全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（3）：516–524 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–10–10；修回日期：2011–12–19
基金项目：国家自然科学基金项目（30871726，30671714）
 同等贡献
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：silandai@gmail.com；silandai@sina.com）
菊花花青素苷合成关键基因表达与花色表型的
关系
韩科厅*，赵 莉*，唐杏姣，胡 可，戴思兰**
（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要：以切花菊（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）粉色花品种‘日切桃红’（‘DF-3’）和其白
色花突变体（‘MD’）的舌状小花为材料，研究花青素苷生物合成途径 6 个结构基因和 3 个调节基因表达
对花色表型的影响。HPLC 分析结果发现，‘DF-3’舌状花中含有 2 种矢车菊素苷衍生物 cyanidin 3-O-
（6"-O-monomalonyl-beta-glucopyranoside）和 cyanidin 3-O-（3"，6"-O-dimalonyl-beta-glucopyranoside），
而‘MD’舌状花中不含花青素苷。半定量 RT-PCR 分析结果显示，在‘DF-3’中结构基因 CHI、F3H、
F3′H 的表达模式相似，在 LⅠ期（花蕾直径 < 0.5 cm）均已有表达，表达量随着花序发育上升，在 HⅡ
期（外层舌状花直立，未展开）达到高峰，随后逐渐下降；结构基因 CHS、DFR 和 ANS 在蕾期表达弱，
在 HⅡ期表达量达到高峰，随后逐渐下降；且 DFR 和 ANS 只在舌状花中表达。调节基因 WD40 和 bHLH
均先于结构基因在 LⅢ时期（外层 1 ~ 2 轮舌状花展开）即有强烈表达；MYB 在蕾期无表达，在 HⅠ期才
开始表达，在 HⅢ期达到表达高峰。突变体中结构基因和调节基因在各发育阶段的表达量均比野生型下
调，其中 F3H 和 ANS 表达极弱，DFR 始终没有检测到表达信号，调节基因 MYB 和 WD40 的表达量下调，
bHLH 的表达量非常微弱。这些结果表明，菊花舌状花中矢车菊素苷的积累是 CHS、CHI、F3H、F3′H、
DFR 和 ANS 等关键结构基因共同表达的结果，突变体中调节基因 MYB 和 bHLH 的表达下调可能与其白花
形成有密切关系。
关键词：菊花；花青素苷；基因表达；花色表型；白花突变体
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）03-0516-09

The Relationship Between the Expression of Key Genes in Anthocyanin
Biosynthesis and the Color of Chrysanthemum
HAN Ke-ting*，ZHAO Li*，TANG Xing-jiao，HU Ke，and DAI Si-lan**
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）
Abstract：To illustrate the effect of expression patterns of structural and regulatory genes on
anthocyanin biosynthesis in chrysanthemum（Chrysanthemum × morifolium Ramat.），we took a single
flower cut chrysanthemum‘Pink’（‘DF-3’）and its white flower mutant（‘MD’）as materials. HPLC
analysis results showed that ray florets of the pink cut chrysanthemum cultivars‘DF-3’containing two

3 期 韩科厅等：菊花花青素苷合成关键基因表达与花色表型的关系 517

cyanidin glycosides derivatives，cyanidin 3-O-（6"-O-monomalonyl-β-glucopyranoside）and cyanidin 3-O-
（3"，6"- O-dimalonyl-β-glucopyranoside），while no anthocyanin was detected in that of the mutant‘MD’.
Semi-quantitative RT-PCR results showed that，CHI，F3H，F3H with similar expression patterns，
expressed in the LⅠstage，increased with the development of inflorescence，and peaked at HⅡstage，then
decreased gradually. However，there was little expression signal of CHS，DFR and ANS at bud stage，but
peaked at HⅡ，then decreased gradually. ANS and DFR were floral tissue-specific genes. Regulatory genes
WD40 and bHLH were strongly expressed in the LⅢ stage before the structural genes expression，and
MYB was not expressed at the bud stage，then began to express at HⅠstage，and peaked at HⅢ stage. The
expressions of all structural genes were reduced at various developmental stages in white flower mutant
（‘MD’）than wild type（‘DF-3’）. In‘MD’，there was very weak expression of F3H and ANS，
and no expression of DFR. Expression of bHLH was very weak，and expression of WD40 and MYB had a
slight decrease than in wild type. These results indicated that the expression of key structural genes，such
as CHS，CHI，F3H，F3H，DFR，and ANS resulted in the accumulation of cyanidin in ray florets of
chrysanthemum. While the mechanism of reduced expression of regulatory genes MYB and bHLH in white
flower mutant（‘MD’）may be closely related with the formation of the white flower.
Key words：Chrysanthemum × morifolium；anthocyanin biosynthesis；gene expression；color
phenotype；white mutant

花青素苷（anthocaynin）是一类水溶性的类黄酮类天然色素，能使观赏植物的花色呈现橙色、
粉色、红色、紫色、蓝色等颜色（Tanaka et al.，2008）。花青素苷由一系列花青素苷结构基因编码
的关键酶所催化合成，其合成途径在近几十年得到了广泛的研究（刘志祥 等，2002；Katsumoto et al.，
2007；Tanaka et al.，2008；张剑亮 等，2009）。花器官中花青素苷的合成、积累和降解是一个伴
随花朵发育和开放的连续变化的过程，期间伴随着花青素苷合成相关基因的表达变化过程。了解不
同物种中花色表现和基因表达之间的关系，可以为理解基因调控表达机理提供重要参考，也将为花
色改良的分子育种奠定基础。目前的研究已经解析了矮牵牛（Petunia hybrida）、圆叶牵牛（Ipomoea
purpurea）、龙胆（Gentiana scabra）等观赏植物开花过程中花青素苷合成途径基因表达模式及其与
花青素苷积累之间的关系（van Tunen et al.，1989；Nakatsuka etal.，2005；Lu et al.，2009），然而
仍有许多观赏植物花色形成的机理尚待研究。
菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）育种者通过传统育种方法已经培育出除蓝色系以外
的所有色系品种。然而，迄今关于菊花花色形成和基因表达模式以及花青素苷成分及含量之间的关
系尚未得到明确阐述。
本试验中以单头切花菊‘日切桃红’（‘DF-3’）和课题组前期研究获得的白花突变体（‘MD’）
的舌状小花为材料，通过分析不同花色表型舌状花中花青素苷含量和基因表达之间的关系，探讨菊
花内源花青素苷合成机理，以期为开展菊花花色改良的分子育种奠定基础，同时也为花色形成机理
的研究提供更多参考资料。
1 材料与方法
1.1 植物材料及培养条件
单头切花菊粉色花品种‘日切桃红’（‘DF-3’）组培苗取自北京林业大学组培室，培养基条件
518 园 艺 学 报 39 卷
为 1/2MS，蔗糖浓度 30 g · L-1，琼脂含量 6 g · L-1，pH 6.12。在前期组织培养继代过程中发现 1 个
白花突变体，命名为‘MD’。此突变体在无性繁殖过程中白色保持稳定。将组培苗移栽于人工气
候室，营养生长时期光照 14 h，生殖生长时期光照 8 h，温度 22 ℃，相对湿度 40%。
根据‘日切桃红’的花序发育顺序将其分为 10 个阶段，其中蕾期 4 个级别，花期 6 个级别（图
1）。LⅠ：花蕾，直径 < 0.5 cm；LⅡ：花蕾，直径 0.5 ~ 1.0 cm；LⅢ：花蕾，直径 1.0 ~ 1.5 cm，
少数舌状花微伸出总苞；LⅣ：花蕾，直径 > 1.5 cm，多数舌状花伸出总苞；HⅠ：舌状花完全伸出
总苞并完全着色；HⅡ：外层舌状花直立，未展开；HⅢ：外层 1 ~ 2 轮舌状花平伸，展开；HⅣ：
外层 3 ~ 5 轮舌状花展开；HⅤ：外层 6 ~ 8 轮舌状花展开，最外层舌状花逐渐褪色；HⅥ：舌状花
全部展开，外层舌状花反卷，外层舌状花褪色严重。
白花突变体的花序发育时期参照‘日切桃红’划分，但花色描述不同。


图 1 菊花‘日切桃红’头状花序不同发育时期分级
A：野生型‘DF-3’；B：突变体‘MD’。
Fig. 1 Developmental stages of chrysanthemum‘Pink’capitulum
A：Wild type‘DF-3’；B：Mutant‘MD’.

1.2 花色表型分析
用 NF333 型色差仪（NF333，Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.，Japan）测定舌状花 CIE L*a*b*
值，使用色差仪以光源 C/2°为条件测量舌状花的颜色，取头状花序中部舌状花正面，平置于干净的
白纸上，将集光口对准舌状花中部位置进行测量，最终取 5 个测量的平均值，数据经 Excel 2007 分
析（白新祥，2007）。
1.3 花青素苷相对含量的紫外吸光度测定和 HPLC 分析
取 0.2 g 蕾期的花头和不同花发育时期的舌状花，经液氮研磨后，用 1 mL 提取液（甲醇︰水︰
甲酸︰三氟乙酸 = 70︰27︰2︰1，体积比）4 ℃提取过夜。4 ℃，13 000 r · min-1，离心 20 min，取上
清液，使用 TU-1901 双光束紫外可见分光光度计测定波长 515 nm 的吸光度。花青素苷相对含量用
每毫升提取液，每克鲜质量的吸光度来表示（OD · mL-1 · g-1 FW）。
3 期 韩科厅等：菊花花青素苷合成关键基因表达与花色表型的关系 519

将浸提过夜离心后的花青素苷溶液用 0.12 μm 滤膜过滤。采用 Agilent 1100 液相色谱仪进行色
素分离和含量分析。分析条件：柱温 42 ℃，流速 0.8 mL · min-1，515 和 350 nm 波长分别检测花青
素苷和黄酮醇/黄酮，进样体积 10 μL。流动相组成 A 液，磷酸︰水 = 1.5︰98.5；B 液，磷酸︰甲
酸︰乙腈︰水 = 1.5︰20︰25︰53.5。线性洗脱程序：0 min，25% B；40 min，80% B（Nozaki et al.，
2006）。
1.4 关键结构基因和调节基因表达的半定量 RT-PCR 分析
利用 CTAB 法提取各个花发育阶段舌状花总 RNA（孟丽 等，2006），合成 cDNA 参照 Promega
公司的 DNase 和反转录酶说明书进行。半定量 RT-PCR 分析参照文献（胡可 等，2009）进行。
根据已发表的菊花花青素苷合成关键基因的序列设计特异引物（表 1）。采用 RACE 技术从菊
花 cDNA 中获得 bHLH 基因同源片段（未进行 GenBank 登录）。采用半定量 RT-PCR 方法，以菊花
26S RNA 基因作为内参，对 CHS、CHI、F3H、F3′H、DFR、ANS 共 6 个结构基因和 MYB，bHLH，
WD40这3个调节基因在舌状花中的基因表达进行检测。不同结构基因采用的PCR循环数如下：CHS，
30；CHI，30；F3H，30；F3′H，30；DFR，28；ANS，33；MYB，35；bHLH，35；WD40，30；26S，
28。使用 1.2%的琼脂糖凝胶电泳对 PCR 产物进行检测，根据每个条带的亮度来判断基因表达丰
度。

表 1 花青素苷合成途径关键基因半定量 RT-PCR 分析所用引物
Table 1 Primers for semi-quantitative RT-PCR analysis of key genes involved in anthocyanin synthesis
基因
Gene
GenBank 登录号
GenBank accession No.
引物名称
Primers name
引物序列（5′–3′）
Primer sequences
MYB

WD40

bHLH

CHS

CHI

F3′H

F3H

DFR

ANS

26S

JF499668

JF433952



DQ521272

EU286277

DQ471436

DQ471438

DQ471439

EU810810

JF433951

MYB-1
MYB-2
WD40-1
WD40-2
bHLH-1
bHLH-2
CHS-1
CHS-2
CHI-1
CHI-2
F3′H-1
F3′H-2
F3H-1
F3H-2
DFR-1
DFR-2
ANS-1
ANS-2
26S-1
26S-2
AAGCCGATGTAGGAAGAG
AACCATCTAACGACCACC
TTTTCGCTTCGGTTTCGG
GCAATGGCGTTGACACTCG
TGGTGCGACGGGTATTACAAC
GGGAAGCAAACGACTGTTTGT
CCAAAATCAAAAATCACCCAG
CCGAATAAAACACCCCAATC
AGGTGTGAGAGGTATGGAAAT GTTGTGAAGAGAATAGAGGCG
TCTAGACGAAACAAAAAGGCAAAAGAG
GGTACCGTGCTGATGTTAGGGGAAATG
TTCATCGTTTCTAGCCATCTTC GATCCGCATTCTTAAATCTTCTG
TCTAGAGTCCCGCAATATCTCTGTAA
CCCGGGCAAAGAAGTTAACCGACATGG
GACTTAACCATTTGGCCATCC
TCCTTATTCACGAGCCCTCT ACGGCACTTGCACATGGGTTAG
ACTGAGTCGTTTCCAGGGTGGG
2 结果与分析
2.1 花色表型分析
用色差仪 NF333 测定发现，野生型‘DF-3’的 a*值为 8.06，b*值为 0；白花突变体‘MD’的
a*为–3.16，b*为 6.80。+ a*到–a*的转变意味着红色减退，绿色增强，+ b*到–b*的变化代表了黄色
520 园 艺 学 报 39 卷
逐渐消退，蓝色增强。与野生型相比突变体花色的红度减退，蓝度降低，即呈更弱的着色（图 1）。
2.2 舌状花花青素苷 HPLC 分析
对处于 HⅡ期（外层舌状花直立，未展开）的野生型和突变体舌状花中色素成分进行 HPLC 分
析（图 2，C、D），通过比较峰面积发现，野生型舌状花中的黄酮类物质含量明显高于突变体（350 nm
检测，参比波长 450 nm）。在野生型的舌状花中检测到了两个矢车菊素，为 cyanidin 3-O-
（6"-O-monomalonyl-beta-glucopyranoside）（Cy 3-6"-MMG）和 cyanidin 3-O-（3"，6"-O-dimalonyl-beta-
glucopyranoside）（Cy 3-3"，6"-DMG）（Nakayama et al.，1997；Nozaki et al.，2006），而白花突变体
舌状花中未分离出花青素苷成分（图 2，A、B）。
图 2 舌状花中花青素苷（A、B）和黄酮类物质（C、D）HPLC 峰图
Fig. 2 HPLC figues of anthocyanin（A，B）and flavon（C，D）in chrysanthemum ray florets

2.3 菊花花序发育过程中舌状花花青素苷的相对含量
由于 HⅡ时期的突变体中不含有花青素苷，因此仅测量野生型‘日切桃红’花序发育过程 10
个不同阶段的舌状花中相对花青素苷含量的变化。
结果（图 3）表明，花青素苷的积累量在花序发育过程中呈现出先上升后下降的趋势，其积累
量在舌状花展开 1 ~ 2 轮的 HⅢ时最大，在 HⅣ级花序开始，舌状花展开轮数进一步加大，但花青素
苷含量却逐渐下降。

图 3 野生型‘DF-3’不同发育阶段头状花序舌状花花青素苷相对含量
Fig. 3 Relative accumulation of anthocyanin of different developmental stages in ray florets
3 期 韩科厅等：菊花花青素苷合成关键基因表达与花色表型的关系 521

2.4 菊花中花青素苷合成途径关键基因在不同花发育时期的表达差异
2.4.1 菊花中花青素苷合成途径结构基因在不同花发育时期的表达模式
在野生型中各个结构基因表达丰度最高时期为 HⅡ期，白花突变体中关键结构基因的表达强度
都不同程度降低，未出现各个基因表达丰度最高的时期。在白色花突变体中 F3H 和 ANS 表达量大
幅下调，几乎检测不到 DFR 转录本（图 4）。


图 4 关键结构基因在野生型（A）和突变体（B）舌状花中的表达模式
Fig. 4 Expression pattern of key structural genes in ray florets of wild type（A）and mutant（B）chrysanthemum


由花青素苷相对含量的测定可知，HⅢ时期花青素苷积累最大，半定量 RT-PCR 结果显示 HⅡ
期基因表达丰度最高。这可能是由于基因表达先于花青素苷合成，因此花青素苷的积累与基因表达
相比时间上滞后一个时期。
2.4.2 菊花中花青素苷合成途径调节基因在不同花发育时期的表达模式
野生型舌状花中 3 个调节基因 MYB、bHLH 和 WD40 均正常表达，而在突变体中 MYB 和 WD40
表达量相对野生型略有下降，bHLH 表达量非常微弱。野生型的舌状花中 bHLH 和 MYB 表达呈先上
升后下降趋势，bHLH 表达峰出现在 LⅣ期，先于结构基因表达峰。MYB 在蕾期未检测到转录本，
且野生型中 MYB 的表达高峰先于白花突变体。WD40 在花序发育各个阶段都能检测到不同程度的表
达，无明显规律（图 5）。这暗示着调节基因 MYB 和 bHLH 可能与突变体的白色花形成有密切关
系。

图 5 关键调节基因在野生型（A）和突变体（B）舌状花中的表达模式
Fig. 5 Expression pattern of key regulatory genes in wild-type and mutant chrysanthemum ray florets
A：Wild type（‘DF-3’）；B：Mutant（‘MD’）。
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2.5 花青素苷合成途径关键结构基因的空间表达模式
如图 6 所示，突变体中各基因在不同器官中的表达强度均比野生型弱。6 个关键结构基因在野
生型和突变体的根中均没有表达，CHS 在白花突变体的茎中也无表达，DFR 在白花突变体的舌状花
（HⅡ期）中未检测到转录本，ANS 在突变体舌状花（HⅡ期）中只有非常微弱的信号，这同 2.4.1
的检测结果一致。由此可知 DFR 和 ANS 属于花特异性表达的基因。


图 6 野生型（A）和突变体（B）菊花各器官（HⅡ期）花青素苷合成关键
结构基因的半定量 RT-PCR
Fig. 6 Semiquantitive RT-PCR analysis of key structural genes involved in anthocyanin synthesis in root，
stem，leaf and ray florets（HⅡ stage）of chrysanthemum

3 讨论
3.1 粉色切花菊品种‘日切桃红’舌状花中的花青素苷合成通路
本研究中发现，粉色切花菊‘日切桃红’舌状花中只含有两种矢车菊素苷衍生物 cyanidin 3-O-
（6"-O-monomalonyl-beta-glucopyranoside）和 cyanidin 3-O-（3"，6"-O-dimalonyl-beta- glucopyranoside），
这与 Nakayama 等（1997）、Nozaki 等（2006）和孙卫等（2010）的研究结果一致。花青素苷的生
成在菊花花序发育过程中是一个伴随花发育而开始积累，在花朵初开时达到最大值，盛花期时含量
逐渐降低的一个连续过程。因此可以说明，粉色切花菊‘日切桃红’舌状花中只有一条矢车菊素合
成通路。在后续分子育种研究中可以通过导入外源基因增加菊花花青素苷合成通路从而产生新色
系。
3.2 ‘日切桃红’白花突变体的成因
本研究中发现白花突变体的舌状花中不含有花青素苷，而黄酮类物质与野生型相比在含量大幅
降低，种类上也有减少。基因表达分析发现，在突变体中参与花青素苷合成的关键结构基因的表达
都有所下调，DFR 基因不表达，F3H 和 ANS 的表达明显下调。这说明 DFR、F3H 和 ANS 的下调表
达可能是导致舌状花无法积累花青素苷的主要原因。在花青素苷合成过程中，除多个结构基因参与
花青素苷合成外，调控这些结构基因的转录因子也起着重要的作用。在白花突变体中 MYB 和 WD40
3 期 韩科厅等：菊花花青素苷合成关键基因表达与花色表型的关系 523

基因表达下调且 MYB 表达的高峰时期后移，bHLH 基因表达极弱。由此推测调节基因 MYB 和 bHLH
可能与白花突变体的花色形成有着密切关系。
MYB、WD40 和 bHLH 等 3 类转录因子往往形成一个转录复合体共同调控花青素苷合成途径的
结构基因（刘仕芸 等，2006）。bHLH 转录因子基因的启动子调控区含有 MYB 识别元件，受 MYB
转录因子的调控。WD40 重复蛋白的作用是促进蛋白与蛋白之间的相互作用及参与 bHLH 基因转录
后 mRNA 剪接的调控（张宁 等，2008）。本研究中突变体花色缺失可能与调节基因 MYB 和 bHLH
密切相关，在菊花中 3 个转录因子如何调控花青素苷合成，以及白花突变体花色形成的分子机理尚
需深入研究。
3.3 菊花花序发育过程中花青素苷合成关键的结构基因和调节基因的表达规律
通过研究表明，菊花舌状花中花青素苷是伴随花序发育从蕾期舌状花发育开始积累，到 HⅢ级
积累量达到最大值，此后伴随着花瓣展开和花青素苷降解积累量逐渐降低的一个连续过程。这期间，
伴随着花青素苷的合成，关键结构基因的表达出现连续变化过程，但基因表达出现一定的滞后性，
这与瓜叶菊中的花青素苷基因表达模式（胡可 等，2009）一致。本研究中发现，结构基因 CHS、
CHI、F3H、F3′H、DFR 和 ANS 的表达丰度均与花青素苷积累量呈现正相关，且在舌状花充分着色
尚未展开的 HⅡ期，表达丰度最高，表明这些结构基因均为参与花青素苷合成的关键结构基因。DFR
和 ANS 均只在野生型和突变体的花中有表达，这说明它们是花特异性表达的基因，可能具有花特异
性的启动子。通过对参与花青素苷合成的 3 类调节基因的表达分析发现，野生型中转录因子 MYB
和 bHLH 表达先于结构基因在蕾期即有强烈表达，均呈现先上升后下降的趋势，WD40 表达规律则
不同，在花序发育的蕾期和开花期都有稳定的表达量。
本研究不仅明晰了单头切花菊粉色花品种‘日切桃红’舌状花中只含有合成矢车菊素苷一条花
青素苷代谢通路，同时还发现 DFR 和 ANS 是花特异性表达的基因。调节基因 MYB 和 bHLH 表达
在白花突变体的舌状花花中明显下调，这两个调节基因可能与菊花白花突变体的花色形成密切相
关。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检
疫、花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用，也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价：185 元
（含邮费）。
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