免费文献传递   相关文献

Establishment of Peach Primary Core Collection Based on Accessions Conserved in National Fruit Germplasm Repository of Nanjing

国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建



全 文 :园 艺 学 报 2013,40(1):125–134 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2012–08–30;修回日期:2012–11–26
基金项目:国家自然科学基金项目(30871681);现代农业产业技术体系建设专项资金资助(CARS-31);农业部种质保护项目
(NB2011-2130135-07);国家科技基础条件平台项目(2005DKA21002-21)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:mly1008@yahoo.com.cn)

国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建
沈志军,马瑞娟,俞明亮*,蔡志翔,许建兰
(江苏省农业科学院园艺研究所,南京 210014)
摘 要:利用国家果树种质南京桃资源圃中保存的 630 份资源的 60 个描述项信息,通过比较分组、
逐步聚类和随机 3 类取样方法,以及取样比例的筛选,进行了初级核心种质构建研究。结果显示:逐步
聚类取样方法优于分组取样和完全随机取样方法;逐步聚类取样方法的最适取样比例为 15%;不同聚类
模型间存在差异,聚类后的取样方法间也存在差异;欧式距离和内平方距离法逐步聚类后优先选取高均
偏种质的方法更适宜桃初级核心种质的构建。通过缺失表型添加,构建的初级核心种质包括 99 份资源,
占原始库的 15.7%,具 100%表型保留比例。经多样性指数、表型方差、变异系数检验,以及数量性状的
均值和极差符合率检验,初级核心种质具有良好的代表性。
关键词:桃;表型;初级核心种质
中图分类号:S 662.1 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2013)01-0125-10

Establishment of Peach Primary Core Collection Based on Accessions
Conserved in National Fruit Germplasm Repository of Nanjing
SHEN Zhi-jun,MA Rui-juan,YU Ming-liang*,CAI Zhi-xiang,and XU Jian-lan
(Institute of Horticulture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing 210014,China)
Abstract:Peach accessions conserved in National Fruit Germplasm Repository of Nanjing were used
for establishing primary core collection. Three sampling strategies,classification,stepwise cluster and
random,were compared using 630 accessions and 60 descriptors. The sampling scale was also tested with
considering the sampling strategies. Stepwise cluster was found to be more suitable for peach than sampled
by classification or random. By multiple comparisons,15% sampling ratio was shown to be the best after
stepwise cluster. Differences were found among sixteen cluster models and among sampling methods after
cluster. Clustered by Euclidean-Ward model and selecting accession with higher value of average degree of
deviation was chosen as the best method. A primary core collection of 99 accessions with sampling ratio of
15.7% was established based on the optimal method and by adding absent phenotypes to obtain 100% ratio
of phenotype retained(RPR). The core collection was detected to be well represent the primal collection
using Shannon-Wavear index(SI),variance of phenotype value(VPV),coefficient of variance(CV),
as well as,detected by coincidence of mean and range for quantity traits.
Key words:peach;phenotype;primary core collection

126 园 艺 学 报 40 卷
随着世界各国对种质资源保护利用的重视,资源收集数量日益增加(王述民和张宗文,2011)。
核心种质即以最小的资源份数和遗传重复,最大程度地代表遗传多样性(Frankel,1984;Brown,
1989)。核心种质构建已在诸多植物资源中开展,如水稻(李自超 等,2003)、小麦(刘三才 等,
2001)、花生(Upadhyaya et al.,2003)、红花(Dwivedi et al.,2005)、茶(王新超 等,2009)、苎
麻(栾明宝 等,2010)等。植物核心种质正由构建阶段转向研究与利用阶段,如中国大豆与国际大
豆核心种质的遗传多样性比较(宗绪晓 等,2009)、鹰嘴豆微核心种质固氮能力的分析评价(Biabani
et al.,2011)、水稻微核心种质产量相关的 QTL 定位(Li et al.,2011)、甜菜重要农艺性状相关等位
基因的开发(Reeves et al.,2012)、菜豆核心种质的群体结构(McClean et al.,2012)、高粱核心种
质花期的 QTL 关联分析(Mannai et al.,2011)等。
虽然果树核心种质构建相对较晚,但也已在梅(高志红 等,2005)、枣(白瑞霞,2008;董玉
慧,2008)、苹果(刘遵春 等,2010)、橄榄(Belaj et al.,2012)、葡萄(刘鑫铭 等,2012)等树
种中应用。桃原产于中国,种质资源丰富,在全国建立了郑州、北京和南京 3 个国家圃,共保存资
源 1 200 余份。目前,已经利用北京圃桃种质资源的编目数据构建了初级核心种质(李银霞 等,2006,
2007),并用 SSR 信息压缩后获得含 45 份资源的核心种质(Li et al.,2008)。本研究中,在国家果
树种质南京桃资源圃收集保存的基础上,利用多年鉴定评价数据,开展初级核心种质构建研究,以
期为桃资源的保护与利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试材与鉴定数据
2004—2011 年以国家果树种质南京桃资源圃保存的 630 份桃种质资源为试材,按照描述规范
(蒲富慎,1990;王力荣和朱更瑞,2005),选取 60 个性状(表 1),进行核心种质构建的研究。
间断性变异性状按照描述规范赋值;连续性变异性状以 0.5 个标准差为间距分为 10 级(庄飞云 等,
2006)。
1.2 取样方法
取样比例设定 10 个规模(5%、10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%、50%),用
于筛选适宜的取样比例。
使用分组、逐步聚类和完全随机 3 类方法比较取样策略。
分组取样按果肉颜色、果实类型、种质类型以及混合分组 4 种方式。前 3 种分组方式按照描述
规范,混合分组分为:野生资源、中国地方品种、中国育成品种/系、亚洲其他国家资源、欧美等国
资源。组内资源数量较少的全部入选,包括分组后的油蟠桃 2 份,野生资源 11 份和遗传材料 6 份。
分组后分别按照简单比例、对数比例、平方根比例和多样性比例取样,重复 10 次。
逐步聚类取样前进行数据的 Z-score 转化,使用 4 种距离(欧氏距离、标准化欧氏距离、马氏
距离、布洛克距离)和 4 种聚类方法(最短距离法、最长距离法、未加权平均距离法、内平方距离
法)组合成的 16 种聚类模型进行聚类(Wang et al.,2007),最低聚类水平的每组两份种质分别按
照:①随机取样(随机选取 1 个,重复 3 次),②高极偏种质优先取样(选择具最大偏离度性状数多
的或最大偏离度高的种质),③高均偏种质优先取样(选取平均偏离度高种质)。每次取样后,再进
入下一轮聚类和筛选,直到设定的取样比例。


1 期 沈志军等:国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建 127

表 1 用于核心种质构建的 60 个描述性状
Table 1 Sixty descriptors used in establishment peach primary core collection
编号
Code
性状 Descriptor 编号
Code
性状 Descriptor
1 果实类型 Fruit type 31 核尖长 Stone tip length
2 果形 Fruit shape 32 核仁风味 Kernel taste
3 果顶形状 Fruit top shape 33 花型 Flower type
4 单果质量 Fruit weight 34 花瓣类型 Petal type
5 果实纵径 Fruit vertical diameter 35 花瓣颜色 Petal color
6 果实横径 Fruit cheek diameter 36 花径 Diameter of flower
7 果实侧径 Fruit suture diameter 37 花粉育性 Pollen fertility
8 缝合线深浅 Suture depth 38 花药颜色 Anther color
9 果实对称性 Symmetry along suture 39 萼筒内壁颜色 Color of inter calyx tub
10 果皮底色 Fruit background color 40 萼筒外壁茸毛 Hair of outer calyx tub
11 盖色深浅 Flush light to dark 41 冬芽茸毛 Hair of winter bud
12 着色程度 Flush degree 42 叶面积 Leaf area
13 成熟一致性 Uniformity of ripening of fruit 43 叶长 Leaf length
14 果皮剥离度 Possibility of peeing off 44 叶宽 Leaf width
15 果肉颜色 Flesh color 45 叶周长 Leaf perimeter
16 果肉红色素多少 Ratio of red pigment in mesocarp 46 长宽比 Ratio of length to width
17 近核处红色素多少 Ratio of red pigment around stone 47 叶形因子 Leaf shape factor
18 带皮硬度 Flesh firmness with skin 48 叶柄长度 Petiole length
19 去皮硬度 Flesh firmness without skin 49 侧脉末端形态 Lateral vein crossing
20 肉质 Flesh texture 50 叶腺 Petiole gland shape
21 风味 Flavor 51 叶形 Leaf shape
22 可溶性固形物含量 Soluble solids content 52 叶色 Leaf color
23 核粘离性 Cling/free stone 53 树型 Tree habit
24 鲜核颜色 Fresh stone color 54 生长势 Tree vigor
25 鲜核质量 Fresh stone weight 55 一年生枝皮色 One year old brand color
26 核形 Stone shape 56 流胶病抗性 Resistance to gummosis
27 核纹多少 Stone veins 57 果实生育期 Fruit development period
28 核长 Stone length 58 果实相对成熟期 Relative fruit mature period
29 核宽 Stone width 59 生育期 Growth period
30 核厚 Stone thickness 60 相对花期 Relative blooming data
1.3 参数计算
选用表型保留比例(ratio of phenotype retained,RPR)、多样性指数(Shanno-Wavear index,SI)、
表型方差(variance of phenotype value,VPV)和变异系数(coefficient of variance,CV)作为比较取
样方法和比例的指标,公式参考张洪亮等(2003)。偏离的计算参考刘遵春等(2010)的公式。数量
性状检测使用均值符合率(mean difference percentage,MD)和极差符合率(coincidence rate of range,
CR)(陈雨 等,2009)。用 Matlab 7.0 软件进行聚类筛选,Excel 计算参数。
2 结果与分析
2.1 取样方法的总体比较
在取样比例为 5% ~ 90%时,逐步聚类取样的表型保留比例始终高于完全随机和分组取样,聚类
取样的过程有效剔除了具有重复表型的种质。多样性指数也呈现类似的特征,即基于逐步聚类的多
样性指数始终高于完全随机取样和分组取样。表型方差在大多聚类模型中高于完全随机和分组取样,
仅在少数聚类模型的个别取样比例下略低。如 5%取样规模时,种质类型和混合分组的表型方差高
于少数逐步聚类,这是因为按照种质类型分组和混合分组时,11 份具有较高异质性的野生资源全部
入选。但在 10% ~ 30%取样规模时,逐步聚类取样的表型方差均高于完全随机和分组取样。变异系
数与表型方差在比较不同方法时呈现类似特征。综合 4 个参数,逐步聚类取样优于分组取样和完全
随机取样。
128 园 艺 学 报 40 卷
2.2 基于逐步聚类的取样比例确定
聚类后的 3 种取样方法在 16 种模型中的平均值见图 1。取样比例在 5% ~ 15%增加的过程中,
表型保留比例呈快速增长,此后增加缓慢。多样性指数呈现先快速增加,再缓慢降低,且均以 15%
时最高。表型方差和变异系数均呈先快速降低再缓慢降低,并以 5%取样比例时最高。

图 1 基于聚类的 3 种取样方法各参数在不同取样规模下的变化
Fig. 1 Changes of parameters among different ratio in three sampling strategies based on stepwise cluster

综合各取样比例在不同检验参数中的优劣排序,进行多重比较,发现逐步聚类后随机取样和高
极偏值种质优先取样均以 15%的取样比例综合等级第一(表 2);而高均偏值种质优先取样以 10%和
15%的取样比例并列第一(表 2)。核心种质需要能够代表最大的遗传多样性,因此具有最高多样性
指数的取样比例应该更加适宜;另一方面木本植物的表型保留比例也应优先考虑,因为木本植物杂
交周期长,缺失表型的获得至少需要一个杂交周期。介于这些因素,基于逐步聚类的桃初级核心种
质构建以 15%的取样比例较为合适。
2.3 聚类方法的筛选
在确定 15%取样比例的基础上,对 3 种取样方法、4 种遗传距离和 4 种聚类方法进行了比较(表
3)。从取样方法的角度,高均偏优先值的取样方法具有较高的表型保留比例、多样性指数、表型方
差和变异系数。9 个聚类模型(欧氏距离 + 内平方距离法、标准欧式距离 + 最短距离法、标准欧式
距离 + 为加权平均距离法、标准欧式距离 + 内平方距离法、马氏距离 + 最长距离法、布洛克距离 +
最短距离法、布洛克距离+最长距离法、布洛克距离 + 未加权平均距离法、布洛克距离 + 内平方距
离法)中所有 4 个检测参数均为高均偏优先的方法最高;其余聚类模型下,高均偏种质优先的取样
方法有 3 个参数大于或等于其余两者取样方法。从聚类距离的角度,整体上看欧氏距离优于标准欧
氏距离,再次为布洛克距离,以马氏距离最差,但布洛克距离相对容易获得较高的 SI 值。从聚类方
法的角度,整体上看内平方距离法和未加权平均距离法优于最短距离法和最长距离法,但聚类方法
间的优劣不及取样方法和聚类距离明显。
1 期 沈志军等:国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建 129

表 2 各取样规模在 4 个检验参数的多重比较排序
Table 2 Ranks of multiple comparisons of 4 parameters in different sampling ratio
多重比较排序 Ranks of multiple comparison 取样方法
Sampling strategies
取样比例%
Sampling ratio 表型保留比例/ %
RPR
多样性指数
SI
表型方差
VPV
变异系数/ %
CV
综合
Synthesis
5 3 8 1 1 4
10 2 3 2 2 2
15 1 1 3 3 1
20 1 2 4 4 3
25 1 3 5 5 4
30 1 4 6 6 5
35 1 5 7 7 6
40 1 6 8 8 7
45 1 7 9 9 8
随机取样
Sampling randomly
50 1 9 10 10 9
5 3 8 1 1 4
10 2 3 2 2 2
15 1 1 3 3 1
20 1 1 4 4 2
25 1 2 5 5 3
30 1 3 6 6 5
35 1 4 7 7 6
40 1 5 8 8 7
45 1 6 9 9 8
高极偏值种质优先取样
Higher maximum degree of
deviation preferred
50 1 7 10 10 9
高均偏值种质优先取样 5 3 6 1 1 2
Higher average degree of 10 2 2 2 2 1
deviation preferred 15 1 1 3 3 1
20 1 3 4 4 2
25 1 4 5 5 3
30 1 5 6 6 4
35 1 6 7 7 5
40 1 7 8 8 6
45 1 8 9 9 7
50 1 9 10 10 8

表 3 3 种取样方法(RC、MC、AC)、4 种遗传距离和 4 种聚类方法的综合比较(15%取样比例)
Table 3 Comparison of 3 sampling strategies(RC,MC,AC)after 16 clustering model at sampling ratio of 15%
最短距离法
Single
最长距离法
Complete
未加权平均距离法
Average

内平方距离法
Ward 聚类距离
Distance used
参数
Parameter RC MC AC RC MC AC RC MC AC RC MC AC
RPR % 98.52 97.84 98.38 97.98 97.84 98.92 97.98 97.04 98.11 98.25 97.84 98.92
SI 1.286 1.289 1.306 1.289 1.287 1.304 1.29 1.291 1.301 1.291 1.286 1.303
VPV 2.333 2.287 2.399 2.315 2.334 2.392 2.283 2.337 2.402 2.292 2.32 2.426
欧氏距离
Euclidean


CV % 38.63 38.50 39.27 38.79 39.77 39.72 38.52 39.95 39.77 38.60 39.54 40.55
RPR % 97.44 97.84 98.11 97.31 97.57 98.65 97.57 98.11 98.65 96.90 97.04 98.65
SI 1.287 1.282 1.301 1.281 1.288 1.301 1.289 1.291 1.306 1.284 1.289 1.302
VPV 2.286 2.229 2.399 2.282 2.276 2.396 2.299 2.322 2.412 2.313 2.287 2.421
标准欧式距离
Seuclidean


CV % 38.31 38.27 39.91 38.68 38.93 39.78 38.97 39.27 40.09 37.60 39.38 40.40
RPR % 97.31 97.31 97.31 96.50 95.69 97.57 96.77 97.57 97.57 97.04 97.31 97.57
SI 1.272 1.283 1.277 1.268 1.28 1.284 1.267 1.284 1.284 1.277 1.291 1.286
VPV 2.262 2.235 2.324 2.26 2.281 2.399 2.187 2.299 2.37 2.303 2.254 2.369
马氏距离
Mahalanobis


CV % 37.60 38.46 39.06 37.79 38.73 39.15 37.46 38.83 39.36 38.22 38.63 39.22
布洛克距离 RPR % 97.57 96.50 98.38 97.44 97.04 98.11 97.57 97.04 98.38 97.04 97.31 98.65
Cityblock SI 1.292 1.282 1.308 1.287 1.286 1.311 1.289 1.293 1.311 1.293 1.295 1.309
VPV 2.242 2.126 2.366 2.25 2.131 2.371 2.248 2.199 2.367 2.228 2.213 2.334
CV % 37.49 36.94 38.20 37.66 37.33 38.44 37.65 37.50 38.90 37.17 37.81 38.33
注:RC. 逐步聚类后随机取样;MC. 逐步聚类后取极偏值高的种质;AC. 逐步聚类后取均偏值高的种质。
Note:RC. Sampling randomly after stepwise cluster;MC. Accession with higher maximum degree of deviation preferred after stepwise cluster;
AC. Accession with higher average degree of deviation preferred after stepwise cluster.
130 园 艺 学 报 40 卷
综合比较发现:基于欧式距离和内平方距离法聚类的高均偏种质优先取样筛选出的核心种质具
有最高的表型保留比例(98.92%)、表型方差(2.426)和变异系数(40.55%),以及较高的多样性指
数(1.303)。因此,欧式距离和内平方距离法逐步聚类后优先选取高均偏种质的方法最适合桃初级
核心种质构建。
2.4 初级核心种质的代表性验证
按照欧式距离 + 内平方距离法逐步聚类后优先选取高均偏种质,获得含 95 份资源的初级核心
种质(PCC-95,Primary core collection-95)。PCC-95 具有 98.92%的表型保留比例,与原始库相比缺
少 4 个表型,分别为紧凑型树形、果皮底色橙黄、果实横径第 10 级、叶片长宽比第 9 级。为了获得
全部表型,人工添加了 4 份种质‘紧罗曼’、‘Fertini Morettini’、‘肥城 5311’和‘Vivian’,分别填
充了 4 个缺失表型,获得含全部表型的初级核心种质(PCC-99,Primary core collection-99)。
对 PCC-95 和 PCC-99 进行代表性验证结果表明,PCC-99 与 PCC-95 的多样性指数相同,表型
方差和变异系数仅有微小降低,但 PCC-99 具有 100%的表型保留比例(表 4)。

表 4 原始库与初级核心种质的比较
Table 4 Comparison of primary collection and core collection of peach
核心种质
Core collection
表型保留比例/ %
RPR
多样性指数
SI
表型方差
VPV
变异系数/ %
CV
原始库 Primal Collection 100 1.189 1.649 30.21
初级核心种质 PCC-95 Primary core collection PCC-95 98.92 1.303 2.426 40.55
初级核心种质 PCC-99 Primary core collection PCC-99 100 1.303 2.408 40.12

在各描述性状的检验中发现(图 2),PCC-95 中 51 个性状多样性指数高于原始库,PCC-99 中
有 52 个性状高于原始库,但 PCC-95 和 PCC-99 的平均值相同,且均比原始库有明显提高,表明多
样性程度显著提高,种质类型变异丰富。表型方差检验发现,除了花型(33)和花径(36),初级核
心种质的其他性状均大于或等于原始库。变异系数检验亦发现,除带皮硬度(18)、去皮硬度(19)
和肉质(20),初级核心种质的变异系数在其他性状中均大于或等于原始库。
PCC-95 和 PCC-99 的比较可以发现,添加 4 份种质后,总体上并未对多样性指数、表型方差和
变异系数产生很大的影响(图 2)。以多样性指数为例,60 个性状中有 15 个基本吻合,30 个性状以
PCC-95 微高于 PCC-99,15 个性状以 PCC-99 微高于 PCC-95。
23 个连续性性状的验证发现:PCC-95 各性状均值符合率介于 75.2% ~ 99.5%之间,平均为
92.1%;除了单果质量(77.0%)和去皮硬度(75.2%)均值符合率低于 80%,其余性状均高于 80%。
PCC-99 各性状均值符合率介于 75.8% ~ 99.6%之间,平均为 92.5%,单果质量(79.1%)和去皮硬度
(75.8%)亦低于 80%。在聚类过程中发现,栽培品种(特别是南京桃资源圃保存较多的南方水蜜
桃品种)单果质量大多处于较高的水平,带皮硬度相对较低,在聚类时也最先邻接,逐步聚类的过
程中最先被剔除,进而影响了这两个性状均值符合率。极差符合率的检验发现,PCC-95 和 PCC-99
的极差符合率均介于 85.4% ~ 100.0%之间,平均值分别为 96.3%和 96.9%,达到核心种质构建的要
求(Hu et al.,2000)。
PCC-95 和 PCC-99 均能很好代表原始库种质,但鉴于 PCC-99 具有 100%的表型保留比例,因此
推荐用作桃初级核心种质。从来源地的角度,初级核心种质 PCC-99 中含有中国资源 65 份,美国资
源 26 份,以及来源于其他国家的资源 8 份;按种质类型,含地方品种 44 份,选育品种 43 份,品系
3 份,野生资源 6 份,遗传材料 3 份;按果实类型,含普通桃 79 份,油桃 11 份,蟠桃 7 份,油蟠
桃 2 份。核心种质比较全面地代表了国家果树种质南京桃圃现有资源的遗传多样性。
1 期 沈志军等:国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建 131

图 2 原始库与初级核心种质各性状的比较
性状编号同表 1,M 为平均值。
Fig. 2 Comparison of primal collection and primary core collections detailed to each trait
Code of the traits corresponds to Table 1. M was the average value of all traits.
3 讨论
核心种质构建均会筛选并优化取样策略,虽然不同植物中筛选出的最佳取样策略不尽相同,但
一般认为分组取样优于完全随机取样(李自超 等,2003;高志红 等,2005),逐步聚类取样优于分
组取样(王新超 等,2009)。近年来逐步聚类取样经常被用作核心种质构建,构建棉花核心种质时
132 园 艺 学 报 40 卷
发现标准欧氏距离最佳,聚类方法间没有差异(Wang et al.,2007);在新疆野苹果中发现欧氏距离
优于马氏距离,最短距离法聚类最优(刘遵春 等,2010);而本研究中发现欧氏距离和内平方距离
法的逐步聚类模型更加适宜桃初级核心种质的构建。物种间核心种质最佳取样策略存在差异的原因
可能是物种特定描述项数据的差异。因此,为使获得的核心种质更具代表性,在构建过程中优化取
样策略还是需要的。
核心种质的取样比例大多在 5% ~ 20%,取样比例与原始库的异质性呈一定的关系,野生资源比
例较高。中国稻的取样比例为 8%(李自超 等,2003),而广东野生稻为 20%(陈雨 等,2009);
果树的取样比例一般为 10% ~ 15%(高志红 等,2005;李银霞 等,2006;刘鑫铭 等,2012),而
新疆野苹果的取样比例为 20%(刘遵春 等,2010)。本研究中初级核心种质取样比例为 15.7%,在
一定程度上表明原始库具有中等程度的异质性。用于本研究的国家果树种质南京桃资源圃的 630 份
资源中含选育品种(品系)426 份,地方品种资源 187 份,野生资源和遗传材料 17 份,在逐步聚类
过程中首先被剔除的是选育品种(品系),而较多的地方品种资源和野生资源被保留,表明后两种具
有更高的异质性。因此,在今后种质资源收集保存的过程中,应该更加注重野生资源和地方品种资
源的收集保存。
虽然在核心种质构建过程中最大程度地对原始库进行了压缩,但绝非未列入核心种质的资源可
以淘汰,到目前也未见任何物种淘汰非核心种质的报道。无论是形态学数据,还是基因型数据,均
不可能完全彻底地评价种质,随着资源收集过程中不断发现新的类型,随着资源评价过程不断深入
剖析特定的性状,将会不断有新的种质列入到核心种质中。核心种质构建的目的在于利用较少的资
源试材,深入研究原始库的特征,如分子标记评价(宗绪晓 等,2009)、遗传结构分析(McClean et
al.,2012)、关联分析(Biabani et al.,2011)等。因而对于原始库资源数量较少和描述数据尚欠缺
的初级核心种质或核心种质构建时可采用较为保守的取样比例,以利于进一步的筛选或研究。
分子标记已经被用作核心种质构建的工具,李银霞等(2006,2007)利用 18 个表型数据构建
了含 56 份资源的国家果树种质北京桃资源圃的初级核心种质,再采用 SSR 标记对 56 份初级核心种
质进行了压缩获得了含 45 份资源的桃核心种质。我们在研究过程中也已经使用 SSR 标记对部分类
群的桃种质资源进行了研究,发现基于 60 个表型性状构建的初级核心种质在 SSR 亲缘关系树状图
中呈较为均匀的分布。在蟠桃聚类图(葛志刚 等,2009)中出现初级核心种质 10 份,其中北方蟠
桃 4 份,南方蟠桃 2 份,与北方蟠桃遗传多样性高于南方蟠桃的 SSR 鉴定一致。水蜜桃资源入选初
级核心种质的比例最低,因为在原始库中水蜜桃类型所占比例较高,且具有较大的重复性,SSR 亲
缘关系鉴定也有类似的结果(沈志军 等,2009)。硬肉桃聚类图(陆苏瑀 等,2010)中的 9 份初级
核心种质亦呈均匀分布,硬肉桃特异种质类型‘一线白’(叶面积最大、果肉不溶质)、‘南京白沙’
(抗流胶病)、红肉桃资源(‘小红袍’、‘血桃’、‘红桃’)也均被入选。黄肉桃资源聚类图(俞明亮
等,2010)中含有初级核心种质 21 份,中国黄桃地方品种‘黄艳’、‘西庄 1 号’、‘大叶黄甘桃’、
‘张黄 3 号’、‘黄金桃’、‘黄离胡’、‘新疆黄肉’等具有较远的亲缘关系的资源均入选初级核心种
质。总之,通过 SSR 的初步验证,初级核心种质能较好地代表遗传多样性,但缘于目前仅获得 400
余份种质的 SSR 基因型数据,综合表型和分子标记数据的核心种质分析有待进一步完善数据。

References
Bai Rui-xia. 2008. Studies on genetic diversity and core collection construction of Ziziphus jujuba germsplasm resources using AFLP and SRAP
markers[Ph. D. Dissertation]. Baoding:Heibei Agricultural University. (in Chinese)
白瑞霞. 2008. 枣种质资源遗传多样性的分子评价及其核心种质的构建[博士论文]. 保定:河北农业大学.
Belaj A,Dominguez-Garcia M C,Atienza S G,Urdiroz N M,Rosa R D,Satovic Z,Martin Antonio,Kilian A,Trujillo I,Valpuesta V,Rio
1 期 沈志军等:国家果树种质南京桃资源圃初级核心种质构建 133

C D. 2012. Developing a core collection of olive(Olea europaea L.) based on molecular markers(DArTs,SSRs,SNPs) and agronomic traits.
Tree Genetics & Genomes,8:365–378.
Biabani A,Carpenter-Boggs L,Coyne C J,Taylor L,Smith J L,Higgins S. 2011. Nitrogen fixation potential in global chickpea mini-core collection.
Biology and Fertility of Soils,47:679–685.
Brown A H D. 1989. Core collections:A practical approach to genetic resources management. Genome,31:818–824.
Chen Yu,Pan Da-jian,Yang Qing-wen,Liu Bin,Fan Zhi-lan,Chen Jian-you,Li Chen. 2009. Sampling strategy for an applied core collection of
gaozhou wild rice(Oryza rufipogon Grif.)in Guangdong,China. Acta Agronomica Sinica,35 (3):459–466. (in Chinese)
陈 雨,潘大建,杨庆文,刘 斌,范芝兰,陈建酉,李 晨. 2009. 广东高州野生稻应用核心种质取样策略. 作物学报,35 (3):459–466.
Dong Yu-hui. 2008. Evaluation on genetic diversity of agronomic characters and core collection construction in Ziziphus jujuba Mill. [Ph. D.
Dissertation]. Baoding:Agricultural University of Heibei. (in Chinese)
董玉慧. 2008. 枣树农艺性状遗传多样性评价与核心种质构建[博士论文]. 保定:河北农业大学.
Dwivedi S L,Upadhyaya H D,Hegde D M. 2005. Development of core collection using geographic information and morphological descriptors in
safflower(Carthamus tinctorius L.)germplasm. Genetic Resources and Crop Evolution,52:821–830.
Frankel O H. 1984. Genetic perspectives of germplasm conservation//Arber W,Ilimensee K,Peacock W J,Starlinger E. Symposium on genetic
manipulation:Impact on Man and Society. Cambridge:Cambridge University Press:161–170.
Gao Zhi-hong,Zhang Zhen,Han Zhen-hai,Fang Jing-gui. 2005. Development and evaluation of core collection of Japanese apricot germplasms in
China. Scientia Agricultura Sinica,38 (2):363–368. (in Chinese)
高志红,章 镇,韩振海,房经贵. 2005. 中国果梅核心种质的构建与检测. 中国农业科学,38 (2):363–368.
Ge Zhi-gang,Yu Ming-liang,Ma Rui-juan,Shen Zhi-jun. 2009. Analysis of genetic diversity and relationship of flat peach cultivars by SSR. Journal
of Fruit Science,5 (11):300–305. (in Chinese)
葛志刚,俞明亮,马瑞娟,沈志军. 2009. 蟠桃种质 SSR 标记的遗传多样性分析. 果树学报,5 (11):300–305.
Hu J,Zhu J,Xu H M. 2000. Methods of constructing core collections by stepwise clustering with three sampling strategies based on the genotypic
values of crops. Theoretical and Applied Genetics,101:264–268.
Li T H,Li Y X,Li Z C,Zhang H L,Qi Y W,Wang T. 2008. Simple sequence repeat analysis of genetic diversity in primary core collection of peach
(Prunus persica). Journal of Integrative Plant Biology,50 (1):102–110.
Li X,Yan W,Agrama H,Jia L,Shen X,Jackson A,Moldenhauer K,Yeater K,McClung A,Wu D. 2011. Mapping QTLs for improving grain
yield using the USDA rice mini-core collection. Planta,234:347–361.
Li Yin-xia,An Li-jun,Jiang Quan,Zhao Jian-bo,Li Tian-hong. 2007. Establishment and evaluation of the core collection of peach[Prunus persica
(L.)Batsch.] cultivars. Journal of China Agricultural University,12 (5):22–28.(in Chinese)
李银霞,安丽君,姜 全,赵剑波,李天红. 2007. 桃[Prunus persica(L.)Batsch.]品种核心种质的构建与评价. 中国农业大学学报,
12 (5):22–28.
Li Yin-xia,Gao Qi-jie,Li Tian-hong. 2006. Sampling strategy based on fruit characteristics for a primary core collection of peach cultivar. Journal of
Fruit Science,23 (3):359–364. (in Chinese)
李银霞,高其洁,李天红. 2006. 基于果实相关性状的桃品种初级核心种质取样策略研究. 果树学报,23 (3):359–364.
Li Zi-chao,Zhang Hong-liang,Cao Yong-sheng,Qiu Zong-en,Wei Xing-hua,Tang Sheng-xiang,Yu Ping,Wang Xiang-kun. 2003. Studies on
the sampling strategy for primary core collection of Chinese ingenious rice. Acta Agronomica Ainica,29 (1):20–24. (in Chinese)
李自超,张洪亮,曹永生,裘宗恩,魏兴华,汤圣祥,余 萍,王象坤. 2003. 中国地方稻种资源初级核心种质取样策略研究. 作物学
报,29 (1):20–24.
Liu San-cai,Chao Yong-sheng,Zheng Dian-sheng,Song Chun-hua,Chen Meng-ying. 2001. Comparing of strategies for developing core collection
from common wheat. Journal of Triticeae Crops,21 (2):42–45. (in Chinese)
刘三才,曹永生,郑殿升,宋春华,陈梦英. 2001. 普通小麦核心种质抽样方法的比较. 麦类作物学报,21 (2):42–45.
Liu Xin-ming,Liu Chong-huai,Fan Xiu-cai,Guo Da-long,Zhang Guo-hai,Sun Hai-sheng. 2012. Construction of primary core collection of grape
genetic resources. Journal of Plant Genetic Resources,13 (1):72–76. (in Chinese)
刘鑫铭,刘崇怀,樊秀彩,郭大龙,张国海,孙海生. 2012. 葡萄种质资源初级核心群的构建. 植物遗传资源学报,13 (1):72–76.
Liu Zun-chun,Zhang Chun-yu,Zhang Yan-min,Zhang Xiao-yan,Wu Chuan-jin,Wang Hai-bo,Shi Jun,Chen Xue-sen. 2010. Study on method
of constructing core collection of Malus sieversii based on quantitative traits. Scientia Agricultura Sinica,43 (2):358–370. (in Chinese)
134 园 艺 学 报 40 卷
刘遵春,张春雨,张艳敏,张小燕,吴传金,王海波,石 俊,陈学森. 2010. 利用数量性状构建新疆野苹果核心种质的方法. 中国农
业科学,43 (2):358–370.
Lu Su-yu,Yu Ming-liang,Ma Rui-juan,Shen Zhi-jun. 2010. Analysis of genetic diversity and relationship of crisp peach by SSR. Journal of Plant
Genetic Resources,5 (16):374–379. (in Chinese)
陆苏瑀,俞明亮,马瑞娟,沈志军. 2010. 硬肉桃品种群 SSR 标记的遗传多样性分析. 植物遗传资源学报,5 (16):374–379.
Luan Ming-bao,Chen Jian-hua,Xu Ying,Wang Xiao-fei,Sun Zhi-min. 2010. Method of establishing ramie core collection. Acta Agronomica Sinica,
36 (12):2099–2016. (in Chinese)
栾明宝,陈建华,许 英,王晓飞,孙志民. 2010. 苎麻核心种质构建方法. 作物学报,36 (12):2099–2016.
Mannai Y E,Shehzad T,Okuno K. 2011. Variation in flowering time in sorghum core collection and mapping of QTLs controlling flowering time by
association analysis. Genet Resour Crop Evol,58:983–989.
McClean P E,Terpstra J,McConnell M,White C,Lee R,Mamidi S. 2012. Population structure and genetic differentiation among the USDA common
bean(Phaseolus vulgaris L.)core collection. Genetic Resources and Crop Evolution,59:499–515.
Pu Fu-shen. 1990. Descriptors of fruit tree germplasm. Beijing:China Agriculture Press. (in Chinese)
蒲富慎. 1990. 果树种质资源描述符. 北京:中国农业出版社
Reeves P A,Panella L W,Richards C M. 2012. Retention of agronomically important variation in germplasm core collections:Implications for allele
mining. Theoretical and Applied Genetics,124:1155–1171.
Shen Zhi-jun,Ma Rui-juan,Yu Ming-liang,Cai Zhi-xiang,Zhang Yu-yan,Xu Jian-lan. 2009. Genetic diversity of Wuxi juicy peach and genetic
relationship within the population and among other populations. Journal of Plant Genetic Resources,9 (16):367–372. (in Chinese)
沈志军,马瑞娟,俞明亮,蔡志翔,张妤艳,许建兰. 2009. 无锡水蜜桃品种群遗传多样性及与其他群体亲缘关系的 SSR 分析. 植物遗
传资源学报,9 (16):367–372.
Upadhyaya H D,Ortiz R,Bramel P J,Singh S. 2003. Development of a groundnut core collection using taxonomical,geographical and
morphological descriptors. Genetic Resources and Crop Evolution,50:139–148.
Wang J C,Hu J,Xu H M,Zhang S. 2007. A strategy on constructing core collections by least distance stepwise sampling. Theoretical and Applied
Genetics,115:1–8.
Wang Li-rong,Zhu Geng-rui. 2005. Descriptors and data standard for peach(Prunus Persica L.). Beijing:China Agriculture Press. (in Chinese)
王力荣,朱更瑞. 2005. 桃种质资源描述规范和数据标准. 北京:中国农业出版社.
Wang Shu-min,Zhang Zong-wen. 2011. The state of the world’s plant genetic resources for food and agriculture. Journal of Plant Genetic Resources,
12 (3):325–338. (in Chinese)
王述民,张宗文. 2011. 世界粮食和农业植物遗传资源保护与利用现状. 植物遗传资源学报,12 (3):325–338.
Wang Xin-chao,Liu Zhen,Yao Ming-zhe,Ma Chun-lei,Chen Liang,Yang Ya-jun. 2009. Sampling strategy to establish a primary core collection
of Chinese tea germplasms. Journal of Tea Science,29 (2):159–167. (in Chinese)
王新超,刘 振,姚明哲,马春雷,陈 亮,杨亚军. 2009. 中国茶树初级核心种质取样策略研究. 茶叶科学,29 (2):159–167.
Yu Ming-liang,Ma Rui-juan,Shen Zhi-jun,Ge Zhi-gang,Cai Zhi-xiang. 2010. Analysis of genetic diversity and relationship of yellow flesh peach
by SSR. Acta Horticulturae Sinica,12 (25):1909–1918. (in Chinese)
俞明亮,马瑞娟,沈志军,葛志刚,蔡志翔. 2010. 应用 SSR 标记进行部分黄肉桃种质鉴定和亲缘关系分析. 园艺学报,12 (25):1909–1918.
Zhang Hong-liang,Li Zi-chao,Cao Yong-sheng,Qiu Zong-en,Yu Ping,Wang Xiang-kun. 2003. Comparison of parameters for testing the rice core
collection in phenotype. Acta Agronomica Sinica,29 (2):252–257. (in Chinese)
张洪亮,李自超,曹永生,裘宗恩,余 萍,王象坤. 2003. 表型水平上检验水稻核心种质的参数比较. 作物学报,29 (2):252–257.
Zhuang Fei-yun,Zhao Zhi-wei,Li Xi-xiang,Hu Hong,Fang Zhi-yuan. 2006. A core collection of chinese traditional carrot germplasm. Acta
Horticulturae Sinica,33 (1):46–51. (in Chinese)
庄飞云,赵志伟,李锡香,胡 鸿,方智远. 2006. 中国地方胡萝卜品种资源的核心样品构建. 园艺学报,33 (1):46–51.
Zong Xu-xiao,Guan Jian-ping,Gu Jing,Wang Hai-fei,Ma Yu. 2009. Differentiation on population structure and genetic diversity of pea core
collections separately constituted from Chinese landraces and international genetic resources. Journal of Plant Genetic Resources,10 (3):
347–353. (in Chinese)
宗绪晓,关建平,顾 竞,王海飞,马 钰. 2009. 中国和国际豌豆核心种质群体结构与遗传多样性差异分析. 植物遗传资源学报,10 (3):
347–353.