全 文 ：园    艺    学    报    2013，40（12）：2341–2353 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–07–03；修回日期：2013–10–11
基金项目：科技部国际合作项目（2012DFA30610）；农业部公益性行业（农业）科研专项（201203075-07）；‘十二五’农村领域国家科
技计划课题（2011AA100205）；广东省科技计划项目（2012A020200016，2012B091100169）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jiwuzeng@163.com；gy_zhong@163.com）
枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析
程春振 1,2，钟 云 1，吴 波 1,2，阳佳位 3，贝学军 1,2，姜 波 1，朱世平 2，
闫树堂 2，张永艳 1，曾继吾 1,*，钟广炎 1,*
（1 广东省农业科学院果树研究所，广州 510640；2 西南大学园艺园林学院/柑桔研究所，重庆 400715；3 四川省荣
县经济作物站，四川自贡 643100）
摘 要：枳（Poncirus trifoliata L.）高抗柑橘衰退病病毒（Citrus tristeza virus，CTV），但相关抗性
机理仍不为人所知。以嫁接健康枝条的无毒枳作为对照，用 Affymetrix 柑橘基因芯片分析了感染 CTV 后
枳叶片中基因的表达变化情况。结果共检测到表达量差异倍数 ≥ 2 的基因 295 个，其中 216 个表达上调，
79 个表达下调。BLAST2GO 分析发现，差异表达的基因中与抗逆反应相关的基因最多，乙烯、茉莉酸、
赤霉素、脱落酸、生长素、水杨酸等植物激素代谢和调节相关基因为数不少，一些编码细胞壁形成或组
分相关蛋白的基因差异表达明显。本研究可为揭示枳抗 CTV 的机理提供了转录组学线索。
关键词：枳；柑橘衰退病病毒；转录组学变化；CTV 侵染
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）12-2341-13

Transcriptomic Responses of Poncirus trifoliata to Citrus tristeza virus
（CTV）Infection
CHENG Chun-zhen1,2，ZHONG Yun1，WU Bo1,2，YANG Jia-wei3，BEI Xue-jun1,2，JIANG Bo1，ZHU
Shi-ping2，YAN Shu-tang2，ZHANG Yong-yan1，ZENG Ji-wu1,*，and ZHONG Guang-yan1,*
（1 Institute of Fruit Tree Research，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China；2 College
of Horticulture and Landscape Architecture/Citrus Research Institute，Southwest University，Chongqing 400715，China；
3 Economic Crops Station，Agricultural Bureau of Rongxian，Zigong，Sichuan 643100，China）
Abstract：Trifoliate orange（Poncirus trifoliata L.）is highly resistant to Citrus tristeza virus（CTV），
but the underlying mechanism has not yet been known. The transcriptomic patterns in leaves of trifoliate
orange trees infected with CTV were compared with those of uninfected trees by using Affymetrix citrus
genome microarray analysis. A total of 295 genes were identified to be differentially regulated by more
than 2-fold following CTV infection，among which were 216 up-regulated and 79 down-regulated genes.
BLAST2GO gene ontology analysis showed that a large number of the genes are related to responses to
biotic and abiotic stimuli and stresses. A significant number of the genes were involved in metabolism and
regulation of ethylene，jasmonic acid，gibberellins，abscisic acid，auxins，salicylic acid. Some responsive
genes encode either cell wall proteins or those participating in cell wall formation. These results obtained
in this study should provide some important transcriptional clues to understanding the mechanism of CTV

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resistance of trifoliate orange.
Key words：trifoliate orange；Poncirus trifoliata；Citrus tristeza virus（CTV）；transcriptomic
changes；CTV-infection

柑橘衰退病由柑橘衰退病病毒（Citrus tristeza virus，CTV）引起，是全球和中国柑橘产区普遍
发生的病害。澳大利亚等国家的一些酸橙砧柑橘曾一度被该病毁灭（Yang et al.，2001，2003；Zhou
et al.，2007）。在中国，CTV 的发生在非枳砧柑橘产区比较严重。CTV 病毒主要通过蚜虫和带病接
穗嫁接传播。生产中主要是通过使用抗性砧木、控制蚜虫、接种 CTV 弱毒系进行交叉保护等手段
（Costa & Muller，1980）来进行防控。此外，加强检疫、铲除病株也是行之有效的防控方法。原产
中国的枳（Poncirus trifoliata L.）高抗 CTV，是一个优异的抗性资源。分析表明枳拥有一个单显性
抗性基因 Ctv。但迄今为止，有关克隆 Ctv 基因的工作并无很大进展（Deng et al.，2001），故相关抗
病作用机制尚无定论（Yang et al.，2003）。本试验中以枳作为材料，应用 Affymetrix 柑橘基因芯片，
在全基因组水平上检测了枳在感染 CTV 后的基因表达变化情况，以期为阐明枳抗 CTV 机制提供转
录组学证据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2010 年 6—9 月在中国农业科学院柑桔研究所网室内进行。供试材料为 8 株 2 年生的无
毒枳（Poncirus trifoliata L.）实生苗，取自中国农业科学院柑桔研究所脱毒中心。CTV 毒源为强毒
株 CT14，由中国农业科学院柑桔研究所周彦副研究员惠赠。
供试枳苗分为两组，每组 4 株，编号为 1 ~ 4 和 5 ~ 8，分别用于对照和接毒处理。采用切接法
嫁接对照健康无毒和带 CT14 的枝条。具体如下：于枳苗基部以上约 25 cm 处剪去顶端，在 1 ~ 4 号
植株上嫁接长约 3 cm 无毒甜橙枝条，在 5 ~ 8 号植株上嫁接带同样程度的感染了 CT14 的甜橙枝条。
1.2 RNA 提取及 CTV 的检测
接种 1 个月后检测嫁接口以下枳萌蘖叶片，用 Trizol 法提取叶片总 RNA。用 RT-PCR 确定对照
和接毒处理材料中的 CTV 滴度。以总 RNA 为模板，用 M-MLV RTase cDNA Synthesis Kit 反转录试
剂盒（TaKaRa）反转录合成 cDNA。PCR 引物为本实验室前期克隆 CTV p23 基因片段所用的特异性
引物（阳佳位，2010），序列为：上游引物：5′-CTTCCAACAATACGCAGTCTCAG-3′；下游引物：
5′-GAAGATCTCCGCCGGAAACACTCAGAC-3′。预期目标片段长度为 355 bp，以此为依据判断材
料中有无 CTV。PCR 条件参照阳佳位（2010）的方法。
1.3 基因芯片杂交试验
经 RT-PCR 检测，在 5 ~ 8 号接毒枳苗中，共有 3 株（5 ~ 7 号）CTV 阳性，1 ~ 4 号对照和 8
号处理没有检出 CTV。提取 3 株 CTV 阳性枳叶片及 3 株无毒对照（1 ~ 3 号）叶片中的总 RNA，送
上海晶泰生物技术有限公司进行基因芯片杂交分析。所用基因芯片为Affymetrix Citrusgenome Array，
该芯片包括了覆盖 33 879 个柑橘转录本的探针组 30 171 个、可供检测 5 023 个柑橘 SNP 的探针组、
7 个技术对照探针组、2 个柑橘 tiling 探针组和 46 个柑橘病害探针组。RNA 的纯化、定量、反转录
生成 cRNA、芯片杂交、信号扫描记录等均严格按照 Affymetrix 公司表达谱芯片操作手册进行。
12 期 程春振等：枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析 2343
 















图 2 对照（CK）和染病植株对应探针信号值散点图
Fig. 2 Pair-wise probe signal value comparisons
1.4 基因芯片数据分析
以上调或下调大于 2 倍作为标准，筛选处理组和对照组间的差异表达基因。依据差异表达基因
的 ID 从 NCBI（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/batchentrez）下载差异表达基因的序列。在 E-value <
1.0E-3 的水平下，用 BLAST2GO 软件比对寻找同源序列，并进行同源基因聚类分析。上调和下调基
因的比对和基因功能归类分析分别进行。作为确认，从华中农业大学甜橙基因组网站（http：//citrus.
hzau.edu.cn/orange/）下载了甜橙基因组的预测转录本（Xu et al.，2012），建立了本地 BLAST 核苷
酸数据库，利用 BLAST+程序将检测到的差异表达序列与甜橙的预测转录本一一对应。
2 结果与分析
2.1 RNA 提取及 CTV 检测
经电泳和分光光度计检测，采用 Trizol 法提取的总 RNA 质量符合后续分析要求。如图 1 所示，
嫁接 1 个月后检测 CTV，5 ~ 8 号接种 CT14 的枳叶片中 5 ~ 7 号检测到 CTV p23 基因的扩增子，8
号无检出，而 1 ~ 4 号对照的检测结果均为阴性。

图 1 枳嫁接带 CTV 强毒株 CT14 的甜橙枝条以及对照嫁接健康枝条 1 个月后叶片中 CTV 病毒的 RT-PCR 检测结果
M：DL2000 DNA marker；+：正对照（模板为 CT14 毒源株的 RNA）；–：负对照（模板为健康枝条 RNA）；
1 ~ 4：对照嫁接健康枝条的植株；5 ~ 8：处理嫁接 CT14 带毒枝条植株（8 号为阴性）。
Fig. 1 RT-PCR detection for CTV in trifoliate orange leaves one month after grafted with sweet orange shoots
infected with or without CT14，a severe CTV strain
M：DL2000 DNA marker；+：Positive control（total RNA from CT14 infected trees）；–：Negative control（total RNA from uninfected healthy
trees）；1–4：Leaves from individual trees grafted with healthy shoots；5–8：Individuals grafted with CT14-infected shoots（8 is negative）.

2.2 枳感染 CTV 后基因差异表达情况
图 2 显示了枳在 CTV 侵染后的转录谱变
化，总体上，枳感染 CTV 后转录谱变化不太剧
烈，这可能与枳对 CTV 的高抗有关。
根据染病材料/健康材料的芯片杂交信号
比值分析，共有 318 组探针探测到基因差异表
达信号，其中 230 组的信号比值 > + 2（上调），
88 组 <–2（下调）。比对探针所对应的序列，
去除重复后，得到 216 个上调基因和 79 个下调
基因，共计 295 个。这些基因中有 260 个可以
在甜橙基因组中找到对应的转录本，其中，193
个上调，67 个下调（表 1）。
2344 园 艺 学 报 40 卷
表 1 差异表达基因 BLAST2GO 比对结果
Table 1 BLAST2GO annotation result of differentially expressed genes in leaves of CTV-infected trees
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.8601.1.S1_s_at 22.6691 CF653632 Cs5g34640 富甘氨酸蛋白质 Glycine-rich protein
Cit.39543.1.S1_s_at 10.5264 DN795403 Cs6g09970 脂质转移蛋白 Lipid transfer protein
Cit.5201.1.S1_at 9.16526 CF837666 Cs8g04610 GH3 家族蛋白 GH3 family protein
Cit.14150.1.S1_s_at 7.88576 CX640368 Cs9g04500 促进开花因子 1 类似蛋白 3 类似蛋白 Flowering-promoting factor
1-like protein 3-like
Cit.17235.1.S1_s_at 7.78468 DN798180 Cs2g03270 9–顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶 2 9-cis-epoxycarotenoid
dioxygenase 2
Cit.23036.1.S1_s_at 7.29998 CV714093 吲哚–3–乙酸–氨基合成酶 Indole-3-acetic acid-amido synthetase
Cit.10203.1.S1_s_at 7.25068 CX050819 表皮原因子 Protodermal factor
Cit.14472.1.S1_s_at 6.57696 CV707912 Cs4g17960
Cit.2849.1.S1_at 6.2994 CV706854 orange1.1t03175 富含亮氨酸重复序列的受体类似蛋白
Leucine-rich repeat receptor-like protein
Cit.22980.1.S1_s_at 6.22599 CX045326 硝酸还原酶 Nitrate reductase
Cit.12810.1.S1_at 6.21238 CF831445 Cs5g30790 叶绿素酶 1 Chlorophyllase 1
Cit.18512.1.S1_at 5.77614 CX293541 orange1.1t02775 β–1,3–葡聚糖酶 Beta-1,3-glucanase
Cit.26052.1.S1_s_at 5.5826 CF834805 Cs7g32150 蛋白 Protein
Cit.2848.1.S1_s_at 5.49159 DN795261 orange1.1t03175 富含亮氨酸重复序列的受体类似蛋白
Leucine-rich repeat receptor-like protein
Cit.14790.1.S1_s_at 5.42532 CF836328 Cs3g15870 保守的假定蛋白 Conserved hypothetical protein
Cit.10334.1.S1_at 4.90886 CX664370 Cs3g19060 硝酸还原酶 Nitrate reductase
Cit.11821.1.S1_s_at 4.7112 CF832326 Cs4g06640 果胶甲酯酶 Pectin methylesterase
Cit.34096.1.S1_s_at 4.47438 CX304446 Cs5g32270 过氧化物酶 3 类似蛋白 Peroxidase 3-like
Cit.31072.1.S1_at 4.46219 CX299462 Cs4g16180 F-box 和 wd40 结构域 F-box and wd40 domain
Cit.15061.1.S1_at 4.43641 CX078390 Cs5g17950 GDSL 酯酶脂肪酶 at1g71691 类似蛋白
GDSL esterase lipase at1g71691-like
Cit.24646.1.S1_s_at 4.35322 CX636575 可能的木葡聚糖内转葡糖苷酶水解酶蛋白 8 类似蛋白
Probable xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 8-like
Cit.12252.1.S1_at 4.28474 CF837443 Cs1g22140 可能的吲哚–3–乙酸–氨基合成酶类似蛋白
Probable indole-3-acetic acid-amido synthetase -like
Cit.16076.1.S1_at 4.22148 DN623360 Cs1g08030
Cit.24499.1.S1_at 4.21444 CX545821 Cs2g03270 9–顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶
9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase
Cit.27776.1.S1_at 3.83907 CX675402 Cs4g04780 羟化肉桂酰基–奎尼酸羟化肉桂酰基转移酶
Hydroxycinnamoyl-quinate hydroxycinnamoyltransferase
Cit.20144.1.S1_s_at 3.80239 CF833180 Cs3g23110 可能的异天冬氨酸肽酶 1–天冬酰胺酶 2 类似蛋白 Probable
isoaspartyl peptidase l-asparaginase 2-like
Cit.2936.1.S1_at 3.69632 CF833103 orange1.1t03302 朱栾倍半萜合成酶类似蛋白 Valencene synthase-like
Cit.32726.1.S1_s_at 3.68716 CX293833 Cs1g14580 衣被蛋白 β 亚基 2 类似蛋白 Coatomer subunit beta-2-like
Cit.7237.1.S1_at 3.66843 CF830793 Cs7g31500 BADH 酰基转移酶 dcr 类似蛋白 BADH acyltransferase dcr-like
Cit.23259.1.S1_s_at 3.66764 CX676279 orange1.1t00072 奇异果甜蛋白类似蛋白 Thaumatin-like protein
Cit.30026.1.S1_at 3.6368 CX291159 orange1.1t02775 类黄酮 3 单氧酶类似蛋白 Flavonoid 3-monooxygenase-like
Cit.13059.1.S1_s_at 3.61314 CX078233 Cs2g07590 可能的木葡聚糖内转葡糖苷酶水解酶蛋白 8 类似蛋白
Probable xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 8-like
Cit.11356.1.S1_s_at 3.54098 CF837067 Cs6g07830 BADH 酰基转移酶 dcr 类似蛋白 BADH acyltransferase dcr-like
Cit.11241.1.S1_s_at 3.46408 CX049273 Cs1g02750 Eceriferum 1 类似蛋白 Protein eceriferum 1-like
Cit.5956.1.S1_at 3.45808 CV885460 Cs4g02670 枯萎病相关蛋白 p12 前体 Blight-associated protein p12 precursor
Cit.15547.1.S1_at 3.44393 CX045057 Cs2g05960 DNA 结合蛋白 DNA binding
Cit.18766.1.S1_at 3.43599 CX300888 Cs2g03380 赤霉素 2–β–双加氧酶 Gibberellin 2-beta-dioxygenase
Cit.7647.1.S1_at 3.42273 CX672084 A 型响应调节子 Type-A response regulator
Cit.1937.1.S1_s_at 3.42219 CX643907 Cs1g20090 组蛋白 Histone
Cit.2275.1.S1_s_at 3.41464 CX077593 Cs8g20310 脂肪酸去饱和酶 Fatty acid desaturase
Cit.22763.1.S1_s_at 3.40326 CN185598 Cs5g29870 乙烯响应转录因子 1b 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor 1b-like
Cit.19872.1.S1_s_at 3.37188 CK934140 Cs6g21260 赤霉素调节蛋白 Gibberellin-regulated protein
Cit.20988.1.S1_s_at 3.37084 DN795374 Cs5g29870 乙烯响应因子 10 Ethylene response factor 10
Cit.10547.1.S1_s_at 3.33783 CN186513 Cs3g19770 IAA–氨基酸水解酶 ilr1–类似蛋白 6 类似蛋白
IAA-amino acid hydrolase ilr1-like 6-like
Cit.13157.1.S1_at 3.29143 CF836514 Cs5g09850 生长调节因子 Growth-regulating factor
Cit.15280.1.S1_at 3.28439 DT214568 Cs4g08770 果胶裂解酶 Pectate lyase
Cit.326.1.S1_s_at 3.28377 CV885111 Cs6g11700 质膜内在蛋白 Plasma membrane intrinsic protein

12 期 程春振等：枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析 2345
 
续表 1
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.28868.1.S1_at 3.25589 CX544208 Cs5g25530 锌指蛋白 Zinc finger
Cit.994.1.S1_s_at 3.24423 CN187913 Cs5g20520 预测的蛋白质 Predicted protein
Cit.2899.1.S1_s_at 3.23977 CV714863 Cs1g18540 无机焦磷酸酶 2 类似蛋白 Inorganic pyrophosphatase 2-like
Cit.36935.1.S1_s_at 3.19086 CD576001 Cs1g24440 水杨酸氧甲基转移酶 Salicylate O-methyltransferase
Cit.9703.1.S1_at 3.18828 CV704366 orange1.1t00647 β–1,3–葡聚糖酶 Beta-1,3-glucanase
Cit.1561.1.S1_s_at 3.187 CV714253 Cs9g05770 内–β–1,3–D–葡聚糖酶类似蛋白
Endo-1,3-beta-D-glucanase-like
Cit.7831.1.S1_at 3.15968 CV713930 Cs3g19200 核酸结合蛋白 Nucleic acid binding
Cit.39867.1.S1_s_at 3.15137 CX043277 Cs2g07700 色氨酸合酶 β 链 Tryptophan synthase beta chain
Cit.12029.1.S1_s_at 3.14893 CX075198 Cs2g10240 Sec14 细胞质机制因子类似蛋白 Sec14 cytosolic factor-like
Cit.6513.1.S1_a_at 3.12258 CV885740 Cs3g27260 G2 期有丝分裂特异细胞周期蛋白 1 类似蛋白
G2 mitotic-specific cyclin-1-like
Cit.28765.1.S1_s_at 3.08851 CD575300 Cs5g07230 细胞色素 p450 94a1 类似蛋白 Cytochrome p450 94a1-like
Cit.14797.1.S1_s_at 3.05777 CX672642 Cs9g19000 BDAH 酰基转移酶 at5g47980 类似蛋白
BADH acyltransferase at5g47980-like
Cit.28855.1.S1_at 3.02684 CX543674 Cs9g19000 BDAH 酰基转移酶 at5g47980 类似蛋白
BADH acyltransferase at5g47980-like
Cit.4137.1.S1_s_at 3.01819 CF417094 Cs2g30950 泛素结合酶 e2 19 类似蛋白 Ubiquitin-conjugating enzyme e2 19-like
Cit.11394.1.S1_s_at 3.00320 CX637781 orange1.1t03632 可能的谷胱甘肽 S 转移酶 Probable glutathione s-transferase-like
Cit.3500.1.S1_s_at 2.98203 CN186800 Cs1g23370 预测的蛋白质 Predicted protein
Cit.16181.1.S1_at 2.96909 CX665264 Cs1g16026
Cit.12551.1.S1_s_at 2.96115 CF836726 组蛋白 H3 Histone H3
Cit.17322.1.S1_at 2.92596 CK935733 Cs5g32200 组蛋白 H2ax 类似蛋白 Histone H2ax-like
Cit.12552.1.S1_at 2.91843 CX639157 组蛋白 H3 Histone H3
Cit.15109.1.S1_s_at 2.91035 CX636559 orange1.1t02723 磷酸酶 b 类似蛋白 4 类似蛋白 Calcineurin b-like protein 4-like
Cit.6043.1.S1_at 2.88499 CX295835 Cs3g17870 同源亮氨酸拉链蛋白 athb-6 类似蛋白
Homeobox-leucine zipper protein athb-6-like
Cit.11773.1.S1_s_at 2.86564 CK934823 Cs5g24700 PHD 指蛋白 PHD finger
Cit.23769.1.S1_at 2.86332 CV706171 Cs6g14370 未定义的蛋白 loc101208663 Uncharacterized loc101208663
Cit.24426.1.S1_s_at 2.85543 CX544543 无机焦磷酸酶 3 类似蛋白 Inorganic pyrophosphatase 3-like
Cit.3514.1.S1_at 2.84018 CX052342 Cs8g05170 D3 型细胞周期蛋白 D3-type cyclin
Cit.13613.1.S1_at 2.83913 CN191047 Cs8g16360 细胞分裂素核苷 5–单磷酸磷酸核糖水解酶 log1 类似蛋白
Cytokinin riboside 5-monophosphate phosphoribohydrolase log1-like
Cit.2738.1.S1_s_at 2.82639 CN182109
Cit.40325.1.S1_s_at 2.81975 DR403986 Cs5g16830 叶绿素酶 1 Chlorophyllase 1
Cit.9417.1.S1_x_at 2.81620 CF832614 Cs1g15940 茎 28 kD 糖蛋白 Stem 28 kD glycoprotein
Cit.6808.1.S1_at 2.77477 DN957863 Cs6g18610 转录因子 bee 3（油菜素内酯增强表达蛋白）类似蛋白
Transcription factor bee 3-like
Cit.34184.1.S1_s_at 2.77015 CX305043 Cs7g02820 包含茉莉酸 ZIM 结构域的蛋白 10
Jasmonate ZIM domain-containing protein 10
Cit.35998.1.S1_at 2.76987 CB292955 Cs8g11810 γ–谷酰基水解酶 Gamma-glutamyl hydrolase
Cit.6339.1.S1_at 2.76155 CD575044 Cs7g08330 碱性螺旋–环–螺旋 Basic helix-loop-helix
Cit.4047.1.S1_at 2.75946 CX044216 Cs7g03770 核糖核酸酶 t2 Ribonuclease t2
Cit.28131.1.S1_s_at 2.75410 CX674473 Cs9g08850 乙烯受体 2 Ethylene receptor 2
Cit.9890.1.S1_s_at 2.75299 CK933281 Cs8g04550 Snakin-1
Cit.3316.1.S1_s_at 2.74889 CV710450 Cs2g12130 乙酰乳糖合酶小亚基
Acetolactate synthase small subunit chloroplastic-like
Cit.20040.1.S1_at 2.74368 CB250273 Cs1g25530
Cit.17880.1.S1_at 2.73552 CK933290 Cs5g24700 PHD 指蛋白 PHD finger
Cit.3255.1.S1_at 2.72424 CV887326 Cs5g25530 GDSL 酯酶脂肪酶 at5g33370 类似蛋白
GDSL esterase lipase at5g33370-like
Cit.10075.1.S1_at 2.71742 CN181645 orange1.1t00829 细胞壁蛋白类似蛋白 Cell wall protein-like
Cit.5006.1.S1_at 2.70958 CV712612 Cs4g18300 钙调蛋白结合蛋白 Calmodulin binding
Cit.26663.1.S1_s_at 2.70553 CX043919 Cs1g16430 细胞质磺基转移酶 15 类似蛋白 Cytosolic sulfotransferase 15-like
Cit.5282.1.S1_at 2.68926 CX676566 Cs7g31010 无色花色素双加氧酶 Leucoanthocyanidin dioxygenase
Cit.25466.1.S1_at 2.65359 CX666642 Cs3g12230 脱氢奎尼酸脱水酶莽草酸脱氢酶
Dehydroquinate dehydratase shikimate dehydrogenase
Cit.9590.1.S1_at 2.63202 CX643181 Cs7g25030
Cit.29619.1.S1_s_at 2.62964 CV707668 orange1.1t00550 转录因子 MYC2 类似蛋白 Transcription factor MYC2-like
Cit.15501.1.S1_at 2.62531 CX049080 Cs3g24930 Zf-hd 同源框蛋白 at4g24660 类似蛋白
zf-hd homeobox protein at4g24660-like
Cit.39977.1.S1_s_at 2.61885 CK933075 Cs7g17000 表皮原因子 Protodermal factor
Cit.17470.1.S1_at 2.61653 CF829747
2346 园 艺 学 报 40 卷
续表 1
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.27555.1.S1_at 2.61571 CX075046 Cs4g14320 细胞分裂素脱氢酶 3 类似蛋白 Cytokinin dehydrogenase 3-like
Cit.17723.1.S1_s_at 2.61132 DN799322 Cs1g15940 茎 28 kD 糖蛋白 Stem 28 kD glycoprotein
Cit.26896.1.S1_s_at 2.61124 CV715319 PHD 指蛋白 PHD finger
Cit.14278.1.S1_at 2.59208 CX671856 Cs9g08070 离子通道 pollux 类似蛋白 2 类似蛋白 Ion channel pollux-like 2-like
Cit.11496.1.S1_s_at 2.59063 CK933242 Cs8g18050 组氨酸 H2A Histone H2A
Cit.302.1.S1_s_at 2.58395 CF838393 Cs1g26330 几丁质酶 Chitinase
Cit.5316.1.S1_at 2.56901 CN181687 Cs6g08500 无色花色素双加氧酶 Leucoanthocyanidin dioxygenase
Cit.10546.1.S1_s_at 2.56471 CF836363 Cs3g19760 IAA–氨基酸水解酶 ilr1–类似蛋白 6 类似蛋白
IAA-amino acid hydrolase ilr1-like 6-like
Cit.5612.1.S1_at 2.54334 CX075228 Cs1g18110 Protein hothead-like
Cit.27169.1.S1_x_at 2.54258 CV718839 orange1.1t02044 过氧化物酶 Peroxidase
Cit.14462.1.S1_s_at 2.53429 CD574904 orange1.1t00550 转录因子 MYC2 类似蛋白 Transcription factor MYC2-like
Cit.4159.1.S1_s_at 2.51141 BQ623616 Cs5g04810 双组分响应调节子 ARR5 类似蛋白
Two-component response regulator ARR5-like
Cit.22086.1.S1_s_at 2.49942 DN624756 Cs6g07570 网状内皮素类似蛋白 b12 类似蛋白 Reticulon-like protein b12-like
Cit.5455.1.S1_at 2.48750 CX047320 orange1.1t04379 磷酸核糖邻氨基苯甲酸转移酶
Phosphoribosylanthranilate transferase
Cit.7392.1.S1_s_at 2.48663 CD574668 转录因子 pif5 类似蛋白 Transcription factor pif5-like
Cit.2559.1.S1_s_at 2.47122 CF828981 Cs7g18970 多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白 Polygalacturonase-inhibiting protein
Cit.3353.1.S1_at 2.46369 CX639185 Cs8g06740 胚柄特异蛋白 Suspensor-specific protein
Cit.9416.1.S1_x_at 2.45871 CF833132 Cs1g15940 茎 28 kD 糖蛋白 Stem 28 kD glycoprotein
Cit.30455.1.S1_s_at 2.45798 CK934413 Cs2g20010
Cit.13455.1.S1_s_at 2.45284 CX076871 Cs8g12020 木葡聚糖内糖基转移酶 Xyloglucan endotransglycosylase
Cit.4498.1.S1_at 2.44319 CV705450 牻牛儿牻牛儿焦磷酸酯 Geranyl geranyl pyrophosphate
Cit.18726.1.S1_at 2.44246 CX300469 Cs9g06720 伯胺氧化酶 Primary amine oxidase
Cit.3746.1.S1_s_at 2.41242 CX046087 Cs2g29780 乙醇酰基转移酶 Alcohol acyl transferase
Cit.29411.1.S1_at 2.40820 CF418090 Cs3g03970 蛋白 Protein
Cit.3086.1.S1_at 2.40335 CF836306 Cs7g26930
Cit.29907.1.S1_at 2.40196 CK933113 Cs2g21235
Cit.2228.1.S1_s_at 2.37010 CF417841 Cs8g09090 伸展蛋白类似蛋白 Extensin-like protein
Cit.4444.1.S1_at 2.36876 CF838361 Cs7g24810 多聚精胺醛酯酶类似蛋白 Polyneuridine-aldehyde esterase-like
Cit.25075.1.S1_s_at 2.36811 CX305691 Cs5g04330 可能的硝酸盐转运子 at5g62680 类似蛋白
Probable peptide nitrate transporter at5g62680-like
Cit.16192.1.S1_at 2.35743 CF836250 Cs2g19430 推测的蛋白质 Predicted protein
Cit.10092.1.S1_s_at 2.35388 CV886222 Cs8g06810 多元醇转运子 5 类似蛋白 Polyol transporter 5-like
Cit.17023.1.S1_s_at 2.35221 CK936315 Cs9g14370 21 kD 蛋白 21kD protein
Cit.25617.1.S1_s_at 2.34961 CF828261
Cit.32156.1.S1_at 2.33912 CX290658 Cs3g26610 α 扩张蛋白 11 Alpha-expansin 11
Cit.19378.1.S1_s_at 2.33550 CK934539 Cs3g20580 Basic blue
Cit.22550.1.S1_s_at 2.31739 CF833518 Cs9g06170 碱性 7S 球蛋白 2 前体 Basic 7S globulin 2 precursor small
Cit.14453.1.S1_at 2.30432 CX045048 Cs8g14120 γ 萜品烯合酶 Gamma-terpinene synthase
Cit.5248.1.S1_at 2.29532 CX673249 Cs4g06670 可能的果胶酯酶果胶酯酶抑制因子 12 类似蛋白
Probable pectinesterase pectinesterase inhibitor 12-like
Cit.6762.1.S1_at 2.29317 CX048335 Cs7g24730 液泡氨基酸转运子 1 类似蛋白
Vacuolar amino acid transporter 1-like
Cit.24435.1.S1_s_at 2.28971 CX544645 色氨酸合酶 β 链 Tryptophan synthase beta chain chloroplastic-like
Cit.5609.1.S1_at 2.28684 CV884719 Cs9g06530 未定义的蛋白 loc101216953 Uncharacterized loc101216953
Cit.23237.1.S1_s_at 2.28345 CX675186 GDSL 酯酶脂肪酶 at1g29670 类似蛋白
GDSL esterase lipase at1g29670-like
Cit.7448.1.S1_at 2.27904 CX046906 Cs3g09120 细胞色素 p450 Cytochrome p450
Cit.14872.1.S1_at 2.27193 CX675973 Cs3g14190 组蛋白 2 Histone 2
Cit.18133.1.S1_at 2.25545 CX292202 orange1.1t00733
Cit.10864.1.S1_s_at 2.25158 CV706080 Cs7g01980 DNA 伤害修复耐受蛋白 drt100
DNA-damage-repair toleration protein drt100
Cit.9446.1.S1_s_at 2.24920 CF829712 Cs6g22080 脱落酸受体 pyl14 类似蛋白 Abscisic acid receptor pyl14-like
Cit.20412.1.S1_s_at 2.24904 CX637693 Cs1g26330 碱性内切几丁质酶类似蛋白 Basic endochitinase-like protein
Cit.5984.1.S1_at 2.24555 CX543755 Cs5g29870 乙烯响应转录因子 1b 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor 1b-like
Cit.5180.1.S1_s_at 2.24288 CB290234 Cs3g27760 3–羟基–3 甲基戊二酰还原酶 2
3-hydroxy-3-methylglutaryl reductase 2
Cit.14210.1.S1_at 2.24073 CX046019 Cs9g06170 碱性 7S 球蛋白 2 前体 Basic 7S globulin 2 precursor small
Cit.4810.1.S1_at 2.23568 CX043799 Cs9g10650 乙烯响应转录因子 1b 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor 1b-like

12 期 程春振等：枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析 2347
 
续表 1
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.14461.1.S1_at 2.22814 CX044061 orange1.1t00550 转录因子 MYC2 类似蛋白 Transcription factor MYC2-like
Cit.6364.1.S1_s_at 2.22119 CX640151 Cs8g04860 p27 类似蛋白 p27-like protein
Cit.3315.1.S1_at 2.21412 CV885206 Cs2g12130 乙酰乳酸合酶小亚基
Acetolactate synthase small subunit chloroplastic-like
Cit.15470.1.S1_at 2.19507 CX069770 蛋白 Protein
Cit.22787.1.S1_at 2.19447 CN186649 Cs6g21990 可能的 WRKY 转录因子 3 类似蛋白
Probable WRKY transcription factor 3-like
Cit.6349.1.S1_at 2.19096 CV704972 Cs7g18810 转录因子 pif5 类似蛋白 Transcription factor pif5-like
Cit.3515.1.S1_s_at 2.19091 CX676163 Cs8g05170 细胞周期蛋白 D3 Cyclin D3
Cit.5087.1.S1_at 2.18729 CB610855 Cs1g05810 羟基肉桂酰/奎尼酸莽草酸
Hydroxcinnamoyl- quinate shikimate partial
Cit.2229.1.S1_at 2.182 CV707438 Cs8g09090 富含脯氨酸的蛋白质 4 Proline-rich protein 4-partial
Cit.11433.1.S1_at 2.17917 CF833279 Cs7g04900 蛋白 Protein
Cit.1891.1.S1_at 2.17107 CX297083 Cs7g07640
Cit.19706.1.S1_at 2.16189 CK938121 Cs1g03390 同源框亮氨酸拉链蛋白 hat3 类似蛋白
Homeobox-leucine zipper protein hat3-like
Cit.32235.1.S1_at 2.1588 CX289519 Cs4g09380 驱动蛋白类似蛋白 kif15 Kinesin-like protein kif15
Cit.16554.1.S1_at 2.15535 CV708434 Cs2g14170 锌指蛋白 constans 类似蛋白 14 类似蛋白
Zinc finger protein constans-like 14-like
Cit.5864.1.S1_at 2.15499 CX070958 Cs6g16880 细胞周期蛋白 b Cyclin b
Cit.14584.1.S1_at 2.15295 CX069946 Cs3g23170 转录因子 lhw 类似蛋白 Transcription factor lhw-like
Cit.4697.1.S1_at 2.14973 CX542932 Cs2g14170 锌指蛋白 constans 类似蛋白 14 类似蛋白
Zinc finger protein constans-like 14-like
Cit.10056.1.S1_at 2.14743 CX543411 Cs1g20530 1–脱氧–D–木酮糖–5 磷酸合酶
1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate synthase
Cit.15137.1.S1_at 2.14216 CD575523 orange1.1t02389 依赖活性腺苷甲硫氨酸的甲基转移酶
S-adenosylmethionine-dependent methyltransferase
Cit.14919.1.S1_s_at 2.13789 CV712692 Cs3g07780 植物磺肽素 6 类似蛋白 Phytosulfokines 6-like
Cit.4426.1.S1_at 2.13789 CX665915 Cs7g06030 尿黑酸香叶酰香叶酰转移酶
Homogentisate geranylgeranyl transferase
Cit.27164.1.S1_s_at 2.13634 CV718768 Cs3g20030 A2 型有丝分裂细胞周期蛋白 Mitotic cyclin A2-type
Cit.30941.1.S1_at 2.1315 CX072849 Cs1g25300 查尔酮/黄烷酮异构酶家族蛋白
Chalcone-flavanone isomerase family protein
Cit.9570.1.S1_at 2.12722 CV711517 orange1.1t02003 Exordium 类似蛋白 2 Protein exordium like 2
Cit.48.1.S1_s_at 2.12418 CN187703 DNA 结合蛋白 DNA binding protein
Cit.10054.1.S1_s_at 2.12353 CX543412 Cs1g20530 1–脱氧–D–木酮糖–5 磷酸合酶
1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate synthase
Cit.35761.1.S1_at 2.11985 CB250340 Cs7g04390 硝酸盐转运子类似蛋白 Nitrate transporter-like
Cit.13156.1.S1_s_at 2.11706 CF836362 Cs5g09850
Cit.13671.1.S1_s_at 2.11437 CN192429 Cs5g30850 硫酸盐转运子类似蛋白 Sulfate transporter-like
Cit.19751.1.S1_s_at 2.11382 DN619629 orange1.1t01993 White-brown 复合体 ABC 转运子家族蛋白
White-brown-complex abc transporter family
Cit.18377.1.S1_at 2.1131 CB610482 Cs5g25140 转导蛋白类似蛋白 3 类似蛋白 Transducin beta-like protein 3-like
Cit.5636.1.S1_s_at 2.10398 CX674585 Cs9g08100 生长素诱导蛋白 Auxin-induced protein
Cit.36875.1.S1_at 2.10301 CV711953 Cs7g08080 IAA–氨基酸水解酶 ilr1 类似蛋白 4 类似蛋白
IAA-amino acid hydrolase ilr1-like 4-like
Cit.29914.1.S1_s_at 2.10244 CV706591 orange1.1t02024 微粒体 delta–12 油酸酯去饱和酶
Microsomal delta-12 oleate desaturase
Cit.13688.1.S1_at 2.09853 CN191024 Cs4g18580
Cit.6823.1.S1_s_at 2.09115 CV884804 Cs9g09710
Cit.38512.1.S1_at 2.0901 CF509240 Cs7g12380 尿苷/胞嘧啶激酶 c 类似蛋白 Uridine-cytidine kinase c-like
Cit.26697.1.S1_s_at 2.08862 CX045895 几丁质酶 2 类似蛋白 Chitinase 2-like
Cit.28962.1.S1_at 2.08467 CX635438 早期结瘤素类似蛋白 1 类似蛋白 Early nodulin-like protein 1-like
Cit.26593.1.S1_at 2.08293 CN190606 Cs3g04540 未命名蛋白 Unnamed protein product
Cit.27015.1.S1_at 2.07935 CV716877 Cs8g03620 假定蛋白 PRUPE_ppa021781mg
Hypothetical protein PRUPE_ppa021781mg
Cit.36070.1.S1_at 2.07739 CF835561 Cs8g12450 GMP 合酶 GMP synthase
Cit.1013.1.S1_s_at 2.0745 CX046914 Cs4g05490 肌醇半乳糖苷–蔗糖半乳糖基转移酶 6
Galactinol-sucrose galactosyltransferase 6
Cit.12518.1.S1_at 2.07372 CX637378 orange1.1t01952 蛋白 Protein
Cit.37460.1.S1_at 2.0734 CO913159 Cs3g25730 半乳糖氧化酶类似蛋白 Galactose oxidase-like
Cit.28020.1.S1_at 2.05883 CX672036 Cs5g16310 黄烷酮 3 双加氧酶类似蛋白 Flavanone 3-dioxygenase-like
Cit.15111.1.S1_at 2.05796 CX665223 Cs5g05870 短链脱氢酶 tic 类似蛋白
Short-chain dehydrogenase tic chloroplastic-like
Cit.15705.1.S1_at 2.05732 CK936115
2348 园 艺 学 报 40 卷
续表 1
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.32450.1.S1_at 2.0555 CX291414 Cs6g09800 蛋白 Protein
Cit.2093.1.S1_s_at 2.05363 CX071708 Cs6g21460 α 扩张蛋白 5 Alpha-expansin 5
Cit.11026.1.S1_at 2.0522 CX299241 Cs7g02820 包含茉莉酸 ZIM 结构域的蛋白 10
Jasmonate ZIM domain-containing protein 10
Cit.10380.1.S1_at 2.04479 CX638788 Cs5g13820 γ–谷酰基水解酶 1 Gamma-glutamyl hydrolase 1
Cit.25840.1.S1_s_at 2.04412 CB292087 White-brown 复合体 ABC 转运子家族蛋白
White-brown-complex abc transporter family
Cit.1435.1.S1_at 2.03336 CV886253 Cs2g07240 橙花叔醇合酶 Nerolidol synthase
Cit.32326.1.S1_at 2.03275 CX290617 Cs2g05730 Squamosa 启动子结合蛋白 1 类似蛋白
Squamosa promoter-binding protein 1-like
Cit.24683.1.S1_at 2.02987 CX638000
Cit.30912.1.S1_at 2.02635 CX047751 orange1.1t00182 GATA 转录因子 2 类似蛋白 GATA transcription factor 2-like
Cit.24211.1.S1_s_at 2.02151 CD575443 Cs7g09640 细胞色素 p450 Cytochrome p450
Cit.6094.1.S1_s_at 2.01378 CN182579 Cs6g21120 转录因子 Transcription factor
Cit.27449.1.S1_at 2.00884 CX073173 Cs6g08560 未定义的蛋白质 LOC101291842
Uncharacterized protein LOC101291842
Cit.22641.1.S1_s_at 2.00748 CF836843 orange1.1t04274 半乳糖苷 2–α–岩藻糖基转移酶类似蛋白
Galactoside 2-alpha-l-fucosyltransferase-like
Cit.26662.1.S1_at 2.00649 CX043915 Cs2g14110 酰基转移酶类似蛋白 Acyltransferase-like protein chloroplastic-like
Cit.17220.1.S1_at 2.00449 CF828986 Cs2g26550 类似受体的蛋白激酶 hsl1 类似蛋白
Receptor-like protein kinase hsl1-like
Cit.9672.1.S1_s_at 2.00357 CV717371 orange1.1t01320 防御性类似蛋白 6 类似蛋白 Defensin-like protein 6-like
Cit.15630.1.S1_at –2.00314 CX640129 Cs4g18320 谷氧还蛋白 c6 类似蛋白 Glutaredoxin-c6-like
Cit.18105.1.S1_s_at –2.01338 CK940099 Cs5g07160 钙离子结合蛋白 cml19 类似蛋白
Calcium-binding protein cml19-like
Cit.5402.1.S1_at –2.01600 CX044055 Cs8g02940 1–磷脂酰肌醇磷酸二酯酶相关蛋白
1-phosphatidylinositol phosphodiesterase-related protein
Cit.3061.1.S1_at –2.01814 CV708393 包含 AP2 EFR 结构域的转录因子
AP2 erf domain-containing transcription factor
Cit.3344.1.S1_s_at –2.02427 CX545657 Cs5g10490 热激转录因子 b-2b Heat stress transcription factor b-2b
Cit.29575.1.S1_s_at –2.03615 CK935032 Cs4g14890 核酸酶 harbi1 类似蛋白 Nuclease harbi1-like
Cit.17567.1.S1_at –2.04068 CX301555 orange1.1t03161 未定义的蛋白质 loc101219072 Uncharacterized loc101219072
Cit.15392.1.S1_s_at –2.04566 CV887374 蛋白 Protein
Cit.18425.1.S1_at –2.04591 CX288113 Cs6g20270 ABA 转运子 b 家族蛋白 ABC transporter b family member
Cit.18168.1.S1_at –2.04935 BQ623768 Cs4g04270 假定的蛋白质 PRUPE_ppa014066mg
Hypothetical protein PRUPE_ppa014066mg
Cit.18482.1.S1_s_at –2.05224 CX292437 Cs6g11310 cystm1 家族蛋白 a 类似同形物 x1
cystm1 family protein a-like isoform x1
Cit.16063.1.S1_at –2.05249 CV886091 Cs5g27170
Cit.22490.1.S1_s_at –2.05841 CB293143 Cs4g15360 可能的蛋白磷酸酶 2c 6 类似蛋白
Probable protein phosphatase 2c 6-like
Cit.13374.1.S1_s_at –2.06018 CB292402 Cs7g03720 E3 泛素–蛋白连接酶 ring1 类似蛋白
E3 ubiquitin-protein ligase ring1-like
Cit.26141.1.S1_s_at –2.07198 CF837714 Cs6g07690
Cit.2027.1.S1_s_at –2.08429 DN617689 Cs2g27610 可能的肌醇半乳糖苷–蔗糖半乳糖基转移酶 5 类似蛋白
Probable galactinol-sucrose galactosyltransferase 5-like
Cit.30477.1.S1_s_at –2.08532 CV719187 整合酶 Integrase
Cit.5757.1.S1_at –2.08566 BQ624969 Cs6g07220 双功能抑制子脂质转移蛋白/种子贮藏/2S 白蛋白类似蛋白
Bifunctional inhibitor lipid-transfer protein seed storage 2S
albumin-like protein
Cit.24979.1.S1_at –2.09987 CV717282 Cs4g19940 β–衔接蛋白类似蛋白 a Beta-adaptin-like protein a
Cit.14966.1.S1_at –2.10291 DN798608 Cs6g20630 超敏反应诱导的响应蛋白 Hypersensitive-induced response protein
Cit.24700.1.S1_at –2.10687 CX638179 Cs5g12230 Cobra 类似蛋白 4 类似蛋白 Cobra-like protein 4-like
Cit.29929.1.S1_at –2.10758 CX287152 Cs1g21950 未定义的蛋白质 ycf36类似蛋白 Uncharacterized protein ycf36-like
Cit.11965.1.S1_at –2.11595 CD574615 细胞色素 p450 Cytochrome p450
Cit.12682.1.S1_at –2.12743 DN618117 Cs7g16030 抗病蛋白 rga3 类似蛋白 Disease resistance protein rga3-like
Cit.22135.1.S1_at –2.13522 CX663453 Cs2g01710 花粉 ole e 1 过敏原和伸展蛋白家族蛋白
Pollen ole e 1 allergen and extensin family protein
Cit.3236.1.S1_at –2.16897 CK939355 Cs6g21420 可能的钙离子结合蛋白 cml45 类似蛋白
Probable calcium-binding protein cml45-like
Cit.23058.1.S1_s_at –2.17222 CV716028 钾离子流逆向转运子 4 类似蛋白 K+ efflux antiporter 4-like
Cit.4205.1.S1_at –2.18519 CF838193 Cs4g16020 细胞质动力蛋白 Cytoplasmic dynein light
Cit.10258.1.S1_s_at –2.20587 CK935816 蛋白质 Protein
Cit.5514.1.S1_at –2.21786 CB291292 Cs5g31670 类似 EID1 的 F-box 蛋白 3 类似蛋白
EID1-like F-box protein 3-like
12 期 程春振等：枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析 2349
 
续表 1
探针编号
Probe ID
变化倍数
Fold
change
代表的公共 ID
Representative
public ID*
基因组 ID
Genome ID
基因注释
Annotation
Cit.7174.1.S1_at –2.22189 CV884645 Cs1g01910
Cit.4030.1.S1_at –2.22597 CK935223 Cs5g05260 包含 U-box 结构域的蛋白 19 类似蛋白
U-box domain-containing protein 19-like
Cit.5743.1.S1_s_at –2.23486 CX643231 Cs1g25930 过氧化物酶 64 Peroxidase 64
Cit.3778.1.S1_at –2.24137 CF836437 Cs4g07040 乙烯响应转录因子 erf017 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor erf017-like
Cit.6380.1.S1_at –2.24379 CX674893 Cs9g13330 GDSL 酯酶脂肪酶 exl3 GDSL esterase lipase exl3
Cit.35345.1.S1_s_at –2.24546 CK938541 Cs2g28750 可能的 galacturonosyltransferase 类似蛋白 9 类似蛋白
Probable galacturonosyltransferase-like 9-like
Cit.10173.1.S1_at –2.24932 CV715639
Cit.28980.1.S1_s_at –2.29443 CX636045 Cs2g17070 果胶酯酶 2 类似蛋白 Pectinesterase 2-like
Cit.2675.1.S1_s_at –2.29711 CX074577 Cs9g13610 乙烯响应转录因子 5 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor 5-like
Cit.11756.1.S1_s_at –2.31097 CX545779 Cs9g12390 Remorin 类似蛋白 Remorin-like protein
Cit.17882.1.S1_s_at –2.31572 CK936954 Cs6g19280 Constans 1 蛋白 Constans 1
Cit.1496.1.S1_s_at –2.31856 CN191283 Cs5g26130 NAC 结构域 IPR003441 NAC domain IPR003441
Cit.4491.1.S1_at –2.34464 CX643923 Cs5g03060 ACC 合酶 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase
Cit.5085.1.S1_at –2.35285 CX665123 Cs5g06920 未定义的蛋白质 LOC100244084
Uncharacterized protein LOC100244084
Cit.24522.1.S1_s_at –2.36267 CX546067 Cs5g16540
Cit.28649.1.S1_at –2.36548 CV710992 Cs6g19280 Constans 1 蛋白 Constans-1
Cit.1270.1.S1_s_at –2.38584 DN617716 Cs9g13620 乙烯响应转录因子 5 类似蛋白
Ethylene-responsive transcription factor 5-like
Cit.3693.1.S1_at –2.40660 DN797794 Cs8g19140 蛋白磷酸酶 2c Protein phosphatase 2c
Cit.13844.1.S1_s_at –2.40805 CN187848 Cs6g21400 Dof 锌指 Dof zinc finger
Cit.6937.1.S1_at –2.42502 CX546610 钙调蛋白结合蛋白 Calmodulin binding
Cit.23268.1.S1_s_at –2.42624 CX078551 木质素生物合成过氧化物酶 Lignin biosynthetic peroxidase
Cit.17450.1.S1_at –2.43418 CK939746 Cs4g15735 阿拉伯半乳糖肽 22 类似蛋白 Arabinogalactan peptide 22-like
Cit.30583.1.S1_at –2.44033 CF828654 Cs4g07250 40S 核糖体蛋白 s29 40S ribosomal protein s29
Cit.10058.1.S1_s_at –2.45143 DN622686 Cs8g20410 天冬酰胺合成酶 Asparagine synthetase
Cit.9421.1.S1_s_at –2.45329 CV716643 Cs4g03140 木葡聚糖内糖基转移酶水解蛋白 23 类似蛋白
Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 23-like
Cit.9419.1.S1_x_at –2.50454 CX669790 Cs4g03130 木葡聚糖内糖基转移酶水解蛋白 23 类似蛋白
Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 23-like
Cit.4026.1.S1_s_at –2.54132 CK935617 Cs4g11690 钙离子结合蛋白 pbp1 类似蛋白 Calcium-binding protein pbp1-like
Cit.8776.1.S1_x_at –2.55883 CX075824 Cs9g11770 假定的蛋白质 VITISV 015533
Hypothetical protein VITISV_015533
Cit.3523.1.S1_at –2.59517 CN190487 Cs4g14890 核酸酶 harbi1 类似蛋白 Nuclease harbi1-like
Cit.30163.1.S1_at –2.60300 CX296340 Cs3g17890 蛋白质 Protein
Cit.30513.1.S1_x_at –2.61005 CF507832 Cs4g03140 木葡聚糖内糖基转移酶水解蛋白 23 类似蛋白
Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 23-like
Cit.8860.1.S1_s_at –2.62497 CX636822 Cs3g23070 转录因子 MYB44 类似蛋白 Transcription factor MYB44-like
Cit.10060.1.S1_at –2.64030 CX545818 Cs8g20410 天冬酰胺合成酶 Asparagine synthetase
Cit.20749.1.S1_s_at –2.68119 DN798137 Cs9g18020 Pinus taeda anonymous locus 2_85_02 genomic sequence
Cit.35313.1.S1_s_at –2.69034 CK938925 Cs2g23260 蛋白质 Protein
Cit.17724.1.S1_s_at –2.71397 CK939135 Cs4g03130 木葡聚糖内糖基转移酶水解蛋白 23 类似蛋白
Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase protein 23
Cit.14184.1.S1_at –2.72779 CN188577 Cs7g06310 磷酸酶 b 类似蛋白互作蛋白激酶
Calcineurin b-like protein-interacting protein kinase
Cit.28237.1.S1_at –2.74910 DN618720 Cs4g18310
Cit.3694.1.S1_at –2.76933 CX546150 蛋白磷酸酶 2c Protein phosphatase 2c
Cit.16104.1.S1_at –2.85518 CV707169 orange1.1t05190
Cit.12245.1.S1_at –2.86253 CX670772 Cs3g17390 蛋白质 Protein
Cit.14324.1.S1_s_at –2.89011 CD576701 保守的假定蛋白 Conserved hypothetical protein
Cit.15757.1.S1_at –2.90501 CX077288 Cs5g10480 Bon1 作用蛋白 2 Bon1-associated protein 2
Cit.4752.1.S1_s_at –3.03570 CX642218 orange1.1t03155 蛋白质 Protein
Cit.30692.1.S1_s_at –3.05449 CK939426 Cs3g17390 线粒体二羧酸根阴离子载体 Mitochondrial dicarboxylate carrier
Cit.1200.1.S1_at –3.06541 CX292655 Cs5g10550 奇异果甜蛋白类似蛋白 Thaumatin-like protein
Cit.5168.1.S1_at –3.20061 CX636014 海藻糖–6–磷酸盐磷酸酶 Trehalose-6-phosphate phosphatase
注：带下划线标注的公共 ID 来自‘Poncirus trifoliata CTV-challenged cDNA library’。
Note：The public IDs underlined are from‘Poncirus trifoliata CTV-challenged cDNA library’.
2350 园 艺 学 报 40 卷
应用 BLAST2GO 对差异表达的基因进行功能注释，注释成功 268 条序列（其中 197 条上调，
71 条下调）。上调比值大于 5 倍的有 15 个，其中差异表达量最大的是一个编码富甘氨酸蛋白质的基
因（Cit.8601.1.S1_s_at），上调多达 22.7 倍，其次是一个编码脂质转移酶的基因，上调 10.5 倍。下
调基因中比值 <–3 的有 4 个，其中编码海藻糖–6–磷酸盐磷酸酶的基因（Cit.5168.1.S1_at）下调
倍数达–3.2 倍，编码奇异果甜蛋白类似蛋白的基因（Cit.1200.1.S1_at）下调–3.1 倍，编码线粒体
二羧酸阴离子载体的基因（Cit.30692.1.S1_s_at）下调–3.1 倍，编码一个无注释的蛋白质的基因
（Cit.4752.1.S1_s_at）下调–3.0 倍（表 1）。从基因功能注释结果不难看出，很多差异表达基因的产
物是抗逆防御相关蛋白，如：脂质转移酶、β–1,3–葡聚糖酶、几丁质酶、过氧化物酶、核糖核酸
酶类似蛋白、奇异果甜蛋白等。还有很多与激素代谢或相应有关，如：9–顺式–环氧类胡萝卜素双
加氧酶、吲哚–3–乙酸–氨基合成酶、赤霉素 2–β–双加氧酶、赤霉素调节蛋白、乙烯响应因子
等。基因产物与细胞壁形成或成分相关的蛋白也较多。比如富甘氨酸蛋白质就是细胞壁中重要的糖
蛋白，编码该蛋白的基因的变化倍数最大。另外，一些编码细胞壁重要组分蛋白（如富含脯氨酸的
蛋白质、细胞壁蛋白类似蛋白、扩张蛋白等）的基因也有明显差异表达。
差异表达基因 GO（Gene Ontology，基因功能归类）分析结果（图 3）显示：依照生物学过程

图 3 CTV 响应基因的功能分类
A：生物学过程（二级水平）； B：细胞组分（五级水平）归类结果；C：分子功能（三级水平）。
Fig. 3 GO（Gene Ontology）classification of CTV responsive genes
A：Classification according to biological process（2nd level）；B：Classification according to cellular component（5th level）；
C：Classification according to molecular function（3th level）.
12 期 程春振等：枳感染柑橘衰退病病毒后的应答基因分析 2351
 
分类，这些基因主要涉及响应刺激、生物调节、发育过程、信号传导等过程；根据细胞组分分类，
这些基因所编码的蛋白质主要分布在细胞质、细胞器、细胞壁、类囊体等部位；依据分子功能分类，
这些基因的产物可分为水解酶、转移酶、转录因子、蛋白质和核苷酸结合蛋白等，其中编码具有转
移酶和水解酶活性蛋白质的基因所占比例最大。 
3 讨论
本研究利用基因芯片技术首次从全基因组范围内研究了枳感染衰退病强毒株 CT14 后的基因表
达差异。结果表明，枳感染 CTV 后的转录谱变化不大，这可能与枳对 CTV 的高抗性有关。
在本研究发现的 295 个 CTV 响应基因中，有 41 个也在枳感染 CTV 后的 cDNA 文库（Poncirus
trifoliata CTV-challenged cDNA library，表 1）中发现，占 13.9%，这在一定程度上说明本研究结果
的可靠性。Affymetrix 柑橘芯片主要是依据甜橙和枳的 cDNA 序列制成，其中甜橙占绝大多数。枳
和甜橙虽然可以杂交，但分属不同的属，基因序列有一定差异，尤其是进化速度快的基因，这种差
异会导致枳的基因不易和甜橙的探针杂交，可能会漏掉部分进化速度快的差异表达基因。
枳被认为高抗柑橘 CTV，携带显性抗性基因 Ctv（Deng et al.，2001；Yang et al.，2003）。Ctv
基因图位克隆已经获得了 121 kb 左右的片段（Yang et al.，2001），含 10 个抗病相关基因，但是转
相关基因的植株并没有明显的抗性（Rai，2006；Talon & Gmitter，2008）。故枳抗 CTV 的机制依然
不甚清楚。在本研究发现的差异表达基因中，与抗逆防御相关的基因最多（表 1，图 3），其中，参
与植物对生物或非生物逆境胁迫响应的脂质转移蛋白基因的表达量升高 10.5 倍，β–1,3–葡聚糖酶、
几丁质酶、过氧化物酶、核糖核酸酶类似蛋白、奇异果甜蛋白（Loon，1997；Anand et al.，2003）
以及其他一些病程相关蛋白基因的表达量也显著升高，这可能与枳对 CTV 的高抗性有关，但不一定
是特异相关，因为对 CTV 最敏感的柑橘品种墨西哥莱檬感染 CTV 后也有 28%的差异表达基因与抗
逆防御相关（Gandía et al.，2007）。参与植物防御反应的转录因子家族中的 bZIP（Vinson et al.，2006）、
MYB（Abe et al.，1997，2003）、以及一些锌指蛋白（Epple et al.，2003）在受 CTV 侵染后，表达
量也发生显著变化。植物抗病反应具有系统性，牵涉到病原识别、信号传导以及抗病生化反应，如
加固细胞壁、产生抗毒素、表达抗病蛋白等多种途径（Kang et al.，2005；van Loon et al.，2006），
因此，枳抗 CTV 的机制可能远比已知的复杂。
植物激素参与了枳对 CTV 的反应。乙烯参与植物对生物和逆境胁迫的反应（Bleecker & Kende，
2000），ERF 在本研究中表达量明显增加，该基因受茉莉酸 JA 和 ET 的共同诱导，ERF 属于 EREBP
转录因子家族，是乙烯和茉莉酸防卫反应途径的汇合点。在拟南芥中过量表达 ERF1 可增强抗病性
（Berrocal-Lobo et al.，2002）。此外，ACC 合成酶基因和乙烯受体基因的表达量也增加。乙烯受体、
ACC 合成酶基因在感染 CTV 的墨西哥莱檬中同样显著上调（Gandía et al.，2007）。茉莉酸（JA）作
为抗逆信号分子（Schenk et al.，2000）调节植物在机械伤害、病虫害、干旱、盐胁迫下的抗逆反应。
本研究中发现编码含茉莉酸受体 ZIM 结构域的蛋白 10 的基因（Chini et al.，2009）受 CTV 侵染上
调表达 2 倍以上，ZIM 结构域是茉莉酸传导途径重要组分 COI1 的靶位点。此外，激素代谢相关基
因如编码赤霉素 2–β–双加氧酶、赤霉素调节家族蛋白（Thomas et al.，1999）、脱落酸生物合成关
键酶 9–顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶（Iuchi et al.，2001；Aswath et al.，2005）、水杨酸氧甲基
转移酶（Ross et al.，1999；Zubieta et al.，2003）、油菜素内酯增强表达蛋白（Friedrichsen et al.，2002）、
吲哚乙酸–氨基酸水解酶、细胞分裂素脱氢酶等的的表达量变化显著。激素调控基因如受细胞分裂
素负调节的应答调节因子 ARR（Kiba et al.，2003；To et al.，2004）、受 ABA 诱导的 MYC2（Abe et
al.，2003）等表达量都发生改变。
2352 园 艺 学 报 40 卷
细胞壁是植物特有的结构，在维持植物形态结构和抗逆防御反应上起重要作用。细胞壁糖蛋白
相关基因，如富甘氨酸蛋白基因（Glycine-rich protein，GRP）受病毒入侵诱导（Cornels et al.，2000；
Stephen et al.，2003），同样地，枳 GRP 的表达被 CTV 上调 22.7 倍。其他如编码富含脯氨酸的蛋白
质、细胞壁蛋白类似蛋白、扩张蛋白的基因在受 CTV 侵染以后，均表现为上调。
本研究中以对 CTV 高抗的枳为材料，利用基因芯片技术分析了枳感染 CTV 后的基因表达情况，
所得结果为揭示枳抗 CTV 的机理提供了转录组学线索。
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