全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（1）：10–20 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–05；修回日期：2013–01–08
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（CARS-28）；山东省科技发展计划项目（2011GNC11109）；山东省良种产业化项目（2009-96）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shenx@sdau.edu.cn）
致谢：本文英文摘要承北京植物园教授级高级工程师郭翎审阅。
‘红丽’海棠早实植株发育过程中内源激素变化
吴 曼，张文会，王 荣，董 彦，毛志泉，沈 向*
（山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以童期不同的海棠（Malus sp.）植株为试材，使用酶联免疫法（ELISA）测定花芽分化期间
短枝顶芽、幼叶、细根中内源激素含量的变化，以探讨内源激素对花芽分化的影响，为缩短果树童期、
开发利用早实海棠资源奠定基础。结果显示，早实植株与成熟嫁接植株的内源激素含量变化趋势相似。
花芽分化的前期阶段，芽和根中 IAA 含量均逐渐减少，到 9 月初开始上升，成熟植株含量整体低于未成
熟植株；成熟植株叶中内源 IAA 含量高于未成熟植株。芽中 GAs 先上升后下降再上升，成熟植株 8 月份
达到最低，而未成熟植株 9 月份处于最低水平；叶中 GAs 含量在成熟植株均保持较低水平；根中 GAs 变
化与芽相反。内源 ZR 含量在不同器官均有大幅增加，成熟植株均高于未成熟植株，实生早实植株中的变
化幅度最大。成熟植株芽中 ABA 含量在 160 ~ 170 ng · g-1FW 上下波动，未成熟植株始终低于 160
ng · g-1FW；叶和根中的 ABA 含量变化趋势一致，即先升高后逐渐下降，9 月之后回升。成熟植株较未成
熟植株在芽与叶中均表现为高比值的 ABA/GAs 与 ZR/GAs，而根中与此相反。
关键词：早实海棠；童期；内源激素；花芽分化
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）01-0010-11

Changes of Endogenous Hormones of Precocious Crabapple During
Development
WU Man，ZHANG Wen-hui，WANG Rong，DONG Yan，MAO Zhi-quan，and SHEN Xiang*
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory for Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The content and the different dynamic of endogenous hormones in spur terminal buds，
young leaves and fine roots during the bud differentiation of ornamental crabapple in different juvenile
lengths has been measured by ELISA for probing how the ornamental crabapple flower bud differentiation
is effected by endogenous hormones and for using the resources to shorten the juvenile lengths. The results
demonstrated that the similar endogenous hormones contents and trend between the precocious plants and
grafted mature plants. The IAA contents in the apical buds and roots decreased first and reached the
minimum value in the early September during the process of flower bud differentiation. It was lower than
the immature plants. The contents of IAA in the mature materials in leaves were higher than the immature
one. The contents of GAs in apical buds increased first and then decreased to the minimum value in the
early August. It was down to the lowest in the mature and also in the immature materials in the

1 期 吴 曼等：‘红丽’海棠早实植株发育过程中内源激素变化 11

September. The contents of GAs in leaves of mature materials stayed at a low level in most of the time.
The contents of GAs in the root were contrary to it was in the apical buds. The contents of endogenous
hormones were higher and showed the highest range ability in mature materials than in precocious one.
The ABA contents in buds of the mature materials were fluctuated in 160–170 ng · g-1FW and immature
individuals were always less than 160 ng · g-1FW. The similar trend of ABA contents was showed in leaves
and roots，increased first and then decreased gradually and reached the minimum level in the early
September finally. The opposite results were discovered in roots. Mature varieties have a high ratio of
ABA/GAs and ZR/GAs than more immature variety in buds and leaves，and contrast in the root.
Key words：precocious crabapple；juvenile stages；endogenous hormone；floral bud differentiation

花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转变的重要标志，内源激素在植物花芽分化过程中起着
非常重要的调控作用（黄辉白 等，1991；Bernier et al.，1993）。关于花芽分化期间内源激素变化，
国内外已有大量的研究报道。Kinet（1993）、Grochowska 和 Hodun（1997）、曹尚银等（2000）的研
究都表明，低浓度 IAA 是花芽孕育所必需的，而高浓度 IAA 则抑制花芽孕育。GA3 和 GA7 能强烈
抑制樱桃和苹果的花芽孕育，而 GA4 则起到促进作用（McArthey & Li，1998）。吴月燕等（2011）
认为西洋杜鹃花花芽形态分化期，内源激素 ZT 和 GA3 含量较高而 ABA 含量较低时对成花有促进
作用。陈清西和李松刚（2004）、苏华等（2007）、覃喜军等（2010）探讨了激素平衡对花芽分化的
影响，结果表明 ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/GA3 均可能有利于花芽分化。果树实生苗的童期是制约
果树育种的主要因素（Baldwin et al.，2000），缩短童期是提高果树育种效率的重要手段。
2008 年本实验室播种了一批‘红丽’海棠（Malus‘Red Splendor’）自然授粉的种子（出苗约
6 000 株），2009 年发现其中有 12 株开花结果，2010 年发现约 1/3 的单株开花结果，2011 年 85%的
单株均开花结果。这种童期仅有 1 ~ 3 年的现象引起了笔者的关注，并将这些具有童期极短特性的
实生海棠株系命名为“早实海棠”（the precocious crabapple）群体。本研究中通过分析早实海棠实生
苗童性提前消失后，在花芽分化期间短枝顶芽、幼叶及细根中各激素含量及比例的变化规律，探讨内
源激素控制海棠花芽分化的基本规律，为今后调控果树提早结束童期，实现早花早果提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
试验于 2011 年 6—10 月进行。取正常管理条件下的‘红丽’海棠 3 年生实生苗中正常未成熟植
株（3 年生尚未开花植株）和早实植株（童期为 2 年的已开花植株）以及嫁接繁殖的成熟植株各 20
株，分别在短枝顶芽、嫩叶、细根 3 个器官取样，选取第 100 节位以上的短枝上生长良好的饱满芽
体（试验调查成花平均节位为 75 节），从 6 月 2 日开始每月取样 1 次，共取 5 次，每个处理 3 次重
复。样品用冰盒带回实验室，立即用液氮速冻并置于–70 ℃冰箱内储存，用于内源激素含量的测定。
1.2 内源激素含量的测定
分别称取样品（短枝顶芽、嫩叶和细根）0.5 g，液氮速冻后，加 4 mL 提取液（80%冷甲醇）冰
浴研磨至匀浆，转入 10 mL 试管。摇匀后 4 ℃下放置 4 h，1 000 × g 离心 15 min，取上清液。沉淀
中加 1 mL 提取液，搅匀，置于 4 ℃下再提取 1 h，离心，合并上清液并记录体积，残渣弃去。上清
液过 C18 固相萃取柱进行纯化后待测。采用酶联免疫法 ELISA（李宗霆和周燮，1996）测定生长素
IAA、赤霉素 GAs、玉米素 ZR 和脱落酸 ABA 含量，试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学院提供。
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2 结果与分析
2.1 植株发育过程中内源激素含量的变化
2.1.1 发育过程中内源 IAA含量的变化
随着花芽的发育，花芽内 IAA 的含量先减少后增多，9 月初各类型材料均降到最低值，之后又
快速升高，10 月初回到 6 月初的水平，未成熟植株与早实植株差异极明显，但在整个发育过程中，
未成熟植株的芽内 IAA 含量均高于早实植株及嫁接苗（图 1）。
叶内 IAA 含量及变化趋势在早实植株和嫁接苗中表现较一致，均呈现 6—7 月上升，7—9 月下
降，9—10 月再快速上升，但早实苗代谢更活跃；未成熟植株则表现为 6—7 月上升，7—8 月下降，
8—10 月再缓慢回升，整体水平较低。根内 IAA 的变化趋势在 3 类材料中表现一致，即 6—8 月持
续上升，9 月降至最低后迅速回升，早实植株中含量最低。























图 1 海棠发育期间内源 IAA 含量的变化
Fig. 1 Changes of endogenous IAA of crabapple during development

2.1.2 发育过程中内源 GAs含量的变化
早实植株和嫁接苗花芽内 GAs 的变化趋势基本一致（图 2），均为先上升，到 7 月初达到最大
值后再快速下降至最低值，之后持续回升，10 月初上升至 6 月初的含量水平；未成熟植株的芽内
GAs 则在 9 月份才降到最低水平，之后稍微有所回升，但其芽内 GAs 含量总体高于成熟植株的。
早实植株和嫁接苗的叶内 GAs 变化趋势也类似，与未成熟植株差异较大，且整体低于未成熟植
株。
根内 GAs 的变化趋势正好与芽的相反，早实植株与嫁接苗在 6—7 月下降，7—8 月上升，8—
10 月缓慢下降，且整体含量高于未成熟植株，而未成熟植株则表现为 6—7 月下降，7—9 月上升，
9—10 月缓慢下降，且基本维持在 4 ~ 5 ng · g-1FW 的水平，表现为高浓度的 GAs 促进芽发育。
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图 2 海棠发育期间内源 GAs 含量的变化
Fig. 2 Changes of endogenous GAs of crabapple during development

2.1.3 发育过程中内源 ZR含量的变化
花芽内 ZR 在 3 种材料中的变化趋势是一样的，都是先升高后下降至最低值，之后再上升至相
对较高的水平（图 3）。但成熟植株芽内 ZR 含量明显高于未成熟植株，且早实植株和嫁接苗具有非
常相似的 ZR 含量与趋势，与未成熟植株差异也是最显著的，但早实植株有更大的变化幅度。
3 种材料的叶内 ZR 在 7—8 月都基本保持不变，早实植株和嫁接苗趋势一致，6—8 月上升，
8—9 月下降，9—10 月上升，但早实植株幅度较之嫁接苗大很多；未成熟植株 6—7 月上升，7—9
月下降，9—10 月上升，持续处于低水平状态。3 种材料根内 ZR 含量变化趋势一致，但未成熟植株
低于成熟植株。
图 3 海棠发育期间内源 ZR 含量的变化
Fig. 3 Changes of endogenous ZR of crabapple during development
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2.1.4 发育过程中内源 ABA含量的变化
花芽内ABA含量的差异变化较大，早实植株和嫁接苗在 6—9月期间芽ABA含量均在 160 ~ 170
ng · g-1FW 上下波动，9 月之后明显上升，而未成熟植株前期 ABA 含量较低，8 月之后含量才在 160
ng · g-1FW 上下波动（图 4）。
3 种材料的叶与根内 ABA 含量变化趋势基本一致，即前 1 个月上升，中间 2 个月下降，后 1 个
月再回升，均表现为先积累后逐渐消耗，9 月之后继续积累。其含量水平由高到低顺序依次为嫁接
苗 > 早实植株 > 未成熟植株，但早实植株的变化幅度明显大于嫁接苗。

图 4 海棠发育期间内源 ABA 含量的变化
Fig. 4 Changes of endogenous ABA of crabapple during development
2.2 植株发育过程中内源激素比例的变化
2.2.1 发育过程中内源 ABA/GAs的变化
从图 5 可看出，花芽内 ABA/GAs 的比值从 6 月初到 10 月初经历了先下降后上升再下降的过程，
8 月达到最高值，变化趋势较大，但早实植株有更大的变化幅度，早实植株和嫁接苗在整个分化过
程都保持在高于未成熟植株的水平。
叶内 ABA/GAs 比值变化则表现为，早实植株比值先增大至 7 月份后，再迅速减小；嫁接苗是
先增大至 8 月后，再快速减少，两种的值基本上相同；未成熟材料经历了先增大后快速减少再缓慢
变化的过程，整体水平低于成熟材料。
根内 ABA/GAs 呈现快速上升后快速下降的过程，在芽发育前期，ABA/GAs 大小顺序为未成熟
植株 > 早实植株 > 嫁接苗，未成熟的 ABA/GAs 变化幅度明显高于成熟材料，9 月后差异不大。
2.2.2 发育过程中内源 ABA/IAA的变化
花芽内 ABA/IAA 在早实植株和嫁接苗中表现出较为一致的趋势变化（图 6），未成熟植株与两
者稍有不同，成熟植株在 9 月之前保持持续缓慢上升的变化趋势，9 月达到最高后开始下降；未成
熟植株变化趋势类似于 ABA/GAs，则是先稍微有所下降后于 7 月份开始快速上升，9 月份又开始下
降，但其比值一直低于成熟植株。
叶内 ABA/IAA 在 3 种材料中变化趋势一致，先升高后降低，但成熟植株的比值高于同时期的
未成熟植株，且早实植株的变化规律更接近嫁接苗的，成熟植株在 6—9 月间的缓慢变化更有利于成
1 期 吴 曼等：‘红丽’海棠早实植株发育过程中内源激素变化 15

图 5 海棠发育期间内源 ABA/GAs 比值的变化
Fig. 5 Changes of ABA/GAs ratio of crabapple
during development
花，而后期的比值大小则对成花与否影响不大，前期的高比值利于分化。
根内 ABA/IAA 在早实植株和嫁接苗中表现相同趋势，即先升高后降低再升高，而未成熟植株
则略有差异，表现为先升高后降低，不同植株的根内 ABA/IAA 差异主要表现在 9、10 月份。


2.2.3 发育过程中内源 ZR/GAs的变化
花芽内 ZR/GAs 在成熟植株的变化趋势类似于 ABA/IAA，均为先缓慢上升后迅速下降；未成熟
植株先基本不变，7 月下降，8 月达到最低后快速上升，其比值一直处于成熟植株之下（图 7）。
ZR/GAs 在 3 种材料的叶内有相同的变化趋势，即先增加后降低，但早实植株和嫁接苗是在 8
月份达到最大值，早实植株明显比嫁接苗变化幅度大；未成熟植株则是在 7 月份达到最大值，整个
发育过程中，比值均处于成熟植株之下。
根内 ZR/GAs 在 3 种材料中差异不显著，有一致的变化趋势，前期快速增加后迅速减小，未成
熟材料的高于成熟材料的。
2.2.4 发育过程中内源 ZR/IAA的变化
ZR/IAA 的比值在花芽内变化波动较明显，早实植株与嫁接苗的比值与变化趋势基本一致，呈
图 6 海棠发育期间内源 ABA/IAA 比值的变化
Fig. 6 Changes of ABA/IAA ratio of crabapple during
development
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图 7 海棠发育期间内源 ZR/GAs 比值的变化
Fig. 7 Changes of ZR/GAs ratio of crabapple during
development
图 8 海棠发育期间内源 ZR/IAA 比值的变化
Fig. 8 Changes of ZR/IAA ratio of crabapple
during development
现“M”形趋势变化，与未成熟植株差异明显，且比值均高于未成熟植株（图 8）。但早实植株有更
大的变化幅度，叶内 ZR/IAA 在不同材料的比值大小差异不明显。根内 ZR/IAA 的变化趋势与芽类
似，且成熟植株的高于未成熟植株，均呈“M”形变化，但变化幅度比芽中小。


2.2.5 发育过程中内源 ABA/ZR的变化
由图 9 可以看出，花芽 ABA/ZR 在未成熟植株中均小于同时期的成熟植株，而不是整体均处于
低水平状态。变化趋势前期一致，后期有所不同。
叶内 ABA/ZR 未成熟植株总体处于成熟植株之下，均表现为一致的变化趋势，即先上升后缓慢
下降到基本不变。而根内 ABA/ZR 则未表现出明显的变化规律（图 9）。
2.3 发育过程中不同内源激素相关性比较
在植株发育期间，花芽内 IAA 与 GAs 含量极显著正相关，ABA 与 ZR 呈现显著正相关，叶中
IAA 与 ZR、IAA 与 ABA、ABA 与 ZR 均呈极显著相关，相关系数分别为 0.78、0.75、0.86。根中
ABA 与 ZR 也是极显著正相关的（表 1）。

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图 9 海棠发育期间内源 ABA/ZR 比值的变化
Fig. 9 Changes of ABA/ZR ratio of crabapple during development


表 1 海棠花芽分化期间不同内源激素含量的相关分析
Table 1 Correlation analysis of endogenous hormone content of crabapple during floral bud differentiation stage
** P ＜ 0.01，* P ＜ 0.05.
3 讨论
3.1 IAA 与植株发育的关系
IAA 在花芽内先持续降低后上升，且成熟植株含量明显低于未成熟植株，说明高含量的 IAA 抑
制花芽的分化，花芽内 IAA 的大量消耗或转移利于海棠营养生长向生殖生长的转化，这与李秉真等
（1999）在苹果梨上的研究及刘宗莉等（2007）在枇杷上的试验结果类似，发育后期 IAA 含量迅速
增大，可能是由于花发育被诱导后，需要进行花形态建成，这时需要高浓度的 IAA 来维持细胞的数
量增加和体积增大的需要。与花芽相反的是，叶中 IAA 含量开始有所上升之后再下降，其 IAA 可
能来源于从形态学上端顶芽向形态学下端叶片的运输。且成熟植株的叶中 IAA 含量总体高于未成熟
植株，说明叶中高水平的 IAA 反而会促进芽发育，这与冯枫和杨际双（2011）对切花秋菊的研究结
果相似，却与苏华等（2007）对大葱的研究结果相反。根内高浓度的 IAA 在发育前期会抑制芽的分
化，后期（9 月）降为低水平，也不能重新启动营养生长向生殖生长转化的机制。
IAA 与果树成花的关系一直存在争论，可能与笼统的概括花芽分化的时期有关（李秉真 等，
相关系数 Correlative coefficient 花芽 Bud 叶 Leaf 根 Root
IAA→GAs 0.70** –0.25 –0.25
IAA→ZR –0.27 0.78** –0.12
IAA→ABA –0.45 0.75** 0.18
GAs→ZR 0.01 –0.47 0.17
GAs→ABA –0.31 –0.48 0.17
ZR→ABA 0.54* 0.86** 0.86**
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1999；刘宗莉 等，2007）。花芽分化的过程可简单地分为花诱导期和花芽形态建成两个连续的过程，
本试验研究结果表明，在花诱导期，芽中低浓度的 IAA、叶中高浓度的 IAA 利于花芽分化，而在花
芽形态建成期，高 IAA 均利于芽发育。
3.2 GAs 与植株发育的关系
本试验发现，未成熟植株芽 GAs 的含量在整个发育期间均高于成熟植株，可见高浓度的 GAs
可抑制海棠芽由营养生长到生殖生长的转变，Goldschmidt 等（1997）的研究也得到相似的结论。而
相对于嫁接苗，早实植株有更大的变化幅度，这与早实植株童期较短，营养物质积累不足，需要更
积极的代谢活动来满足机体花发育时对不同激素的需求有关。
Grochowska 和 Hodun（1997）研究认为叶内的高 GAs 含量抑制花芽发育，同时可能刺激机体
的叶合成更多的 IAA 来启动花芽发育，叶中 GAs 与 IAA 表现为负相关，本试验的结果进一步支持
了该结论，即 GAs 抑制果树花芽孕育，可能是通过在信号产生位点刺激 IAA 生物合成来起作用的。
3.3 ZR 与植株发育的关系
玉米素核苷（ZR）是细胞分裂素的一种，细胞分裂素对植物的成花促进作用已被多数学者认
可（Davenport，1990；Chen，1991；Bangerth，2009；覃喜军 等，2010；吴月燕 等，2011）。本
试验也证实了在花芽、叶、根内高含量的 ZR 水平很大程度上能影响海棠芽的分化进程，促进花
芽分化。且成熟植株的内源 ZR 在花芽分化过程中持续高于未成熟植株的，因此海棠的花芽分化
可能需要高水平的 ZR 来维持。ZR 含量的高低实际上反映出植物体内细胞分裂及代谢活动的强度，
是与形态分化同步的，其含量的增加有助于细胞数量的增加以及细胞体积的增大（张上隆 等，
1990；李秉真 等，2000；高春燕，2006）。因此可以认为，ZR 含量的升高可能是海棠花芽形态分
化的必要条件之一。
3.4 ABA 与植株发育的关系
ABA 对花芽分化的影响也基本上得到共识，即高水平的 ABA 促进花芽分化，反之则抑制成花
（曹尚银 等，2000）。本试验结果发现，在花芽分化前期，叶与根内 ABA 先积累后消耗，后期未
成熟植株含量持续在低水平状态，且未成熟植株在整个花芽分化过程中均低于成熟植株，同时在花
芽分化前期 ABA 含量的变化对花芽分化起着更重要的作用。
本研究中叶片及根内源 ABA 含量在花芽分化的中前期一直保持在较高水平，说明叶片及根中
内源 ABA 的积累有利于海棠的花芽分化和发育，而叶片又是 ABA 合成的主要部位之一（王忠，
2000），推测 ABA 可能是来自叶片的促进花芽分化的激素（Luckwill，1974），与冯枫和杨际双（2011）
的推测一致。这可为果树外施 ABA 诱导促进开花提供理论依据。
3.5 激素平衡与植株发育的关系
植物花芽分化是一个复杂的过程，激素是花芽分化的关键因子之一，且植物的成花并不是单一
的某种激素作用的结果，而是各激素相互平衡的体现。自 Luckwill（1974）用 CTK/GA 比值解释苹
果花芽孕育机理以来，相继有报道指出花芽发育与 CTK/IAA、ABA/IAA、ABA/GA、（ZR + IAA）/
GA、ABA/（GA + IAA）、（ZR + ABA）/GA、（IAA + GAs + ZRs）/ABA 等平衡有密切关系（高春
燕，2006；王磊 等，2010）。由此可见，激素间的平衡对成花的影响比单项内源激素的水平更为重
要。
本试验发现，不同的器官其内源激素比值表现出不同的作用。花芽内高比值的 ABA/GAs、
ZR/GAs、ZR/IAA、低比值的 ABA/ZR 与叶内高比值的 ABA/GAs、ZR/GAs、ABA/ZR 及根内高比
1 期 吴 曼等：‘红丽’海棠早实植株发育过程中内源激素变化 19

值的 ZR/IAA、低比值的 ABA/GAs、ZR/GAs 均有利于营养生长向生殖生长的转变，利于花芽分化，
但叶中 ZR/IAA 没有表现出明显的规律，ABA/ZR 在根中也没有显著的规律变化。一致的是，在花
芽、叶、根内的 ABA/IAA 高比值都会利于花芽分化。
果树花芽分化机理中有柴拉轩通过嫁接试验提出的“开花素学说”（李宪利 等，2002），他认
为“开花素”由 GAs 和“成花素”两者具备才开花。而 GA、ABA 合成前体均为甲羟戊酸（MVA），
长日照条件下合成 GA，短日照条件合成 ABA，因此“成花素”可能是一种 ABAs 类的物质。而之
前在研究早实海棠花挥发性成分时发现，存在于早实海棠的挥发性成分而不存在于未成花海棠的
α–法尼烯，其合成前体也是 MVA，这为我们提供了一个新的研究方向，即可通过研究前体物质
MVA 的含量、内源激素 GA 和 ABA 的含量、挥发性成分 α–法尼烯的含量来确定三者之间相互转
化的关系，从而揭示海棠花芽分化的早实机制。
由此可见，海棠花芽分化是一个极其复杂的过程，各种内源激素在花芽分化过程中以不同的变
化趋势来共同调控，而决不是取决于某一种或某一类激素。内源激素之间相辅相成，相互促进又相
互拮抗，它们的动态变化和平衡对植物的花芽分化起着至关重要的作用。
4 结论
本研究结果表明，早实植株与嫁接苗在植株发育过程中内源激素含量有相似的变化趋势，但早
实植株的激素变化幅度更大。高水平的 ZR、ABA、ABA/IAA 与海棠花芽分化相关，花芽内高比值
的 ABA/GAs、ZR/GAs、ZR/IAA、低比值的 ABA/ZR 与叶内高比值的 ABA/GAs、ZR/GAs、ABA/ZR
及根内高比值的 ZR/IAA、低比值的 ABA/GAs、ZR/GAs 均有利于营养生长向生殖生长的转变，利
于海棠的花芽分化。

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