全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1951–1960 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–06–03；修回日期：2013–09–02
基金项目：山西省 2013 年国家级大学生创新创业训练计划立项项目（2013101180042）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：364546535@qq.com）
脱皮榆山西天然居群叶性状表型多样性研究
郑 昕，孟 超，姬志峰，王祎玲*
（山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041000）
摘 要：采用巢式方差分析、主成分分析、聚类分析等方法，对山西脱皮榆（Ulmus lamellosa）6 个
天然居群 150 个个体的叶片 14 个表型性状进行多样性分析。结果表明：（1）脱皮榆 14 个表型性状在居
群内和居群间均呈显著或极显著差异，说明不同居群表型性状存在着丰富的变异；（2）脱皮榆叶脉、最
宽处锯齿、叶片、叶柄 4 个形态指标的变异系数（CV）分别为 15.425%、23.731%、25.446%和 45.168%，
叶脉性状较其他性状稳定性高，叶柄性状稳定性较低；（3）居群间表型分化系数 VST 均值为 28.104%，远
远小于居群内变异（71.896%），居群内变异是其主要的变异来源；（4）脱皮榆居群表型变异呈纬度梯
度规律性，随着纬度的增加，叶片逐渐变小，叶柄宽和叶厚也呈现递减的趋势；（5）利用居群间欧式距
离进行聚类分析，将 6 个脱皮榆居群分为 3 大类。
关键词：脱皮榆；表型多样性；天然居群
中图分类号：S 68 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1951-10

Phenotypic Diversity of Leaves Morphologic Characteristics of Ulmus
lamellosa Natural Populations in Shanxi
ZHENG Xin，MENG Chao，JI Zhi-feng，and WANG Yi-ling*
（College of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen，Shanxi 041000，China）
Abstract：The method of the nested analysis，principal component analysis，cluster analysis and other
statistical methods were adopted to reveal the pattern and degree of morphological variation of 14 leaves
phenotypic characters from 150 individuals of 6 Ulmus lamellosa natural populations. The results showed：
（1）All the 14 phenotypic characters showed a significant or very significant differentiation within and
among populations，indicating there is a wealth of variation.（2）The coefficient of variation CV of 4
morphological indexes（vein，tooth of the widest part，blade and petiole）were 15.425%，23.731%，25.446%
and 45.168% respectively. The stability of leaf veins was the highest，while the leaf petiole was the lowest.
（3）The mean phenotypic differentiation coefficient VST among populations was 28.104%，far less than
that of within populations（71.896%），which indicated that the variation mainly occurred within
populations.（4）The phenotypic characters of Ulmus lamellosa showed gradient regularity. The leaves，
petiole width and leaf thickness became smaller gradually with the increase of latitude.（5）The 6
populations of Ulmus lamellosa gathtered into 3 clustes based on Euclidean distance.
Key words：Ulmus lamellosa；phenotypic diversity；natural population

1952 园 艺 学 报 40 卷
脱皮榆（Ulmus lamellosa）为榆科（Ulmaceae）榆属（Ulmus L.）植物，落叶乔木，为中国特有，
系国家二级保护珍稀濒危植物。其树干经常脱皮，颜色富于变化，故而可栽培观赏；其木材坚硬结
实，可用于制造家具，也是较贵重的木材。脱皮榆零散分布于黄土高原东部边缘和华北平原交界处，
山西省是其分布中心（毕润成 等，2002）。长期以来人类对自然的破坏，导致现存脱皮榆天然居群
部分资源丢失。目前，恢复和保护脱皮榆物种资源的研究工作主要集中在居群结构、分布格局（茹
文明 等，2007）、群落生态特征（毕润成 等，2003a）、生态位（毕润成 等，2003b）、地理分布与
气候条件关系（古松和杜钢，1994）、离体培养（杜盛和闫美杰，1996）等方面，而鲜有遗传多样性，
特别是表型多样性方面的研究报道。本试验中以山西省 6 个脱皮榆天然居群为研究对象，对其进行
叶片表型多样性的调查与分析，旨在揭示其表型变异程度、多样性分布格局，为制定山西脱皮榆居
群保护策略提供科学的参考依据。
居群生物学（Population biology）是在居群遗传学和居群生态学的基础上发展的一门新兴学科
（Alan，1997）。居群是物种进化的基本单元。当环境条件在空间上有所不同时，居群内和居群间的
变异是一个有效的适应对策（闻爱民和陈文新，1999）。植物形态特征的变异有其自己的遗传基础，
受遗传与环境、结构基因与调控基因的综合作用。形态特征变化常常作为遗传变异的表征
（Brochmann & Soltis，1992）。叶片形态是一个重要的形态特征，其与植物的营养和其他生理、生
态因子以及植物的繁殖密切相关，因而具有一定的研究价值（Chechowitz et al.，1990）。
1 材料与方法
1.1 居群选择与试验材料采集
2012 年 6—7 月，选取山西脱皮榆自然分布区内的 6 个居群（表 1，表 2），各居群随机取 20 ~ 30
株个体进行野外调查和采样，要求株间距离 30 m 以上，以尽量降低母树间的亲缘关系。选择生长
正常，无严重缺陷，无明显病虫害的单株，取树冠中部向南的当年生枝条（李文英和顾万春，2005）。

表 1 山西脱皮榆居群地理生态因子
Table 1 Geological ecology factors of the investigated mother trees of Ulmus lamellose populations
居群
Population
经度
Latitude（E）
纬度
Longitude
（N）
海拔/m
Altitude
坡度/°
Slope
坡向/°
Aspect
地形
Topography
陈村林场
CCLC
35°25′ 111°46′ 1 170 34 0.06 沟谷底部，土壤覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of soil
介庙林场
JMLC
36°48′ 111°45′ 1 450 44 0.95 沟谷底部，岩石覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of rock
石膏山 SGS 36°44′ 111°56′ 1 200 35 0.88 沟谷底部，溪流旁土壤覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of rock beside the
stream
兴唐寺 XTS 36°24′ 110°50′ 1 530 53 0.85 沟谷底部，岩石覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of rock
大河林场
DHLC
35°28′ 111°56′ 1 542 34 0.79 沟谷底部，溪流旁土壤覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of rock beside the
stream
七里峪 QLY 36°37′ 111°59′ 1 560 41 0.11 沟谷底部，土壤覆盖率较高
Bottom of the valley with high coverage of soil


10 期 郑 昕等：脱皮榆山西天然居群叶性状表型多样性研究 1953

表 2 脱皮榆居群调查母树的生长状况
Table 2 Growth status of the investigated mother trees of Ulmus lamellose populations
居群
Population
调查样数
Number of
individual
平均树高/m
Mean height
平均胸径/cm
Mean DBH
平均冠幅/m
Mean crown height
平均枝下高/cm
Mean under branch
陈村林场 CCLC 20 11.79 20.29 10.16 110.58
介庙林场 JMLC 27 9.30 20.07 10.73 181.14
石膏山 SGS 20 11.83 18.29 10.04 253.85
兴唐寺 XTS 30 8.98 19.62 10.12 145.81
大河林场 DHLC 23 15.73 28.18 12.71 162.23
七里峪 QLY QLY 29 12.02 20.55 8.59 157.03

1.2 性状测定方法
根据 Falkenhagen（1978）等提出的叶形态参数测定方法测量叶片的所有表型参数。每株分别取
15 枚完好成龄叶片，用直尺测定其叶片长、叶片宽（叶片最宽处）、叶柄长、叶尖至左侧最宽处锯
齿距离。用游标卡尺（精度 0.1 mm）测定叶柄宽、最宽处锯齿深、叶厚。用量角仪测定最宽处锯齿
角（叶片最宽处锯齿顶尖部所成的角）、叶脉角（叶尖朝上，叶背朝上放置，离叶片最宽处左侧脉与
主脉所成的角）。用叶面积仪测定每枚叶片面积，并测定叶片的叶脉数（到锯齿顶尖的左右两侧叶脉
总数）。计算叶片长/宽、叶柄长/叶柄宽、叶片长/叶柄长和叶脉密度（叶脉数/2 倍叶片长）。
1.3 统计分析
对以上 14 个性状采用巢式设计方差分析，运用 SPSS 软件进行相关分析、主成分分析等。葛颂
等（1988）定义居群的表型分化系数 VST =（σ2t/s）/（σ2t/s + σ2s），为用居群间方差分量除以它与居群
内方差分量之和。应用 NTSYSpc-2102a 软件（Rohlf，2000）对表型数据采用非加权配对算术平均
法（UPGMA）进行聚类分析（明军和顾万春，2006）。其它统计运算依照常规方法并利用 Excel 5.0
等提供的有关程序进行。
坡度转换方法为取其正弦值，对于群落所处位置的坡面朝向采用将 0 ~ 360°的方位角转换为 0 ~
1 之间的 TRASP（transformation of aspect）指数（刘秋锋 等，2006）。TRASP 指数越大表明坡向越
向阳，反之越背阴，其中 1 代表南偏西 30°，0 代表北偏东 30°。
坡向指数 TRASP =｛1–cos[π（aspect − 30）/180]｝/2，aspect 表示坡向度。
2 结果与分析
2.1 山西脱皮榆居群间表型性状变异特征
山西脱皮榆表型性状方差分析结果（表 3）表明，14 个表型性状在居群间和居群内均存在显著
或极显著差异。最宽处锯齿角与叶脉角，均以兴唐寺（XTS）居群的均值最大（分别为 97.871、50.560）；
介庙林场（JMLC）居群的均值为最小（分别为 85.099、46.233）。叶片长、叶片宽、叶面积、叶柄
宽、叶厚，均以大河林场（DHLC）居群的均值最大（分别为 91.130、54.598、30.450、1.931、0.441），
在石膏山（SGS）居群的均值为最小（分别为 71.947、41.395、27.017、0.360）。
石膏山（SGS）、兴唐寺（XTS）、七里峪（QLY）位于太岳山脉北段，脱皮榆叶形明显较大，
叶片较厚。陈村林场（CCLC）、大河林场（DHLC）位于中条山脉中段，脱皮榆叶形明显较小，叶
片较薄。山西 6 个脱皮榆居群叶形态特征基本表现为随着纬度的增加，叶片、叶柄宽和叶厚等性状
呈现逐渐递减的趋势。
1954 园 艺 学 报 40 卷
表 3 山西脱皮榆 6 个天然居群表型性状
Table 3 The variance analysis based on phenotypic traits of 6 Ulmus lamellosa populations
叶片形态指标
Indexes of leaf shape
叶柄形态指标
Indexes of petiole shape 居群
Population 叶片长/mm
Leaf length
叶片宽/mm
Leaf width
叶面积/cm²
The leaf area
叶片长/叶片宽
Length/width ratio
of leaf
叶柄长/mm
Petiole length
叶柄宽/mm
Petiole width
叶柄长/叶柄宽
Length/width
CCLC 87.165±13.038 52.632±7.899 28.660±10.570 1.664±0.162 8.008±2.491 1.573±0.422 5.367±2.387
JMLC 79.167±15.672 50.176±8.694 27.658±8.890 1.754±0.188 6.276±1.530 1.489±0.343 3.587±0.920
SGS 71.947±14.207 41.395±10.416 27.017±17.732 1.738±1.364 5.278±2.582 1.313±0.455 4.096±5.675
XTS 73.783±16.689 44.331±9.308 27.924±15.972 1.670±0.192 5.336±2.152 1.344±0.473 4.381±2.533
DHLC 91.130±22.823 54.598±11.261 30.450±14.504 1.630±0.217 5.515±2.032 1.931±0.550 2.963±1.113
QLY 79.126±17.749 49.540±10.705 27.121±13.780 1.609±0.245 4.029±1.369 1.479±0.488 3.563±4.134
居群间 F 值
Among
populations
F value
37.971** 46.267** 0.761* 15.936** 121.236** 47.699** 24.450**
居群内 F 值
Within
populations F
value
4.03** 4.977** 1.806** 4.126** 8.144** 5.141** 7.511**

叶片最宽处锯齿形态指标
Indexes of tooth shape of the leaf
叶脉形态指标
Indexes of the vein
其他
Other indexes 居群
Population 最宽处锯齿角/°
Tooth angle of the
widest part
最宽处锯齿深/mm
Tooth depth of the
widest part
叶脉数/
Number of the
vein
叶脉角/°
Angle of the
vein
叶脉密度/
（条 · mm-1）
Vein density
叶厚/mm
Leaf thickness
叶片长/叶柄长
Leaf length to
leaf petiole
CCLC 90.451±6.723 1.853±0.431 24.180±2.486 48.568±4.165 0.141±0.020 0.372±0.109 11.742±3.644
JMLC 85.099±15.488 1.903±0.786 23.795±2.660 46.233±5.111 0.134±0.023 0.389±0.111 15.287±4.408
SGS 93.160±15.239 1.312±0.465 21.211±3.613 47.268±5.279 0.147±0.028 0.360±0.124 13.631±5.502
XTS 97.871±15.516 1.595±0.490 20.658±3.362 50.560±6.366 0.145±0.033 0.370±0.082 17.131±7.621
DHLC 94.157±11.755 2.352±0.565 23.873±3.858 46.913±6.360 0.140±0.033 0.441±0.103 17.616±5.990
QLY 87.942±15.597 1.987±0.744 22.669±3.546 49.577±5.922 0.150±0.039 0.361±0.062 21.358±7.017
居群间 F 值
Among
populations F
value
23.656** 42.959** 42.879** 15.880** 12.619** 2.723* 31.351**
居群内 F 值
Within
populations F
value
3.788** 2.785** 5.636** 3.102** 4.958** 1.111* 24.810**
注：*表示在 0.05 水平上差异达到显著性；**表示在 0.01 差异达到显著性。
Note：* mean significant difference at 0.05 level；** mean significant difference at 0.01 level.

2.2 山西脱皮榆居群内表型性状变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征，变异系数越大，则性状值离散程度越大。由表 4 可见，脱
皮榆居群内各表型性状的变异大小不同，平均变异系数为 28.701%，变异幅度为 11.492% ~ 70.018%。
此外，叶柄性状的平均变异系数最大（45.168%），其次为叶片性状的平均变异系数（25.446%）、叶
片最宽处锯齿性状的平均变异系数（23.731%），叶脉性状的平均变异系数最小（15.425%），说明叶
脉性状较其他性状的稳定性高。向志强（1999）在研究海南粗榧（Cephalotaxus hainanensis）形态
变异中也有类似的结论。在 14 个表型性状中，除叶面积、叶柄长/叶柄宽、叶片长/叶柄长的平均变
10 期 郑 昕等：脱皮榆山西天然居群叶性状表型多样性研究 1955

异系数较大，其余 11 个表型性状平均变异系数均较为稳定。因而这 11 个表型性状，特别是叶脉、
最宽处锯齿和叶片的形态指标可用于今后叶性状表型多样性的研究当中。
同一表型性状在不同居群内的变异系数差异显著，叶片性状指数（叶片长/宽）在石膏山（SGS）
中最大（18.481%），在陈村林场（CCLC）中最小（9.716%）；叶柄长在石膏山（SGS）中最大（48.920%），
在介庙林场（JMLC）中最小（24.379%），说明不同地区的环境异质性导致居群表型变异的差异。
同一居群内不同性状的变异系数也有一定的差异，在陈村林场（CCLC）中叶柄长/宽最大（44.485%），
叶脉角最小（8.575%）。
从表 4 还可以看出，石膏山（SGS）居群、七里峪（QLY）居群和兴唐寺（XTS）居群的平均
变异系数较大，分别为 37.500%、32.244%和 33.519%，说明这 3 个居群，特别是石膏山（SGS）居
群的表型变异丰富，表型多样性较高；而大河林场（DHLC）居群、陈村林场（CCLC）居群和介庙
林场（JMLC）居群的平均变异系数较小，分别为 26.246%、21.782%和 20.916%，这说明了这 3 个
居群特别是介庙林场（JMLC）居群的表型多样性较低。

表 4 山西脱皮榆 6 个天然居群各表型性状的变异系数
Table 4 Variation coefficient of phenotypic traits in 6 Ulmus lamellosa populations %
叶片形态指标
Indexes of leaf shape 叶柄形态指标 Indexes of petiole shape 居群
Population 叶片长
Leaf length
叶片宽
Leaf width
叶面积
The leaf area
叶片长/叶片宽
Length/width
ratio of leaf
叶柄长
Petiole length
叶炳宽
Petiole width
叶柄长/叶柄宽
Length /width
CCLC 14.958 15.009 36.870 9.716 31.099 26.849 44.485
JMLC 17.197 16.662 31.022 10.700 24.379 19.172 25.651
SGS 19.746 25.162 65.633 18.481 48.92 34.653 138.550
XTS 22.619 20.996 57.198 11.497 40.328 35.209 57.818
DHLC 25.595 20.626 47.633 13.327 36.856 28.49 37.582
QLY 22.431 21.609 50.808 15.200 33.968 32.996 116.023
平均值
Mean
20.424 20.011 48.194 13.154 35.925 29.562 70.018
叶片最宽处锯齿形态指标
Indexes of tooth shape of the
widest part
叶脉形态指标
Indexes of the vein
其他
Other indexes 居群
Population 最宽处锯齿角
Tooth angle of
the widest part
最宽处锯齿深
Tooth depth of
the widest part
叶脉数
Number of
the vein
叶脉角/°
Angle of
the vein
叶脉密度
Vein density
叶厚
Leaf thickness
叶片长/叶柄长
Leaf length to
leaf petiole
CCLC 14.185 23.279 10.280 8.575 13.962 24.654 31.031
JMLC 18.200 33.401 11.179 10.895 16.869 28.665 28.838
SGS 16.358 35.442 17.034 11.168 19.048 34.444 40.364
XTS 15.854 30.713 16.276 12.841 22.759 22.292 102.86
DHLC 12.484 29.667 16.161 13.757 23.672 27.585 34.002
QLY 17.735 37.444 15.64 11.713 25.825 17.172 32.857
平均值
Mean
15.803 31.658 14.428 11.492 20.356 25.802 44.992

2.3 山西脱皮榆天然居群间表型分化
按巢式设计方差分量比组成，进一步分析各方差分量占变异的比例（表 5）。用居群间方差分量
占遗传总变异（居群间和居群内方差分量之和）的百分比表示居群间的分化系数，脱皮榆平均表型
分化系数为 28.104%，居群间方差分量占总变异的 11.657%，居群内的占 34.096%。表明表型性状在
1956 园 艺 学 报 40 卷
居群内的多样性大于居群间的多样性，山西脱皮榆天然居群表型性状变异以居群内变异为主。山西
脱皮榆天然居群叶片表型性状指数主要受居群内环境条件和个体发育差异的影响较大。
由表 5 还可以看出各性状大小的表型分化系数变异幅度为 1.800% ~ 76.269%，其平均分化系数
为 32.620%。而各性状的形状指数的表型分化系数相对较小，变异幅度为 5.675% ~ 15.538%，其平
均分化系数为 11.545%，说明各性状的形状指数较单个性状在居群间稳定，以居群内的变异为主要
变异来源。

表 5 山西脱皮榆各表型性状的方差分量与居群间表型分化系数
Table 5 Variance portions and differentiation coefficients of phenotypic traits among and within populations of Ulmus lamellosa
方差分量/%
Variance components
方差分量百分比/%
Percentage of variance portion
表型性状
Phenotypic traits 居群间
Within
populations
居群内
Among
populations
机误
Random
errors
居群间
Among
populations
居群内
Within
populations
表型分化
系数/%
VST
叶片长 Leaf length 0.389 0.868 1.522 14.011 31.230 30.970
叶片宽 Leaf width 0.134 0.302 0.428 15.464 34.936 30.682
叶面积 The leaf area 0.007 0.380 1.402 0.390 21.265 1.800
叶片长/叶片宽
Length/width ratio of leaf
0.002 0.012 2.121 6.351 34.522 15.538
叶柄长 Petiole length 0.013 0.018 0.015 27.509 38.815 41.477
叶炳宽 Petiole width 0.034 0.077 0.106 15.687 35.509 30.641
叶柄长/叶柄宽
Length/width ratio of petiole
0.048 0.307 2889.000 7.398 47.715 13.423
最宽处锯齿角
Tooth angle of the widest part
0.229 0.176 1.596 11.459 8.807 56.545
最宽处锯齿深
Tooth depth of the widest part
0.076 0.024 0.290 19.445 6.050 76.269
叶脉数 Number of the vein 0.015 0.042 0.052 13.844 38.227 26.587
叶脉角 Angle of the vein 0.096 0.429 0.489 9.421 42.337 18.202
叶脉密度 Vein density 0.004 0.034 0.480 4.779 39.277 10.847
叶厚 Leaf thickness 0.001 0.002 0.537 12.967 24.299 34.796
叶片长/叶柄长
Leaf length/petiole length
0.009 0.141 0.040 4.473 74.350 5.675
平均值 Mean 11.657 34.096 28.104

2.4 山西脱皮榆天然居群叶片表型性状聚类分析
利用欧式平均距离，采用 UPGMA 方法对脱皮榆 6 个居群的 14 个叶片表型性状数据进行聚类
分析（图 1）。


图 1 基于 14 个表型性状的脱皮榆居群的欧式距离 UPGMA 聚类树形图
Fig. 1 UPGMA-derived dendrogram based on Euclidean distances showing the clustering of the 14 phenotype traits of Ulmus lamellose
10 期 郑 昕等：脱皮榆山西天然居群叶性状表型多样性研究 1957

从图 1 可知以遗传距离系数 0.27 为分界线，6 个居群可以分为 3 大类。其中七里峪（QLY）、兴
唐寺（XTS）居群表型特征基本相近，石膏山（SGS）居群表型特征与其较近，这 3 个居群聚为一
类；介庙林场（JMLC）居群单独聚为一类；陈村林场（CCLC）、大河林场（DHLC）距离相近，这
两个居群聚为一类。从总体上看，6 个居群叶性状表型特征基本依地理而聚类。
2.5 山西脱皮榆表型变异与地理因子间相关分析
对脱皮榆 14 个叶表型性状与采集地的地理因子进行了相关分析，结果见表 6。脱皮榆叶片长与
叶柄长的变化趋势相似，均与纬度、海拔、坡度呈显著或极显著负相关，相关系数分别为–0.138，
–0.085，–0.211 和–0.340，–0.341，–0.154；叶片宽的变异与叶柄宽相似，均与经度呈极显著正
相关（r = 0.343，r = 0.300），与纬度、坡度、坡向呈显著或极显著负相关，其相关系数分别为–0.222，
–0.247，–0.120 和–0.080，–0.208，–0.107；叶片性状指数与纬度呈显著正相关（r = 0.118），
与海拔呈显著负相关（r =–0.105）；最宽处锯齿角与经度呈极显著负相关（r =–0.284），与坡度呈
极显著正相关（r = 0.114）；与之相反，最宽处锯齿深与经度呈极显著正相关（r = 0.347），与坡度呈
极显著负相关（r =–0.088）；叶脉数与纬度、坡度呈极显著负相关（r =–0.234，r =–0.179）；叶脉
密度与海拔、坡度呈极显著相关（r = 0.123，r = 0.123），与坡向呈显著负相关（r =–0.073）。

表 6 山西脱皮榆表型性状与地理因子间的相关系数
Table 6 Correlation coefficient between phenotypic characters and geographical factors of Ulmus lamellosa
表型性状 Phenotypic traits 经度 Longitude 纬度 Latitude 海拔 Altitude 坡度 Slope 坡向 Aspect
叶片长 Leaf length 0.294 –0.138** –0.085* –0.211** –0.007
叶片宽 Leaf width 0.343** –0.222** –0.033 –0.247** –0.120**
叶面积 The leaf area –0.003 –0.010 –0.005 –0.031 –0.075*
叶片长/叶片宽 Length/width ratio of leaf –0.042 0.118** –0.105** 0.027 0.063
叶柄长 Petiole length 0.060 –0.340** –0.341** –0.154** –0.018
叶炳宽 Petiole width 0.300** –0.080* 0.016 –0.208** –0.107**
叶柄长/叶柄宽 Length/width ratio of petiole –0.127 –0.134** –0.147** 0.041 –0.032
最宽处锯齿角 Tooth angle of the widest part –0.284** 0.060 0.013 0.114** –0.138**
最宽处锯齿深 Tooth depth of the widest part 0.347** –0.027 0.070* –0.088** –0.159*
叶脉数 Number of the vein 0.293 –0.234** –0.033 –0.179** –0.081
叶脉角 Angle of the vein 0.018 –0.039 0.019 0.038 0.075
叶脉密度 Vein density –0.103 –0.004 0.123** 0.123** –0.073*
叶厚 Leaf thickness 0.054 –0.277** –0.176 –0.080 0.034
叶片长/叶柄长 Leaf length to leaf petiole –0.075 0.129 0.171 0.120 –0.254**

以上结果说明，叶片、叶柄宽度，最宽处锯齿的角度和深度受经度的影响，自东向西，随着降
水量逐渐减少，这些性状指标呈现增加趋势；随着纬度增加，从南到北，相对温度逐渐减小，蒸发
量逐渐增加，为减小水分散失，叶片、叶柄长度随之呈减小趋势，叶脉数逐渐减小，叶片逐渐变薄，
叶性状呈长椭圆形向宽椭圆形变异；海拔从高到低，温度逐渐升高，说明气温高的地区叶片、叶柄
长度较大，叶脉密度较小；与坡度、坡向的相关分析表明，生长在阴坡、陡坡的脱皮榆叶片长、叶
柄长、叶片宽、叶柄宽、最宽处锯齿深，这 5 项性状指标较阳坡、缓坡的小。这一结果与 Zhao 等
（2011）的研究结果相同，他们认为小叶锦鸡（Caragana microphylia Lam.）表型性状与坡度坡向显
著相关，庇荫、陡峭的山坡土壤含水量较小、土壤碳磷比值较大，叶片最大净光合速率较小。因而
其小叶长度、复叶大小均小于生长在向阳、平缓山坡上的小叶锦鸡叶片。
从表 6 中还可以看出，叶片长、叶片宽及叶柄相关性状受环境的影响较大，变异较不稳定，与
变异系数的研究结果基本吻合。
1958 园 艺 学 报 40 卷
3 讨论
表型多样性主要研究居群在其分布区域内环境条件下的表型变异，是基因型和环境互作的结
果，表型变异必然蕴涵着遗传变异，表型变异越大，可能存在的遗传变异越大，也是进行遗传多样
性研究最基本的组成部分（刘维 等，2010）。通过对山西省脱皮榆 6 个天然居群叶片 14 个表型性状
的调查研究发现，脱皮榆叶片性状存在较高的遗传多样性变异。表现为 14 个表型性状在居群间和居
群内均存在显著或极显著的差异。其中，叶片长、叶片宽、叶面积、叶柄宽、叶厚这 5 个性状均值
随着纬度的增加而呈递减趋势。叶表型性状与地理因子间的相关系数分析结果也显示，由南向北，
叶片、叶柄的长度和宽度均呈递减趋势；叶片逐渐变薄，叶脉数逐渐减小；叶形状呈长椭圆形向宽
椭圆形变异的趋势。从地理分布上来看，脱皮榆的自然分布区内，太行山脉的脱皮榆叶片较大，较
厚；太岳山脉的脱皮榆叶片较小较薄。
脱皮榆叶片 14 个表型性状平均变异系数较高（28.701%），变异幅度为 11.492% ~ 70.018%，叶
柄性状的平均变异系数（45.168%）> 叶片性状的平均变异系数（25.446%）> 叶片最宽处锯齿性状
的平均变异系数（23.731%）> 叶脉性状的平均变异系数（15.425%），说明脱皮榆居群内表型性状
离散程度较高，且叶脉性状是叶表型性状中较稳定的遗传特征。山西省脱皮榆自然分布区中，太岳
山脉、太行山脉脱皮榆叶性状表型变异系数均值差异较大，分别为为 31.045%、24.014%。说明太岳
山北段可能是山西脱皮榆表型多样性的中心。
居群间的变异能够反映地理与生殖隔离上的差异，同时也是种内多样性的重要组成部分。其值
大小在一定程度上反映该生物对不同环境的适应程度，值越大则适应环境的能力越强（李斌 等，
2002）。脱皮榆居群间的平均表型分化系数水平偏低（28.104 %），低于蒙古栎（53.97%）（李文英和
顾万春，2005）、苦楝（54.47%）（程诗明，2005）、紫丁香（43.93%）（明军和顾万春，2006）、五
角枫（42.61%）（姬志峰 等，2012）、浙江柿（40.15%）（井振华 等，2010）、川西云杉（36.53%）
（辜云杰 等，2009）、皂荚（29.58%）（兰彦平，2003），高于青海云杉（27.18%）（王娅丽和李毅，
2008）、白皮松（22.86%）（李斌 等，2002）、小叶锦鸡儿（16.90%）（徐博 等，2009）、茶条槭（13.79%）
（闫女 等，2010）。表明脱皮榆对生存环境的适应范围相对来说较窄，适应环境的能力较弱。脱皮
榆居群内平均表型分化系数为 71.896%，这与变异系数的分析结果基本一致。说明居群内变异是脱
皮榆的主要变异来源，其变异主要受居群内环境条件的影响较大，其生长受环境因子的影响较大，
体现了表型变异是遗传因素和环境因子共同作用的结果。
本研究中对脱皮榆 6 个居群 14 个叶片表型性状进行聚类分析，结果显示，以遗传距离系数 0.27
为分界线，6 个居群可分为 3 大支。七里峪、兴唐寺居群与石膏山居群聚为一大类；介庙林场居群
单独聚为一类；陈村林场、大河林场居群聚为一大类。其性状的表性特征基本按照地理距离而聚类。
野外考察时发现，兴唐寺（XTS）地区脱皮榆居群附近的河道已经干涸，干旱较为严重。然而
然而叶片表型性状平均值及标准差研究结果显示，兴唐寺（XTS）居群纬度最低，但不少形态指标并不
是最大的。可能是该区域脱皮榆生境的干旱化，引起了叶片表型形态变小（包括叶片长、宽，叶面
积，叶柄长、宽），为适应生境变化，叶片表型形态变小有利于减少水分损失（Picotte et al.，2007）。
结合聚类结果与表型性状的变异系数结果发现，介庙林场的平均变异系数（20.916%）明显小于地
理距离相近的石膏山居群（37.500%）、七里峪居群（32.244%）和兴唐寺居群（33.519%）的平均变
异系数；并且介庙林场居群单独聚为一支。野外调查显示，近些年来介庙林场居群受人为因素的干
扰较大。这可能是由于在生境相似的条件下，脱皮榆居群在进化的过程中，长期受当地村民的砍伐
及人为干扰，造成很大程度的近亲繁殖，增加了群体遗传上的同源性，使得遗传变异幅度变小（姬
10 期 郑 昕等：脱皮榆山西天然居群叶性状表型多样性研究 1959

志峰 等，2012）。进一步表明脱皮榆的变异是遗传因素和环境选择压互作的结果。
由此可见，山西脱皮榆居群生存环境不容乐观。当自然因素与人为因素造成的生境恶劣程度超
过物种对生境压力适应的最大极限时，必将导致该物种多样性的丧失。因而了解该物种的多样性状
况和分布格局，制定有效的保护策略和措施就显得十分必要。山西脱皮榆叶片表型存在着丰富的种
内变异，可能是其突变，重组，基因流和自然选择的结果，其中必然蕴藏着一定的遗传变异。山西
脱皮榆适应环境的能力较弱，且 71.896%的变异存在于种内，因此在脱皮榆的遗传改良工作中，建
议适当减少抽样居群数，可以把工作重心放在居群内的优良单株选择和保护一个居群的完整性上。

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