全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（1）：155–162 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–18；修回日期：2012–12–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31170294）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：99bd@163.com）
鹿角蕨的孢子培养及其繁殖
郭 捡 1,3，刘婷婷 1,3，孟宪利 2，刘保东 1,3,*
（1 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025；2 牡丹江市第一中学，黑龙江牡丹江 157000；3 黑龙江省
普通高等学校植物生物学重点实验室，哈尔滨 150025）
摘 要：以大型观叶植物鹿角蕨（Platycerium wallichii Hook.）为材料，采用无菌培养和常规繁殖方
法，研究其孢子培养及幼苗的复壮。结果表明：孢子萌发适宜温度为 20 ~ 30 ℃；在黑暗条件下孢子不萌
发，孢子萌发和配子体发育最适光照强度为 60 ~ 80 μmol · m-2 · s-1；配子体在 pH 4.5 ~ 7.5 的范围都可以正
常发育；蔗糖浓度小于等于 2%的培养条件更利于孢子的萌发及原叶体的形成。当幼孢苗发育到 2 ~ 3 cm
时即可移栽，移栽适宜的基质为腐殖土︰河沙︰有机肥 = 4︰2︰1；幼孢苗复壮 4 个月左右，株高约 10 cm
时即具有一定的观赏价值。
关键词：鹿角蕨；孢子；有性繁殖
中图分类号：S 682.35 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）01-0155-08

Spore Culture and Propagation of Platycerium wallichii
GUO Jian1,3，LIU Ting-ting1,3，MENG Xian-li2，and LIU Bao-dong1,3,*
（1College of Life Sciences and Technology，Harbin Normal University，Harbin 150025，China；2The First Middle School
of Mudanjiang City，Mudanjiang，Heilongjiang 157000，China；3Key Laboratory of Plant Biology，College of Heilongjiang
Province，Harbin 150025，China）
Abstract：The large ornamental plant，Platycerium wallichii Hook.，was investigated with both axenic
cultivation and soil medium to study its spore culture and rejuvenation. The results indicated that the
optimal temperature of spore germination are about 20–30 ℃. Spores did not germinate in dark
conditions，and the optimum light intensity for growth are 60–80 μmol · m-2 · s-1. The successful
development of gametophyte was achieved with the pH 4.5 to 7.5. It is more suitable for spore germination
and prothallus to formation with 2% or lower sucrose. When the young sporophytes reach 2–3 cm length，
it can be transplanted. The young sporophyte can be cultivateded in the mixed medium composed of leaf
mould substrate，sand and organic fertilizer. Young sporophyte shows somewhat ornamental values when
it has 10 cm height.
Key words：Platycerium wallichii Hook.；spore；sexual propagation

鹿角蕨科（Platyceriaceae）全世界约有 18 个种（Hoshizaki，1972）。而中国仅 1 种鹿角蕨
（Platycerium wallichii Hook.），分布于云南西部的山地雨林中（林尤兴 等，2000），为多年生常绿
附生草本植物（王清羿，2006），养护方法简便，观赏期长（沈晓岚 等，2008），并具有一定的药用

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价值（吴兆洪和秦仁昌，1991）。目前，中国的鹿角蕨商品来源主要依靠采挖野生资源，致使自然居
群受到了严重破坏（Denli et al.，2005），鹿角蕨已被列入国家二级保护（于永福，1999）。更有学者
呼吁将本种列入一级保护并尽早开展人工繁殖研究（林尤兴 等，2000）。
已有的研究成果主要体现在鹿角蕨的生理生化（Ong & Wee，1995）、组织培养（Wee et al.，
1992）、生物活性（向燕，2001）、配子体发育（戴绍军 等，1998；王卫清 等，2011）以及探讨该
属的亲缘关系（Bhattachayya & Sen，1991）等方面。人工条件下鹿角蕨的孢子繁殖及育苗尚未见详
细的报道，仅有王清羿（2006）在其栽培及管理方面进行了简要描述。
本试验在前人工作的基础上，结合园艺生产实际，报道有关鹿角蕨孢子萌发、原叶体成熟以及
提高受精率等一系列发育规律和技术关键，以期为鹿角蕨的资源保护、经济开发及人工繁殖和园艺
栽培管理提供较为详实的基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
鹿角蕨（Platycerium wallichii Hook.）孢子于 2010 年 1 月采自中国科学院植物研究所。参考刘
保东和檀龙颜（2009）的方法采集：将成熟的孢子囊群从叶片上轻轻刮下，置于密封清洁的纸袋内，
干燥 2 ~ 3 d，待孢子自然散落出来时收集，立即培养或置于 4 ℃冰箱中保存。
1.2 方法
孢子的消毒：将孢子用 5%的 NaClO 水溶液消毒 4 min，无菌水离心水洗 4 次。令孢子悬浊液的
浓度约为 5 × 105 个 · mL-1。
用滴管将无菌孢子悬浊液均匀接种在改良的 knop’s 半固体琼脂平板培养基上，每个培养皿中接
0.1 mL。参照杜红红等（2009）的方法，设置温度 10、15、20、25 和 30 ℃，光照 20、40、60、80
和 100 μmol · m-2 · s-1，pH 4.5、5.5、6.5、7.5、8.5，观察鹿角蕨孢子萌发及配子体发育情况。每个
处理接种 5 个培养皿。
以改良的 knop’s 半固体培养基为基本培养基，附加不同浓度的蔗糖（0、1%、2%、3%、4%、
5%），放置于无菌光照培养箱中培养（刘保东 等，1993）。重复培养 3 次，每次 3 份。
接种 3 d 后每天定时观察孢子萌发及配子体的发育情况，直至配子体成熟为止。记录不同处理
下孢子的萌发时间、萌发率、原叶体形成及成熟时间。
常规培养及配子体批量培养的初期管理方法依照马红娜等（2010）的方法。即原叶体形成后，
每天定时通风 1 ~ 2 次，保持温度（24 ± 2）℃，每日早晚各喷水 1 次，保持空气湿度在 70%以上，
以便确保配子体的受精率。
所得数据用统计软件 SPSS 17.0 在 P = 0.05 水平上进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 配子体发育节律
鹿角蕨孢子黄褐色，多数单裂缝，赤道面观肾形，极面观椭圆形。孢子 5 ~ 7 d 萌发（图 1，a），
约 10 d 形成具有 2 ~ 3 个细胞的丝状体，15 ~ 19 d 形成片状体（图 1，b），37 d 左右形成幼原叶体，
约 76 d 配子体发育成熟（图 1，c）。
1 期 郭 捡等：鹿角蕨的孢子培养及其繁殖 157








































图 1 配子体发育及幼孢苗的管护
a：孢子萌发时期；b：丝状体及片状体时期；c：配子体时期；d：大量幼孢苗产生；
e：播种过密的配子体易被霉菌侵染；f：幼孢苗。
Fig. 1 Gametophytes development and young sporophyte management
a：Spore germination；b：Filament and prothallial plate；c：Gametophytes；d：Young sporophyte formed
abundantly；e：The gametophyte that seeded densely incline to
be infected by mould；f：Young sporophyte.

2.2 温度对孢子萌发和配子体发育的影响
由表 1 可知，培养温度 10 ℃时，孢子萌发率极低，萌发时间及丝状体持续时间均较长，原叶
体不能成熟；15 ℃时，孢子萌发率略高，但原叶体仍不能成熟。而 20 ~ 30 ℃之间，孢子的萌发率
均在 90%以上，配子体也都可以正常发育，萌发率和萌发时间都没有显著性差异。但就有性世代发
育速度而言，25 ℃为最佳温度，原叶体约 74 d 即可成熟。
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表 1 温度对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 1 Influence of temperature on spore germination and gametophyte development
注：–表示无法形成片状体或原叶体；同一列数据后不同小写字母表示在 P = 0.05 水平的差异显著（平均值 ± 标准差，n = 5）。
Note：–without generation of prothallial or prothallus；Different letters followed the data in the same column show significant different at P =
0.05 level（Mean ± SE，n = 5）. The same below.

2.3 光照对孢子萌发和配子体发育的影响
鹿角蕨孢子在无光条件下不萌发。由表 2 可知，光照强度在 20 ~ 100 μmol · m-2 · s-1 之间，孢子
萌发率均在 85%以上，配子体可以正常发育。
光照强度为 20 μmol · m-2 · s-1 时的孢子萌发率最低，丝状体持续时间、片状体及原叶体出现时
间也都较长；光照强度为 40 μmol · m-2 · s-1 时，孢子萌发率有了明显的提高，但与 60、80 μmol · m-2 · s-1
相比，萌发时间仍相对较长；光照强度为 60 μmol · m-2 · s-1 时，孢子萌发的时间最短；光照强度为
100 μmol · m-2 · s-1 时与 60、80 μmol · m-2 · s-1 相比，萌发时间没有较大差异，但萌发率降低。因此最
适光照强度在 60 ~ 80 μmol · m-2 · s-1 之间。

表 2 光照强度对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 2 Influence of light intensity on spore germination and gametophyte development
光照强度/
(μmol · m-2 · s-1)
Light intensity
萌发率/%
Germination rate
萌发天数/d
Days spore
germination
丝状体持续天数/d
Time of protonema
duration
片状体出现天数/d
Time of prothallial
appeared
原叶体出现天数/d
Days of prochallus
appeared
20 88.50 ± 0.76 c 9.0 ± 1.15 a 16.50 ± 0.29 a 25.50 ± 0.29 a 46.50 ± 0.50 a
40 93.53 ± 0.48 a 7.0 ± 1.00 ab 14.00 ± 0.29 c 19.83 ± 0.29 b 40.50 ± 0.29 b
60 94.07 ± 0.23 a 5.7 ± 0.33 b 14.50 ± 0.29 bc 19.00 ± 0.73 b 37.83 ± 0.44 c
80 94.10 ± 0.38 a 6.0 ± 1.00 b 15.17 ± 0.17 b 20.67 ± 0.88 b 36.17 ± 0.60 c
100 90.50 ± 0.87 b 6.7 ± 0.33 ab 17.03 ± 0.26 a 23.83 ± 0.60 a 41.17 ± 0.93 b

2.4 pH 值对孢子萌发的影响
图 2 表明，pH 在 4.5 ~ 7.5 之间，孢子萌发率及萌发时间没有显著的差异。pH 6.5 时，萌发率可
达 93%左右；pH 5.5 时的平均萌发时间为 6.33 d，pH 8.5 时，孢子不萌发。
2.5 蔗糖浓度对孢子萌发及配子体发育的影响
由表 3 可知，孢子萌发率随着培养基中蔗糖浓度的升高呈先上升后下降的趋势。蔗糖浓度小于
等于 2%时，孢子萌发率为 91.83% ~ 93.17%，萌发时间及原叶体成熟时间较短。当蔗糖浓度进一步
升高时，萌发率明显下降，萌发时间及原叶体成熟时间也显著延长。蔗糖浓度为 5% 时，孢子的萌
发率最低。
温度/℃
Temperature
萌发率/%
Germination
rate
萌发天数/d
Days spore
germination
丝状体持续天数/d
Time of protonema
duration
片状体出现天数/d
Time of prothallial
appeared
原叶体出现天数/d
Days of prochallus
appeared
原叶体成熟天数/d
Days of prochallus
mature
10 8.67 ± 0.67 c 11.67 ± 0.33 a 25.83 ± 0.60 a – – –
15 75.50 ± 0.29 b 10.33 ± 0.33 b 25.50 ± 0.29 a 35.67 ± 0.33 a – –
20 93.73 ± 0.23 a 6.33 ± 0.33 c 14.67 ± 0.33 c 21.00 ± 0.58 b 39.67 ± 0.33 a 79.00 ± 0.58 a
25 94.23 ± 0.15 a 5.33 ± 0.33 c 13.33 ± 0.33 c 19.00 ± 0.58 c 36.67 ± 0.88 b 74.67 ± 0.33 b
30 94.60 ± 0.38 a 5.67 ± 0.33 c 16.67 ± 0.88 b 22.00 ± 0.58 b 40.67 ± 0.33 a 80.00 ± 0.58 a
1 期 郭 捡等：鹿角蕨的孢子培养及其繁殖 159


图 2 pH 值对孢子萌发的影响
Fig. 2 Influence of pH on spore germination


表 3 蔗糖浓度对孢子萌发和配子体发育的影响
Table 3 Influence of sugar concentration on spore germination and gametophyte development
蔗糖浓度/%
Sucrose concentration
萌发天数/d
Days spore germination
萌发率/%
Germination rate
原叶体成熟天数/d
Days of prochallus mature
0 6.33 ± 0.33 b 91.83 ± 1.01 a 71.33 ± 1.86 d
1 6.67 ± 0.33 b 92.67 ± 0.73 a 72.67 ± 0.88 cd
2 7.33 ± 0.33 b 93.17 ± 0.60 a 73.67 ± 0.33 cd
3 9.33 ± 0.33 a 69.33 ± 2.60 b 75.33 ± 1.45 bc
4 9.67 ± 0.33 a 66.00 ± 1.53 b 77.33 ± 0.88 ab
5 10.33 ± 0.33 a 57.00 ± 1.15 c 79.83 ± 0.73 a

2.6 配子体的批量培养
配子体的播种密度直接影响幼孢苗的形成。当密度小于 100 株 · dm-2 时能充分发育，性器官成
熟较早，但由于个体间距较大，很难形成幼孢苗。配子体在 300 ~ 400 株 · dm-2 时，容易形成幼孢
苗（图 1，d）。
配子体的生长密度在 100 ~ 900 株 · dm-2 的范围内都能正常生长，密度小于 450 株 · dm-2 时生
长状况更佳；大于 700 株 · dm-2 时，长势相对较弱且容易污染。配子体阶段的污染源主要是青霉
（Penicillium sp.）、曲霉（Aspergillus sp.）和藻类（图 1，e），但污染率较低，只要注意适当通风透
光便不会影响配子体的批量繁殖。
配子体性器官的发育程度也直接影响幼孢苗的形成。在配子体发育过程中，精子器有时发育较
弱，而在黑暗条件下将其置于 10 ~ 12 ℃冰箱内 24 h，精子器的数量在缓苗 5 d 后有明显增加；如果
颈卵器发育不良，则可以通过疏苗和加强光照的方法解决。
此外，当精子器每株达到 10 个以上、颈卵器每株 4 个以上时，在其表面每天喷洒 1 次适量的
水雾，孢苗发生率会明显提高。
2.7 幼苗的复壮
当幼孢苗株高达 2 ~ 3 cm 时（图 1，f），将其移栽至腐殖土︰河沙︰有机肥为 4︰2︰1 的栽培基质
中，刚移栽的幼孢苗用塑料膜罩上，以保持充分的空气湿度，提高幼孢苗的成活率，5 d 左右便可
以适当的进行炼苗处理；大约 120 d，幼孢苗株高约 10 cm 时即具有一定的观赏价值。
160 园 艺 学 报 40 卷
3 讨论
由试验结果看，温度为 10 ~ 30 ℃时，孢子均能萌发，但低于 15 ℃，配子体只能停留在丝状体
或片状体阶段。可见，温度对鹿角蕨孢子萌发影响不大，但对配子体发育有显著影响。20 ~ 30 ℃为
鹿角蕨萌发的适宜温度，这与多数蕨类适应生长的温度相似（Ranal，1999；杜红红 等，2009）。
25 ℃时原叶体成熟最早，可能是由于生物体内的酶有一个最适的温度从而使鹿角蕨表现出的生理发
育规律。Haupt（1992）发现温度骤升（22 ~ 32 ℃）会抑制孢子的萌发，可能是由于光敏色素介导
的孢子受影响。而鹿角蕨在适宜温度范围温度逐渐升高，其萌发率没有较大差异。可见，不同蕨类
对温度的反应是不同的。
在无光的条件下，鹿角蕨孢子不萌发，即使温度等其它因素改变，其孢子也只处于吸涨状态，
证明其孢子为需光型。这与多数蕨类的研究结果相似（牛俊义 等，2002；曾汉元和丁炳扬，2004）。
但槲蕨的配子体在黑暗条件下能萌发（张银丽 等，2009），不过只能只停留在丝状体阶段，可见即
使孢子能萌发，配子体发育仍需光照，光照对蕨类有性世代发育是起决定性作用的。在光强为 100
μmol · m-2 · s-1 时，Cheilanthes sp.的萌发率最高（Nondorf et al.，2003），Banks（1999）也认为高强
度光照容易启动孢子萌发所需基因的表达及蛋白的合成，而杜红红等（2009）研究小黑桫椤表明低
光强更容易启动与孢子萌发有关的代谢、基因表达与蛋白的合成。鹿角蕨在光照强度为 20 ~ 100
μmol · m-2 · s-1 的范围内均能萌发，且配子体都可以完成各发育阶段，只是适宜的光照强度会缩短原
叶体的成熟时间。因此，笔者认为启动孢子萌发的光强是依据不同蕨类而不同，但有无光照直接影
响鹿角蕨孢子的萌发，不同光照强度只会影响其配子体的发育速度，而不是限制其繁殖的主要原
因。
黄笛等（2009）认为，低浓度的蔗糖利于配子体的发育，随着蔗糖浓度的增加，受精率也提高。
欧洲几种蕨类孢子的萌发率就随着蔗糖浓度的升高（0 ~ 6.8%）而升高（Sheffield et al.，2001）。刘
保东等（2009）研究肾蕨时也认为，低浓度的蔗糖利于孢子的萌发，高浓度的蔗糖有利于孢子体的
形成。银粉背蕨在蔗糖浓度为 4%时，配子体才可正常发育，其在 1%的蔗糖浓度时不能形成胚（黄
笛 等，2009）。而笔者研究发现，在无蔗糖或低浓度蔗糖时鹿角蕨配子体都可以正常生长，且更有
利于其孢子萌发和原叶体形成；蔗糖浓度大于 3%时，萌发率显著下降。这与袁艺（2002）、徐艳等
（2005）在研究蔗糖浓度对孢子萌发的影响是一致的。这些可能与不同蕨类的孢子和胚状体内含的
营养物质有关（Raghavan，1983）。蔗糖浓度对孢子萌发及配子体的发育是如何的作用机理尚不清楚，
但蔗糖是蕨类植物最有效的碳源，似乎表明真蕨类配子体一些阶段利用碳源的代谢生理具有较大的
共性。
鹿角蕨的孢子在 4.5 ≤ pH ≤ 7.5 的范围内，均能正常萌发；但在 pH 为 8.5 时，孢子不萌发。这
与小黑桫椤的发育规律（杜红红 等，2009）相似，同时也符合与其近缘的水龙骨科的生活环境（侯
学煜，1954）。而 Cheilanthes feei（Nondorf，2003）、槲蕨（Chang et al.，2007）的孢子在 pH 8.5 环
境中仍能萌发。表明不同种类的蕨类植物对环境酸碱性的要求是不同的，但多数蕨类都适宜生长在
酸性的环境中。
鹿角蕨目前主要的繁殖方法仍以分株繁殖为主，在园艺实践中，分株繁殖法的繁殖系数小，限
制了鹿角蕨的应用，如何大量而迅速的繁殖鹿角蕨成为了当前市场的呼声。本试验中在人工条件下
用孢子对鹿角蕨进行繁殖复壮，通过控制环境的光照、温度等因素，调整配子体的密度，改变配子
体性器比率，喷雾改善受精环境等，提高了鹿角蕨的繁殖系数及复壮效果。


1 期 郭 捡等：鹿角蕨的孢子培养及其繁殖 161

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