全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1321–1329 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–02–26；修回日期：2012–06–15
基金项目：农业部‘948’项目（2011-G17）；农业部行业科研专项（200903020）；中国农业大学专业学位研究生实践基地项目（kycx2011132）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhaolj5073@sina.com）
月季皮刺的组织结构与化学组成
李 慧 1，刘凤栾 1，郗 琳 1，高 彬 1，严 珊 1，王 玲 1，马 男 1，
赵梁军 1,*，杨春起 2
（1 中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193；2北京盛斯通生态科技有限公司，北京 102202）
摘 要：以月季‘伊丽莎白女王’的幼嫩皮刺为试材，利用扫描电镜、透射电镜、傅里叶红外光谱
分析等技术，研究皮刺的组织结构及化学组成。结果表明：（1）皮刺具有组织层次，表面角质化并被厚
蜡质；表皮层细胞较小，呈方形，排列紧密，细胞壁较厚，细胞腔较大；紧靠表皮层内侧的 1 ~ 2 层细胞，
其形态类似形成层的分生细胞，细胞较小，排列紧密；再向内的 5 ~ 7 层细长形细胞，细胞内腔为多孔的
柱状结构；皮刺中心部为薄壁细胞组织，其细胞大而圆，细胞壁薄，排列疏松，细胞间隙大。（2）皮刺
基部存在着由 3 ~ 5 层细胞组成的“似离区”，与叶柄离区相比，其胞间连丝和叶绿体、线粒体及内质网
等细胞器丰富且细胞间隙较多；在乙烯诱导下，“似离区”不形成离层，皮刺不脱落。（3）皮刺的化学成
分主要是木质素、木栓质、纤维素及半纤维素，皮刺外部组织比内部组织木质素和木栓质含量高，“似离
区”下部组织的木质素及木栓质含量较上部组织高。
关键词：月季；皮刺；组织结构；离区；化学组成
中图分类号：S 685.12 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1321-09

Studies on Anatomical Structure and Chemical Composition in Prickles of
Rosa hybrida
LI Hui1，LIU Feng-luan1，XI Lin1，GAO Bin1，YAN Shan1，WANG Ling1，MA Nan1，ZHAO Liang-jun1,*，
and YANG Chun-qi2
（1Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture，China Agricultural University，Beijing 100193，
China；2Beijing Sunstone Ecosystem Science Technology Co.，Ltd，Beijing 102202，China）
Abstract：By using scanning electron microscope（SEM），transmission electron microscope（TEM）
and fourier transform infrared spectroscopy（FTIR），anatomical structure and chemical composition of
tender prickles from rose‘Queen Elizabeth’were studied. The results were shown as follows：（1）Prickles
could be divided into different parts in organizational level. The surface of prickles was cornified and
covered with thick wax. The cells of epidermis，with thicker cell wall and larger cellular cavity，were
square，densely arranged and smaller in shape. Abut against the epidermis layer，there were one or two
layers similar to the meristematic cells of cambium，the cells of which were small，orderly arranged. Then
inward five to seven layers were made up of enlonged cells which had porous columnar structure in their
cell lumens. In the center of prickles，the parechyma cell group existed，and made up of large，round，

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thin-walled cells which arranged loosely.（2）At the bottom of prickles，resembling abscission zone
existed，which included 3–5 layers of cells. However，in micromorphology，cells in the region were
different from cells of the petiole abscission zone. There were more plasmodesmata，chloroplast，
mitochondrion，endoplasmic reticulum and intercellular space in the former one. Futhermore，under
ethephon treatment，resembling abscission zone of prickles formed no abscission layer and caused no
prickle fallen off. （3）Prickles mainly consisted of lignin，suberin，cellulose and hemicelluloses. The
content of lignin and suberin in external tissue was higher than which in internal tissue，while the content
came to be less in the upper tissue of the prickle resembling abscission zone than the one beneath it.
Key words：rose；prickle；anatomical structure；abscission zone；chemical composition

绝大多数月季（Rosa hybrida）品种的茎枝上具有皮刺且不脱落。一般认为植物皮刺的作用是抵
御天敌和适应不良环境（吴万春，1991；郑湘如和王丽，2001；Kellogg et al.，2011），但月季皮刺
会给园林环境和切花应用带来安全隐患，并影响月季生产效率。皮刺会造成切花月季流通过程中的
机械损伤，采用机械法去除皮刺会对花枝造成伤害缩短瓶插寿命。
国内外对于植物刺的发生发育和组织结构研究较少，最近对蔷薇属植物皮刺的形态结构、发育
起源以及遗传规律分析等方面有所报道（Crespel et al.，2002；Gyoichi et al.，2008；Kellogg et al.，
2011），但对皮刺的构造、超显微结构以及组织化学的认识不够深入。本试验中以月季‘伊丽莎白女
王’为试材，着重对其幼嫩皮刺的组织结构与化学组成进行观察与分析，为揭示月季皮刺的组织结
构和发育规律，进一步探讨皮刺发生机理，开发调控皮刺发生与脱除的方法奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2010 年 3 月—2012 年 2 月在中国农业大学科学园进行。试验材料为月季品种‘伊丽莎
白女王’（Queen Elizabeth）。乙烯利试剂由北京市中生瑞泰科技有限公司提供。
1.2 皮刺内部结构观察
扫描电镜的观察方法：在约 50 cm 长的新抽枝条上部（自茎尖向下 15 cm），切取 5 个有代表性
的幼嫩皮刺和同部位叶柄，用 2.5%戊二醛 4 ℃固定 2 d，PBS 缓冲液洗涤，梯度浓度丙酮溶液脱水，
醋酸异戊酯置换，临界点干燥，离子溅射，材料表面喷镀薄层金膜，采用 HITACHIS-3400N 型扫描
电镜观察并拍照。
透射电镜的观察方法：同上切取幼嫩皮刺，于 2.5%（体积比）戊二醛 4 ℃固定 2 d，PBS 缓冲
液洗涤后于 1.0%（体积比）锇酸固定，PBS 漂洗，梯度浓度乙醇溶液脱水，环氧树脂（SPURR）
包埋，LEICA-UC6i 型切片机切出 2 µm 半薄切片用于解剖学观察。超薄切片厚度为 70 ~ 90 nm，醋
酸双氧铀和柠檬酸铅染色后，使用 JEM-1230 型透射电子显微镜观察并拍照。以上试验在中国农业
大学生物学院电镜室进行。
1.3 乙烯利与环剥处理
为了解皮刺“似离区”（Gyoichi et al.，2008）与叶柄离区的差异，对活体茎枝喷施乙烯利，上
午 10﹕00 前标记好约 50 cm 新抽枝条，套入密封完好的聚氯乙烯袋（长度约 60 cm），将浸蘸浓度
为 0、500、1 000、2 000 mg · L-1 的乙烯利溶液脱脂棉分别放入对应处理袋中，封口。每处理 3 次重
7 期 李 慧等：月季皮刺的组织结构与化学组成 1323

复，每隔 24 h 观察并记录皮刺的形态变化。
根据预试验观察，月季皮刺的“输导组织”位于表皮下第 3 ~ 8 层细胞。本试验对月季幼嫩皮
刺进行环剥，观察其生长状态。其方法如下：在长约 50 cm 新抽枝条的上部（自茎尖向下 15 cm）、
中部（自茎尖向下 25 cm）和下部（自茎尖向下 35 cm）分别选定 3 个皮刺，在皮刺的中部用双面刀
片进行环剥（刀刃两侧由模具固定保护，仅留 0.15 mm 宽度），割口涂抹羊毛脂保护伤口。每处理
设有 3 个重复，每隔 1 d 观察并记录皮刺的形态变化。
1.4 傅里叶红外光谱学（Fourier transform infrared spectroscopy，FTIR）分析
取长度约 50 cm 新生枝条中部的皮刺，基于皮刺解剖特点进行微量取样，分别取皮刺的外部（表
皮层和分生层）和内部（薄壁细胞组织）、紧贴皮刺“似离区”的上部与下部组织。将微量组织置于
金刚石窗片表面压平，使用 NICOLET iN10 MX 显微红外光谱仪（Thermo Scientific，美国）记录 FTIR
光谱。光谱分辨率是 4 cm-1，测试范围 4 000 ~ 600 cm-1，扫描 64 次。取相应的吸收波峰（Wavenumbers，
cm-1）用 Origin 8.0 作图并分析，Y 轴数据设为相对吸光度（Absorbance），每个品种收集 3 次光谱，
取平均值，基线校准，以平均数作为光谱强度分析。该测试在北京大学化学与分子工程学院 FTIR
实验室进行。
2 结果与分析
2.1 皮刺的组织结构
对‘伊丽莎白女王’月季品种的皮刺进行显微观察，结果表明，皮刺具有组织层次（图 1，A）。
皮刺表面角质化并被厚蜡质，表皮层细胞较小，呈方形，排列紧密，细胞壁较厚，细胞腔较大（图
1，A、B、C）。紧靠表皮层内侧的 1 ~ 2 层细胞，其形态类似形成层的分生细胞，细胞较小，排列
紧密（图 1，A、C），小液泡和内质网含量丰富（图 1，D），类似于“分生层”，可能参与皮刺
的生长发育。再向内由约 5 ~ 7 层细长形细胞组成，其外部 2 ~ 3 层细胞较小，排列较为紧密，靠内
侧的细胞体积较大，排列疏松（图 1，A、C），两者细胞腔内均有多孔的柱状结构（图 1，E），可
能具有“输导”的功能。皮刺中心部为薄壁细胞组织，其细胞大而圆，细胞壁薄且无次生壁，排列
疏松，细胞间隙大（图 1，A、B、C）。
对皮刺中部进行环剥处理 5 d 后，所有被处理皮刺的环剥口上部组织干枯，但环剥口下部组织
存活。推测皮刺外层组织特别是具有多孔的柱状结构的细胞层（暂称“输导层”），是皮刺物质运
输的主要通道，而皮刺内部的薄壁细胞组织对物质运输的作用很小。
2.2 皮刺的“似离区”构造
半薄切片的观察结果显示，在皮刺与枝条的连接处，横向（基于皮刺生长方向）排列 3 ~ 5 层
细胞，细胞形态及排列方式与其上下两侧的细胞明显不同，细胞较小，呈近圆形，排列紧密。其上
侧细胞呈长方形，纵向排列；下侧细胞体积稍大，核质着色浅，排列较为松散（图 1，A）。这 3 类
细胞的形态结构和排列方式接近于同时期的叶柄离区（图 2，A），暂称为皮刺“似离区”。
超薄切片的观察结果显示，与同时期的叶柄离区（图 2，C）相比，皮刺“似离区”（图 2，D）
细胞的液泡较大，几乎填充整个细胞内腔，胞间连丝和叶绿体、线粒体及内质网等细胞器丰富（图
2，D、E），细胞间隙也较多（图 2，D），细胞排列松散。同时，本研究中观察到的月季皮刺“似
离区”与多数其他植物的叶柄离区结构（王幼群和刘瑞凝，1997；韩静 等，1999；严敏 等，2008；
齐明芳 等，2010；Wang et al.，2010；Jinu & Byoung，2011）不同。
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乙烯利处理结果显示，月季皮刺“似离区”与叶柄离区对乙烯的响应不同。对新抽枝条施用乙
烯利 7 d 后，70%以上的叶片脱落，而皮刺均未脱落（表 1）。


















图 1 月季皮刺结构示意与解剖构造
A：皮刺纵切面的半薄切片；B：皮刺横截面的扫描电镜图；C：B 图方框区域的放大图；D：“分生层”细胞的超薄切片；
E：C 图方框区域的放大图，图中箭头示皮刺运输层细胞的多孔柱状结构。
CU：角质层；EP：表皮层；ML：“分生层”；TL：“输导层”；PC：薄壁细胞组织；RAZ：似离区；CR：粘接层；
S：茎干；SEP：茎表皮；EP wall：表皮细胞的细胞壁；CP：叶绿体；
ER：内质网；V：液泡；P：前质体。
Fig. 1 Schematic prickles and anatomical structure of prickles in Rosa hybrida
A：Semi-thin section of longitudinally sliced prickles tissues；B：Scanning electron micrographs of transversally sliced prickle tissues；
C：Enlarged view of drawing districts in the graph B；D：Ultra-thin section of cells in the “meristematic layer”；E：Enlarged
view of drawing districts in the graph C，arrow indicating the porous columnar structure in cells of the transport layer.
CU：Cuticle；EP：Epidermis；ML：“Meristematic layer”；TL：Transport layer；PC：Parechyma cell；
RAZ：Resembling abscission zone；CR：Connecting layer；S：Stem；SEP：Stem epidermis；
EP wall：Wall of epidermis cell；CP：Chloroplast；ER：Endoplasmic reticulum；
V：Vacuole；P：Proplastid.


表 1 不同浓度乙烯利处理对‘伊丽莎白’叶片与皮刺脱落率的影响
Table 1 Effects of different concentrations ethylene on abscission of leaf and prickle in‘Elizabeth’ /%
脱落率 Abscission rate 处理浓度/（mg · L-1）
Treatment concentration
材料
Material 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d
叶片 Leaf 0 0 0 0 0 0 0 0
皮刺 Prickle 0 0 0 0 0 0 0
叶片 Leaf 0 0.9 12.1 29.3 43.4 59.6 79.8 5 00
皮刺 Prickle 0 0 0 0 0 0 0
叶片 Leaf 0 1.8 17.4 33.7 48.1 62.2 82.7 1 000
皮刺 Prickle 0 0 0 0 0 0 0
2 000 叶片 Leaf 0 3.1 10.9 18.8 30.7 47.3 72.4
皮刺 Prickle 0 0 0 0 0 0 0
7 期 李 慧等：月季皮刺的组织结构与化学组成 1325



图 2 月季叶柄离区与皮刺“似离区”的显微结构比较
A、B：叶柄离区纵切面的半薄切片（A. 整体效果图；B. 局部放大图）；C：叶柄离区的超薄切片；D：皮刺“似离区”的超薄切片；
E：皮刺“似离区”的超薄切片局部放大图。RAZ：似离区；S：茎干；P：叶柄；V：液泡；ICS：细胞间隙；W：细胞壁；
CP：叶绿体；ER：内质网；PD：胞间连丝；M：线粒体。
Fig. 2 Comparison of microstructure between abscission zone of petiole and resembling abscission zone of prickles in Rosa hybrida
A，B：Semi-thin section of longitudinally sliced abscission zone tissues of petiole；C：Ultra-thin section of cells in the abscission zone of petiole；
D：Ultra-thin section of cells in the resembling abscission zone of prickles；E：Enlarged view of cells in the resembling abscission zone of prickles .
RAZ：Resembling abscission zone；S：Stem；P：Petiole；V：Vacuole；ICS：Intercellular space；W：Cell wall；
CP：Chloroplast；ER：Endoplasmic reticulum；PD：Plasmodesma；M：Mitochondrion.

2.3 皮刺化学组成
基于皮刺解剖特点，利用傅里叶红外光谱（FTIR）分析技术研究皮刺的径向化学组成。分析结
果显示，皮刺外部组织（表皮层和分生层）和内部组织（薄壁细胞组织）的光谱波峰趋势大体相似，
与之化合物相关的峰位多在 1 800 ~ 800 cm-1 处（图 3，A）。在峰位 3 380 cm-1 处（羟基吸收峰），皮
刺内、外部组织均有吸收峰且差异不大；在峰位 2 850 cm-1 处（木栓质），皮刺外部组织有吸收峰，
而内部组织无吸收峰；在峰位 2 930 cm-1（木栓质特征吸收峰）、1 740 cm-1（木栓质特征吸收峰）、
1 510 cm-1（木质素特征吸收峰）、1 250 cm-1（木质素）、1 160 cm-1（纤维素与半纤维素）处，皮刺
外部组织比内部组织的吸光度高（图 3，A、B）。说明皮刺主要由木质素、木栓质、纤维素及半纤
维素构成，皮刺内、外部组织的化学成分存在一定差异，外部组织比内部组织的木栓质和木质素含
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量高，而纤维素及半纤维素含量低。由于木栓质和木质素与细胞的机械强度有关（Chen et al.，2010；
罗茂春 等，2007），皮刺化学物质的分布特点与皮刺的外部形态与解剖构造特征相吻合（图 1，A、
B、C）。
对皮刺“似离区”上下部的化学成分进行 FTIR 分析，结果显示，皮刺“似离区”上下部组织
的光谱波峰趋势大体相似，与之化合物相关的峰位多在 1 800 ~ 800 cm-1 处（图 3，C）。在峰位 3 380
cm-1 处（羟基吸收峰），皮刺“似离区”上部组织和下部组织均有吸收峰，下部组织高于上部组织；
在峰位 1 650 cm-1（木质素）处，皮刺“似离区”上部组织有吸收峰，而下部组织无吸收峰；在峰
位 1 380 cm-1（纤维素与半纤维素）、1 160 cm-1（纤维素与半纤维素）、1 060 cm-1（纤维素）和 899 cm-1
（纤维素）处，皮刺“似离区”上下部组织的吸收强度差异不大；在峰位 3 380 cm-1（羟基 O-H 以
及氨基 N-H）、2 930 cm-1（木栓质特征吸收峰）、1 600 cm-1（木质素特征吸收峰）处，皮刺“似离
区”下部组织的吸光度高于上部组织（图 3，C、D）。这说明皮刺“似离区”上下部组织的化学成
分存在一定差异，下部组织中木质素及木栓质的含量高于上部组织，而纤维素及半纤维素含量低于
上部组织，这种化学物质分布特征可能与皮刺的功能有关。


图 3 月季皮刺的 FTIR 光谱图
A：皮刺内、外部组织的 FTIR 光谱图；B：A 图的局部放大图；C：皮刺“似离区”上、下部
组织的 FTIR 光谱图；D：C 图的局部放大图。
Fig. 3 FTIR spectra of prickles in Rosa hybrida
A：FTIR spectra of external and internal tissues of prickles；B：Partial enlarged drawing of picture A；
C：FTIR spectra of upper and lower tissues in resembling abscission zone of prickles；
D：Partial enlarged detail of picture C.
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3 讨论
3.1 关于皮刺内部结构
根据本研究结果并参考大量文献（魏学智 等，2003；邱玉桂和楼晓光，2007；刘波，2008）初
步认为：月季皮刺具有 5 层构造，由表向内依次分为角质层—表皮层—“分生层”—“输导层”—薄
壁细胞组织。其中，皮刺的角质层、表皮层以及薄壁细胞组织概念的提出是因为皮刺的解剖结构特
点与文献中报道的叶片、茎等的角质层、表皮层以及薄壁细胞组织（王家卓，2007；刘波，2008；
刘孟奇 等，2012；朱栗琼和招礼军，2012）的结构特点相似；“输导层”的提出是因为本试验中环
剥处理等验证了该层结构的运输功能，暂称之为“输导层”；“分生层”的提出是因为在根、茎中有
形成层结构，而皮刺中的该层结构与之类似，故暂称为“分生层”，但上述结构的具体功能仍需大量
试验证明。
解剖结果还表明，月季皮刺中不存在明显的维管组织，这与前人对月季品种‘Laura’和
‘Shortcake’的报道（Gyoichi et al.，2008；Kellogg et al.，2011）相一致。但是，本研究中发现月
季皮刺“输导层”细胞的细胞壁呈多层结构，与竹类植物的纤维细胞的多层细胞壁结构相似（魏学
智 等，2003；邱玉桂和楼晓光，2007；刘波，2008），并且月季皮刺“输导层”细胞内腔中具有多
孔的柱状结构（图 1，Ｂ、Ｅ），该结构外部是一层约 0.5 µm 厚的表面无小孔的被膜，内部是具纵
向小孔的柱状结构，这不同于多种植物维管组织的结构（贺新强和崔克明，2004；王家卓，2007；
贺苏丹 等，2009；刘孟奇 等，2012；朱栗琼和招礼军，2012）。结合组织解剖和环剥试验结果可以
推论，月季皮刺中物质纵向运输具有特殊性，运输层细胞承担着水分与其他物质运输的双重功能。
3.2 关于皮刺“似离区”
多年生木本植物存在叶柄离区，在衰老时形成离层引起叶片脱落（王彦昌和李天来，2001；郑
湘如和王丽，2001；王权帅 等，2009；Jinu & Byoung et al.，2011）。Gyoichi 等（2008）发现月季
品种‘Laura’和‘Shortcake’的皮刺中存在着与落叶离层相似的结构，本试验中观察到月季品种‘伊
丽莎白女王’的皮刺中也存在着类似的结构，因此建议将这种结构称为皮刺“似离区”。由于月季
皮刺“似离区”与叶柄离区在超微结构及生理特性上存在一定的差异，在自然状态和乙烯利处理后
均不脱落，推测月季皮刺“似离区”不能发育成离层，它与叶柄离区对器官脱落的作用不同。另外，
本研究中发现月季皮刺“似离区”的细胞有丰富的胞间连丝和叶绿体、线粒体及内质网等细胞器（图
2，E），横向排列的皮刺“似离区”与纵向排列的皮刺“分生层”和“输导层”相连接（图 1，A、
B），由于皮刺是由基部向上不断生长的（Gyoichi et al.，2008），据此推测皮刺“似离区”具有分
生能力和运输水分和养分的双重作用，它与分生层和输导层共同组成皮刺的分生组织系统与物质运
输体系。
3.3 关于皮刺化学成分
FTIR 技术是利用物质对红外光的吸收曲线，对试样进行定性、定量分析及确定分子结构的分析
方法，其灵敏度高且操作简便，目前在生物研究中的应用较为广泛。在 FTIR 的检测中，某些波峰
的缺失或强度的差异可精确反应出化合物种类与数量的区别（翁诗甫，2010）。本研究中 FTIR 检
测结果表明，月季皮刺主要由木质素、木栓质、纤维素及半纤维素组成，其与前人研究的木材类光
谱的波峰趋势大体相似（秦特夫 等，2004；张爱萍 等，2007；Garcia et al.，2009；Chen et al.，2010）。
其中，皮刺“似离区”的下部物质比上部物质中的木质素和木栓质含量高，这可能与皮刺在枝条上
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固着有关。由此认为，有望通过化学和生物技术手段来阻断皮刺木质素的合成，从而调控月季皮刺
的生长、硬化或脱落过程。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检
疫、花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用，也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价：185 元
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