再者，分
别取唐菖蒲花序上处于 1 ~ 6 阶段小花的花瓣用于分析小花开放进程中水孔蛋白基因的表达情况。
1.2 试剂与工具酶
柱式 RNAout 试剂盒购于北京天恩泽基因科技有限公司，载体 pMD19-T Vectors、Taq DNA 聚
合酶、5′-Full Race kit、3′-Full Race kit、M-MLV Reverse Transcriptase 和 DNAiso Reagent 试剂盒购于
TaKaRa 生物工程（大连）有限公司，普通琼脂糖凝胶 DNA 回收试剂盒购于生工生物（上海）有限
公司，质粒小样快速提取试剂盒购自博大泰克生化科技（北京）有限公司，其他生化试剂均为国产
1 期 林燕飞等：唐菖蒲质膜水孔蛋白基因 GhPIP1;1 的克隆及表达分析 147

分析纯。大肠杆菌（Escherichia coli）DH5α 由本实验室保存。引物委托上海英骏生物技术有限公司
合成。



图 1 唐菖蒲花序上小花开放进程
1：花蕾期；2：小花半开；3：小花盛开；4：小花开始萎蔫；5：小花花瓣约 50%萎蔫；6：小花花瓣完全萎蔫。
Fig. 1 The opening process of florets on cut gladiolus flowers
1：Flower bud；2：Half bloom；3：Full bloom；4：Beginning of wilting；5：50% wilting；6：Complete wilting.

1.3 总 RNA 及总 DNA 的提取
提取花瓣的总 RNA，加入 10× DNaseⅠBuffer 10 μL，DNase 3 μLⅠ ，RRI 0.5 μL，37 ℃保温 30
min，用等体积酚︰氯仿︰异戊醇（25︰24︰1）抽提 1 次，上清液再用氯仿抽提 1 次，等体积异丙醇
沉淀 30 min 后离心取沉淀并用 75%酒精洗涤，用 DEPC 水溶解，–20 ℃保存备用。采用 DNAiso
Reagent 试剂盒提取唐菖蒲总 DNA。取总 RNA 和总 DNA 各 5 μL 进行 1%琼脂糖凝胶电泳检测。
1.4 GhPIP1;1 基因 cDNA 和 gDNA 的克隆
用 M-MLV 反转录酶进行 cDNA 第一链的扩增，根据 GenBank 中 PIP 的保守区域设计 1 对兼并
引物 F1 和 R1（表 1）进行 PIP 核心序列扩增。根据测序所得唐菖蒲 PIP 核心序列，设计两对基因
特异引物 F2 和 R2，F3 和 R3（表 1），用于 3′RACE 及 5′RACE 巢式 PCR 扩增。
PCR 反应程序为：94 ℃预变性 3 min，94 ℃变性 30 s，退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，共 30 个循
环；72 ℃延伸 10 min；其中扩增核心序列的退火温度为 55 ℃，扩增 3′末端序列及 5′末端序列的退
火温度均为 56 ℃。PCR 产物经电泳检测后对目的片段进行切胶回收，将纯化产物与 pMD19-T 连接，
转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞，并将阳性克隆做菌落 PCR 鉴定后送上海英骏公司测序。
根据 5′RACE 和 3′RACE 及核心序列拼接 cDNA 全长序列，设计一对基因特异引物 F4 和 R4（表
1），用于验证 cDNA 全长序列拼接的正确性。根据已经获得的 PIP cDNA ORF 序列，设计 1 对基因
特异引物 F5 和 R5（表 1），以总 DNA 为模板进行 PIP 的 gDNA 序列扩增。
1.5 GhPIP1;1 的生物信息学分析
用 NCBI Blast 对 GhPIP1;1 及其 gDNA 进行序列分析，预测该基因编码的氨基酸序列，并进行
在线同源性比对。用 Clustal 和 Mega4 构建进化树。利用 Splign 软件在 NCBI 上查找基因的外显子
序列。
1.6 GhPIP1;1 在不同组织中的表达分析
分别提取花瓣、叶片、茎、苞片、雌蕊和雄蕊的总 RNA，按照上述方法反转录获得 cDNA 第一
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链备用。用特异引物 F6 和 R6（表 1）扩增唐菖蒲 β-actin 内参基因（GenBank 登录号为 AB180246.1），
并调整 cDNA 模板用量使其在各个组织的 PCR 产物（长度为 261 bp）条带亮度一致；然后根据调整
的模板用量，用特异引物 F7 和 R7（表 1）检测 GhPIP1;1 在各个组织中的表达量。反应程序为：94
℃预变性 3 min，94 ℃变性 30 s，退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，共 30 个循环；72 ℃延伸 10 min；其
中，β-actin 的退火温度为 52 ℃，特异引物的退火温度为 54 ℃。

表 1 PCR 扩增所用引物
Table 1 Primers used in PCR amplification
引物
Primers
序列
Sequence（5′–3′）
引物
Primers
序列
Sequence（5′–3′）
F1 G（T/G）CTTT（T/C）GGTGG（C/T）ATGA F5 ATGGAAGGGAAAGAAGAGGATGTT
R1 ACT（C/T）CT（G/T）GC（A/G/T）GGGTTGA R5 AGACCTGCTCTTGAATGGGATGGC
F2 TGCAATCTGTGGTGCTGGTGT F6 TGCCAAAAGCGCTCGT
R2 GACAAGGACAAAGGTGCCAAT R6 TCCTTGCTCATACGATCAG
F3 GCACATTTGTCCTTGTCTAC F7 CTGATCGATCGATCGGTT
R3 CCTTCTGGAATCCTTTAACCAC R7 CACAAATGACCTAGCCATG
F4 AATAATCCTTCCCCACAGCTGTTC
R4 ATAGTGCAATTCACATCAC
1.7 唐菖蒲花序上小花开放进程中花瓣 GhPIP1;1 的表达分析
分别取处于 1 ~ 6 阶段小花各 4 朵的花瓣混匀后立即用液氮速冻后于–80 ℃保存，用于分析
GhPIP1;1 的表达情况，方法同上。
1.8 唐菖蒲花序上小花开放进程中的花瓣含水量的测定
小花花瓣含水量的测定和计算参照 Jones 等（1993）的方法并略作修改。分别剪取唐菖蒲花序
上 1 ~ 6 阶段小花各 12 朵，分成 3 组（作为 3 个重复），取每组（4 朵小花）的花瓣称其鲜样质量，
置于烘箱中烘干（温度设定为 50 ℃，烘干时间为 72 h 以上），得其干样质量，并计算花瓣含水量。
2 结果与分析
2.1 GhPIP1;1 全长 cDNA 的克隆与序列分析
利用兼并引物 F1、R1 进行 PIP1 核心序列的扩增，得到 1 条长为 441 bp 的 DNA 片段。测序所
得的 cDNA 序列在 NCBI 上进行 BLAST 分析，该片段与 GenBank 中的 PIP1 序列具有较高的同源性。
3′RACE 和 5′RACE 分别得到长为 470 bp 和 576 bp 的 DNA 片段。利用 Vector NTI Suite 8.0、
BioEidt 及 Editseq 等软件进行拼接分析，得到长为 1 130 bp 的 cDNA 全长序列（图 2）。
该序列包括 104 bp 5′-UTR、159 bp 3′- UTR 和 1 个 867 bp ORF，编码 288 个氨基酸的多肽链。
DNAStar 程序分析该氨基酸分子量约为 30.7 kD，理论 pI 值 8.97。此推导的氨基酸序列具有两个高
度保守的水孔蛋白“NPA”（Asn-Pro-Ala）基序和主要内在蛋白家族特有的 SGGHINPAVTFG 序列，
以及高等植物 PIPs 保守序列 GGGANVVAP 和 TGINPARSLGAAIIYN。根据水孔蛋白类基因命名规
则，将该基因命名为 GhPIP1;1，GenBank 登录号为 JN166013。
2.2 GhPIP1;1 cDNA 氨基酸序列同源性分析和系统进化分析
氨基酸序列同源分析（图 3）表明，GhPIP1;1 与同为鸢尾科的荷兰鸢尾（Iris hollandica）IhPIP1
1 期 林燕飞等：唐菖蒲质膜水孔蛋白基因 GhPIP1;1 的克隆及表达分析 149

（BAF44223.1）的氨基酸序列同源性达 94%；与粳稻（Oryza sativa）OsPIP1; 2（Q7XSQ9.3）的氨
基酸序列同源性为 93%；与甘蔗（Saccharum officinarum）SoPIP1（ACC59097.1）的氨基酸序列同
源性为 92%；与高粱（Sorghum bicolor）SbPIP1（XP002446929.1）的氨基酸序列同源性为 91%。



图 2 GhPIP1;1 的 cDNA 核苷酸序列和推导的氨基酸序列
起始密码子（atg）和终止密码子（tga）用下划线表示；方框内 SGGHINPAVTFG 为主要内在蛋白家族信号序列；
方框内 GGGANVVAP 和 TGINPARSLGAAIIYN 是高等植物 PIPs 保守序列。
Fig. 2 Sequence of GhPIP1;1 cDNA and its deduced amino acid sequence
Initiation codon（atg） and termination codon（tga）were underlined；SGGHINPAVTFG in
frame is the conserved major intrinsic proteins family signal sequence；GGGANVVAP and
TGINPARSLGAAIIYN in frames are conserved
regions of higher plants PIPs.
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图 3 部分植物 PIP1 氨基酸序列的比较
完全相同的氨基酸序列用星号表示；方框内 SGGHINPAVTFG 为主要内在蛋白家族信号序列；
方框内 GGGANVVAP 和 TGINPARSLGAAIIYN 是高等植物 PIPs 保守序列；
灰色部分为 NPA 保守基序。
Fig. 3 Comparison of amino acid sequences of PIP1 from some plants
Identical amino acids were indicated with asterisks；SGGHINPAVTFG in frame is the conserved major intrinsic
proteins family signal sequence；GGGANVVAP and TGINPARSLGAAIIYN in frames are
conserved regions of higher plants PIPs；NPA conserved motifs were
shown in gray background.


另外，将唐菖蒲 GhPIP1;1 与部分植物的 PIP1 和 PIP2 氨基酸序列进行系统进化树分析可知，本
研究获得的 GhPIP1;1 属于 PIPs 类的 PIP1 亚类，与 PIP1 亚类氨基酸序列的同源性明显高于 PIP2 亚
类，且与同科植物荷兰鸢尾 IhPIP1 的亲缘关系最近（图 4）。

1 期 林燕飞等：唐菖蒲质膜水孔蛋白基因 GhPIP1;1 的克隆及表达分析 151

















图 4 GhPIP1;1 与其他植物 PIP1 和 PIP2 的进化树分析
Fig. 4 Phylogenetic analysis of GhPIP1;1 and other plants PIP1 and PIP2

2.3 GhPIP1;1 gDNA 序列和结构特征分析
本研究中获得的 GhPIP1;1 gDNA 序列（GenBank 登录号为 JX105429）长为 2 098 bp，包含 4
个外显子和 3 个内含子组成的编码区序列（图 5）。4 个外显子（E1 ~ E4）的长度依次为 336、294、
141 和 93 bp，3 个内含子（I1 ~ I3）的长度依次为 527、596 和 111 bp。其中，第 1 个外显子主要编
码 GhPIP1;1 蛋白第 1、2 个跨膜螺旋，第 2 个外显子主要编码第 3、4 个跨膜螺旋，第 3 个外显子主
要编码第 5 个跨膜螺旋，最后 1 个外显子主要编码第 6 个跨膜螺旋。

图 5 GhPIP1;1 结构示意图
E1、E2、E3 和 E4：4 个外显子；I1、I2 和 I3：3 个内含子；H1、H2、H3、H4、H5 和 H6：6 个跨膜螺旋。
Fig. 5 The diagram of GhPIP1;1 gene structure
E1，E2，E3 and E4：4 extrons；I1，I2 and I3：3 introns；H1，H2，H3，H4，H5 and H6：6 transmembrane-helixes.

2.4 GhPIP1;1 基因组织表达分析
由图 6 可知，GhPIP1;1 在唐菖蒲茎、叶片及花朵的花瓣、苞片、雌蕊和雄蕊均有表达，但在花
瓣的表达量最高，然后依次是雄蕊、茎、雌蕊和苞片，而在叶片的表达量最低。


图 6 GhPIP1;1 在唐菖蒲不同组织中的表达
Fig. 6 GhPIP1;1 gene expression in various tissues of gladiolus flowering stem
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图 7 唐菖蒲花序上小花开放进程中花瓣含水量的变化
Fig. 7 Changes in water content in petals of gladiolus
florets during opening process
图 8 唐菖蒲花序上小花开放进程中花瓣 GhPIP1;1
表达量的变化
Fig. 8 Changes in expression of GhPIP1;1 gene in petals of
gladiolus florets during opening process
2.5 唐菖蒲花序上小花开放进程中花瓣含水量及 GhPIP1;1 表达的变化
唐菖蒲花序上小花的花瓣含水量在由花蕾至花朵半开期间（即第 1 ~ 2 阶段）快速增加，此后
直至花瓣开始萎蔫之前（即第 2 ~ 4 阶段）维持稳定，但在花瓣由开始萎蔫至完全萎蔫（即第 4 ~ 6
阶段）则呈快速下降（图 7）。
进一步分析小花开放进程中花瓣 GhPIP1;1 的表达发现，该基因在花蕾至花朵盛开期间（即第
1 ~ 3 阶段）的表达水平较高且变化不明显，但自花朵盛开后花瓣开始萎蔫至完全萎蔫（即第 4 ~ 6
阶段）表达水平则呈明显的下降趋势（图 8）。
3 讨论
3.1 唐菖蒲 GhPIP1;1 cDNA 及 gDNA 的主要特征
水孔蛋白属于多基因家族，并具有高度保守的结构特征（Sakurai et al.，2008；李红梅 等，2010；
Verkman，2011）。本研究中从唐菖蒲切花花瓣克隆得到 1 个 PIPs 类水孔蛋白基因 GhPIP1;1，其氨
基酸序列的 N 端和 C 端各分布着 1 个 NPA 基序，这是水孔蛋白家族的特征基序，其与水孔蛋白的
功能密切相关（Krane & Kishore，2003）。另外，GhPIP1;1 氨基酸序列中还含有已知水孔蛋白均具
有的 6 个跨膜螺旋区，并具有主要内在蛋白家族典型的保守序列 SGGHVNPAVTFG 及植物 PIPs 的
特征信号序列 GGGANXXXXGY 和 TGI/TNPARSL/FGAAI/VI/VF/YN（图 2）。这些特征序列成为鉴
别植物水孔蛋白基因及其类别划分的重要标准之一，也是执行和调控植物水孔蛋白功能的重要基序
（Postaire et al.，2008；李红梅 等，2010）。氨基酸同源性和聚类分析进一步表明，唐菖蒲 GhPIP1;1
为 PIP1 亚类水孔蛋白，并与同科的荷兰鸢尾 IhPIP1 亲缘关系最近（图 3 和图 4）。
Johanson 等（2001）分析拟南芥（Arabidopsis thaliana）5 个 PIP1 和 8 个 PIP2 的结构发现，它
们均含有 4 个外显子和 3 个内含子。本研究中得到的 GhPIP1;1 gDNA 序列也含有 4 个外显子和 3
个内含子（图 5）。不过，李登弟等（2006）克隆得到的棉花 GhAQP1（属于 PIP1 基因）及李红梅
等（2011）克隆得到的香石竹 DcPIP2 的 gDNA 序列则均含有 3 个外显子和 2 个内含子。可见，PIPs
基因的结构较保守，其内含子和外显子数较为稳定，但也会发生一些变异（Johanson et al.，2001；
Krane & Kishore，2003；李红梅 等，2011）。
1 期 林燕飞等：唐菖蒲质膜水孔蛋白基因 GhPIP1;1 的克隆及表达分析 153

3.2 唐菖蒲 GhPIP1;1 表达的组织特异性及其在小花开放进程中的表达特点
水孔蛋白作为水分快速跨膜运输的通道蛋白，几乎存在于植物各个器官和组织中。不过，各类
水孔蛋白基因在植物不同器官和组织的表达存在一定的差异（Sakurai et al.，2008；Wudick et al.，
2009；李红梅 等，2010）。Ding 等（2004）研究发现百合 AqpL1（属于 PIP1 基因）在其叶片、根
及花朵的花瓣、柱头和花药等均有表达，但表达量以花瓣最高、叶片最低。Bots 等（2005）研究表
明，烟草（Nicotiana tabacum）NtPIP1;1 基因主要在根及花的雌蕊、花药和柱头等表达，而 NtPIP2;1
则主要在茎、叶片及花的雌蕊和花药等表达。另外，李红梅等（2011）新近报告香石竹 DcPIP2 基
因在叶片、茎及花的花瓣、雌蕊、雄蕊和萼片均有表达，但在花朵（花瓣、雌蕊、雄蕊）的表达明
显高于茎和叶片等营养器官。本研究中显示 GhPIP1;1 基因在唐菖蒲花序的茎、叶片及小花的花瓣、
苞片、雌蕊和雄蕊等组织均有表达，并以小花的花瓣表达水平最高、叶片最低（图 6）。结合前人及
本研究结果可知，尽管同为 PIPs 类的不同亚类基因（如 PIP1 和 PIP2 基因）甚至同为 PIP1 亚类基
因，其表达可因植物种类及其不同的器官和组织而存在差异，但 PIPs 类基因（PIP1 和 PIP2 基因）
通常在花朵（尤其是花瓣和雌蕊等部位）高量表达，意味着该类基因在花的发育和开放中可能起着
重要的作用。
Ding 等（2004）曾研究发现百合 AqpL1 在花瓣中的表达量随着花的衰老而显著降低。另外，
Ma 等（2008）研究表明月季水孔蛋白基因 Rh-PIP2;1 在花瓣表皮细胞中的表达量在花朵盛开前期
随着开放进程逐渐升高，达到盛开后迅速下降。本研究中，唐菖蒲 GhPIP1;1 在小花花瓣的表达特
点与上述结果颇为一致，该基因在花蕾至花朵完全开放期间高量表达，但花朵盛开后随着花瓣的逐
渐萎蔫表达水平明显下降（图 8）。本研究还发现，唐菖蒲小花花瓣的含水量在小花开放期间（第 1 ~
3 阶段）先快速增加然后维持在最高水平，但随着花瓣的逐渐萎蔫（第 4 ~ 6 阶段）呈快速下降趋势
（图 7）。换言之，小花开放期间花瓣的伸长和扩大有赖于水分的快速进入花瓣细胞，而小花萎蔫期
间花瓣的凋萎则因进入花瓣细胞的水分越来越跟不上其散失的水分。Harada 等（2010）曾研究认为，
香石竹花瓣 PIP1 可能涉及花朵开放过程的水分代谢。从本研究的结果来看，GhPIP1;1 很可能参与
唐菖蒲小花开放进程中花瓣细胞的水分代谢过程。不过，这方面还有待于进一步研究验证。
本研究中着重就唐菖蒲 GhPIP1;1 的主要特征及其表达特点进行了分析和探讨，为接下来开展
该基因在唐菖蒲切花采后水分代谢中的作用及其调控研究奠定了基础。鉴于该基因很可能参与唐菖
蒲切花小花开放及凋谢过程的水分代谢，将来在明确其功能及其调控机制的情况下可望为延缓唐菖
蒲及其他切花采后的失水凋萎及其贮运保鲜提供新的思路和策略。

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