全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（12）：2369–2376 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–08–01；修回日期：2012–11–05
基金项目：国家林业公益性行业科研专项重大项目（201204401）；‘985’优势学科创新平台开放基金项目（000-1108004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gwangzs@263.net）
板栗果实糖和淀粉积累及相关酶活性关系的研究
谢 鹏，郭素娟*，熊 欢，李广会，吕文君
（北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）
摘 要：以 6 年生板栗‘3113’为试材，采用比色法对果实发育过程中可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量
及相关酶活性的相互关系进行了研究。结果表明：果实横、纵径生长规律呈双“S”型，单苞质量呈“S”
型曲线。可溶性总糖含量呈上升趋势，蔗糖含量呈下降趋势；淀粉含量呈单峰曲线。蔗糖合成酶（SS）
和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性在花后 60 d 达到峰值，之后趋于下降，与蔗糖含量变化趋势吻合；ADPG
焦磷酸化酶（AGPPase）、水溶性淀粉合成酶（SSS）、颗粒结合型淀粉合成酶（GBSS）的活性均呈单峰
曲线，但最高峰的时间略有差异。相关分析表明，可溶性淀粉与可溶性总糖呈极显著的正相关，相关系
数为 0.978；SS 和 SPS 活性与蔗糖存在极显著正相关，相关系数分别为 0.905 和 0.892；可溶性淀粉含量
与 SSS 活性呈显著正相关，与 GBSS 活性呈极显著正相关，相关系数分别为 0.764 和 0.883。
关键词：板栗；蔗糖；淀粉；酶活性
中图分类号：S 664.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）12-2369-08

Changes in Sugar，Starch，Some Enzymes Involved and Their Relationships
During the Development of Chinese Chestnut
XIE Peng，GUO Su-juan*，XIONG Huan，LI Guang-hui，and Lü Wen-jun
（Key Laboratory for Silviculture and Conservation，Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083，
China）
Abstract：This research applied colorimetric method to explore the interactions of the total soluble
sugar content，sucrose content，starch content and the relevant enzyme activity of Chinese‘3113’chestnut
in the fruit establishment stage. The starch accumulation sucrose metabolism and relevant enzymes
activities were investigated in fruit establishment stage of Chinese chestnut. The results indicated that the
transverse and longitudinal diameters show double“S”type，the average weight of Chinese chestnut
showed“S”curve. The total soluble sugar content showed an increasing tendency，sucrose content had
decreasing tendency，starch content presented as single peak curve. SS and SPS activities which reached
the peak point 60 days after flowering，decreased afterward，showed the identical tendency as sucrose
variation. All the activity variation of the AGPP，SSS and GBSS presented as single peak curve，but the
time were not the same. According to the correlation analysis，soluble starch content which positive
correlated to total sugar content significantly，the correlation coefficient was 0.978. The activity of SS and
SPS positive correlated to sucrose content significantly，the correlation coefficients were 0.905 and 0.892，
respectively. The content of soluble starch positive correlated to SSS and significantly positive correlated

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to GBSS，the corresponding coefficients were 0.764 and 0.883，separately.
Key words：Chinese chestnut；sucrose；starch；enzyme activities

糖与淀粉的积累是果实品质形成的关键。在果树研究中，许多学者从蔗糖代谢和淀粉合成相关
酶的活性变化来探讨果实糖和淀粉积累的机理（D’Aoust et al.，1999；王惠聪 等，2003；龚荣高 等，
2004；齐红岩 等，2006，2009；Wanraya et al.，2007；Huang et al.，2009；陈苏丹，2010；Luengwilai，
et al.，2010；王自布 等，2010；Batta et al.，2011；陈露露 等，2011）。目前，板栗（Castanea mollissima
BL.）在果实生长发育方面的研究主要集中在果实直径生长规律（周志翔 等，2000）、种子发育期
主要营养物质和内源激素含量的变化（陈在新 等，2011）等方面。在板栗果实发育时期，碳水化合
物在果实中如何合成，淀粉从何时开始积累，果实生长发育过程中糖积累及相关酶的活性状况等尚
未见报道。因此，深入研究板栗果实生长发育中糖积累及淀粉合成及相关酶活性的关系，有助于揭
示板栗栗仁营养物质积累的规律，阐明果实品质的形成机理，对板栗的产量和质量调控具有重要的
理论研究意义和实际应用价值。本试验中以 6 年生板栗‘3113’为试材，研究果实生长发育中糖和
淀粉积累动态及相关酶活性的变化，旨在为板栗栽培中制定优质丰产技术措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
试验于 2010—2011 年在河北省迁西县西荒峪村进行。试验地年平均气温 10.9 ℃，最冷月平均
气温–6.5 ℃，最热月平均气温 25.4 ℃。年平均降水量 744.7 mm，其中 5—10 月降雨量 657.6 mm，
占全年降水量的 88%。年平均相对湿度 59%，年平均无霜期 176 d，全年日照 2 581.5 h。
供试材料为 6 年生板栗‘3113’嫁接苗，砧木 4 年，株行距为 2 m × 3 m，选取树势一致、无病
虫害、结果正常的树体进行试验。
果实生长发育规律样品以雌花柱头反卷为花后 0 d，选取长势、大小均匀一致的 10 个果进行挂
牌标记，并根据当地板栗的胚胎发育进程，从板栗花后 10 d 开始，每隔 10 d 进行一次测量，直到
果实成熟。分别于花后 30、40、50、60、70、80、90 d 采集果实样品，立即放入冰盒带回，–80 ℃
低温保存备用。
1.2 果实生长发育规律观察
用游标卡尺测量栗苞横纵径，记录并取平均值，计算果形指数（果形指数 = 横径/纵径）。
用 1/1 000 天平测定鲜果质量，并计算栗苞的平均相对生长速率（R，mg · g-1 · d-1）。
R =（ln Q2–ln Q1）/（t2–t1）。其中 Q1 为第 1 次取样时的质量，Q2 为第 2 次取样时的质量；
t2–t1 为第 2 次取样与第 1 次取样间隔的天数。
1.3 可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量、相关酶及其活性测定
蔗糖含量采用间苯二酚比色法测定（韩振海和陈昆松，2006），可溶性总糖和淀粉含量采用蒽
酮比色法测定（张志良，2001）。
酶液提取参照 Douglas 等（1988）和 Tsai-Mei 等（1985）的方法，略有改动：取鲜果 0.5 g，称
重后倒入研钵，加入 5 mL 50 mmol · L-1 pH 7.5 的 Hepes-NaOH 缓冲液，冰浴研磨，10 000 × g 冷冻
离心 10 min。
SS 活性测定参照 Douglas 等（1988）的方法。向 10 mL 离心管中依次加入 50 μL 粗酶液，50 μL
12 期 谢 鹏等：板栗果实糖和淀粉积累及与相关酶活性关系的研究 2371

Hepes-NaOH 缓冲液（pH 7.5），20 μL 50 mmol · L-1 MgCl2，20 μL 100 mmol · L-1 UDPG，20 μL 100
mmol · L-1 果糖，30 ℃反应 30 min 后，加入 200 μL 2 mol · L-1 NaOH 终止反应，沸水煮 10 min，流
水冷却，加入 2 mL 30%盐酸和 1 mL 0.1%间苯二酚，摇匀后置于 80 ℃水浴保温 10 min，冷却后置
于 480 nm 处，以失去酶活性的粗酶液为空白比色液测定蔗糖含量。
SPS 活性测定方法与 SS 相同，用 F-6-P 代替果糖。
AGPPase 酶活性的测定参照 Nakamura 等（1989）的方法。向 10 mL 离心管中依次加入 100 μL
5 mmol · L-1 ADPG，50 μL 50 mmol · L-1 MgCl2，100 μL Hepes-NaOH 缓冲液（pH 7.5），50 μL 酶提
取液，30 ℃保温 10 min 后加入 100 µL 20 mmol · L-1 的 PPi 起动反应。反应 15 min 后，沸水浴 1 min
终止反应，冷却至 30 ℃后加入 100 μL 6 mmol · L-1 的 NADP+、50 μL 1.5 U · mL-1 的 PGM 及 50 μL 5
U · mL-1 的 G-6-PDH，加入缓冲液 0.3 mL，30 ℃下反应 10 min，340 nm 下比色。
SSS、GBSS 活性测定参照孙哲（2010）的方法进行。向 10 mL 离心管中加入 50 μL 粗酶液，350
μL 反应液 1（含 50 mmol · L-1 Hepes-NaOH、1.6 mmol · L-1 ADPG、0.7 mg 支链淀粉、15 mmol · L-1
DTT），30 ℃反应 20 min 后，加 200 μL 反应液 2（含 50 mmol · L-1 Hepes-NaOH、4 mmol · L-1 PEP、
200 mmol · L-1 KCl、10 mmol · L-1 MgCl2、1.2 U 丙酮酸激酶），30 ℃反应 20 min 后，加 400 μL 反应
液 3（含 50 mmol · L-1 Hepes-NaOH、10 mmol · L-1 葡萄糖、20 mmol · L-1 MgCl2、2 mmol · L-1 NADP+、
1.4 U 己糖激酶、0.35 U G-6-PDH），30 ℃反应 10 min 后，于 340 nm 下比色。
试验中的 UDPG、F-6-P、PGM 和 G-1-P 等生化试剂均购自美国 Sigma 公司。试验中可溶性糖
等指标及相关酶活性 30 ~ 40 d 的测定值为栗苞（幼果期栗仁很难分离）的含量，50 ~ 90 d 的测定值
均为栗仁的含量。试验所得数据采用 Origin 8.5 和 SPSS 18.0 数据处理系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 板栗果实生长发育规律研究
由图 1 可知，板栗果实在发育过程中横径较纵径大，呈椭球体，横纵径增长速度呈双“S”
型，果实质量呈近“S”型曲线。板栗果实横纵径在花后 20 ~ 30 d 增长明显，但质量增长缓慢，平
均相对生长速率为 0.020 mg · g-1 · d-1；花后 50 ~ 70 d 为果实质量增长的高峰，平均相对生长速率为
0.118 mg · g-1 · d-1，此时正是板栗种仁形成，淀粉积累的重要时期。花后 70 ~ 90 d 果实横、纵径增
长较少，但质量增长明显，平均相对生长速率大幅减慢，此时是种仁营养物质转化和淀粉积累重要
时期。

图 1 板栗栗苞生长曲线
Fig. 1 Growth curve of Chinese chestnut
2372 园 艺 学 报 39 卷
图 2 板栗果实发育中蔗糖、可溶性总糖和淀粉含量的变化
Fig. 2 The change of sucrose，soluble sugar and
starch content in development course
of Chinese chestnut
图 3 板栗果实发育中 SS 和 SPS 酶活性的变化
Fig. 3 The change of SS and SPS activity in development
course of Chinese chestnut
图 4 板栗果实发育过程中 AGPP、SSS 和 GBSS 酶活性的变化
Fig. 4 The changes of AGPP，SSS and GBSS activities in
development course of Chinese chestnut
2.2 蔗糖、可溶性总糖及淀粉含量变化
由图 2 可知，随着板栗果实的发育，花后 60 d 左右胶状种仁开始出现，蔗糖含量呈下降趋势，
从 0.08 mg · g-1 降至 0.037 mg · g-1。可溶性总糖含量变化与蔗糖不同，总体呈现上升趋势。淀粉含量
变化呈单峰曲线，淀粉含量在花后 60 ~ 70 d 增长迅速，淀粉开始快速积累，于花后 80 d 达到最大
值，最大值为 0.57 mg · g-1。
2.3 SS 和 SPS 酶活性的变化
如图 3，板栗果实发育过程中 SS 和 SPS 活性变化整体呈单峰曲线，花后 60 d 开始呈下降趋势，
但 SPS 活性于花后 80 d（果实成熟期）降低地更快。SS 活性变化与蔗糖的含量变化趋势（图 2）基
本吻合，随着 SS 活性的不断降低蔗糖含量减少。
SS 和 SPS 活性在花后 60 d 达到最大，最大值分别为 3.27 和 3.43 µmol · g-1· min-1，之后逐渐降
低，此时正是种仁形成时期，果实中积累的蔗糖逐渐开始向淀粉转化，为下一步淀粉合成提供了比
较充足的底物。


2.4 AGPP、SSS 和 GBSS 酶活性的变化
由图 4 可知，在板栗果实发育期间 AGPP
活性呈单峰曲线变化，AGPP 活性在花后 30 d
开始不断升高，于花后 70 d 达到最大值，最大
值为 2.66 µmol · g-1 · min-1，然后下降至 1.28
µmol · g-1 · min-1。
板栗果实发育过程中 SSS 和 GBSS 活性均
呈单峰曲线（图 4），花后 60 d 板栗种仁开始出
现，SSS 和 GBSS 的活性逐渐增强，于花后 80
d 达到最大值，分别为 1.64 µmol · g-1 · min-1和
1.52 µmol · g-1 · min-1，之后降低。
12 期 谢 鹏等：板栗果实糖和淀粉积累及与相关酶活性关系的研究 2373

2.5 板栗果实发育中糖积累、淀粉合成与相关酶活性相关性分析
通过不同时期对糖积累、淀粉合成与代谢相关酶进行相关分析（表 1）发现，可溶性淀粉含量
与可溶性总糖含量成极显著的正相关，相关系数为 0.978，与蔗糖含量相关性不显著。
板栗果实发育过程中 SS 和 SPS 活性与蔗糖的积累存在着极显著的正相关，相关系数分别为
0.905 和 0.892，表明板栗蔗糖合成受 SS 和 SPS 调节。可溶性总糖含量与 GBSS 呈显著正相关，相
关系数为 0.794。可溶性淀粉含量与 SSS 呈显著正相关和 GBSS 呈极显著正相关，相关系数分别为
0.764 和 0.883，而与 AGPP 活性的相关性未达到显著水平。

表 1 板栗果实发育过程中蔗糖、可溶性总糖和淀粉含量与相关酶活性的相关性
Table 1 The correlation on analysis of sucrose，soluble sugar，starch content and related enzymes activity
in development course of Chinese chestnut
指标
Index
蔗糖
Sucrose
可溶性淀粉
Starch
可溶性总糖
Soluble sugar
SS SPS AGPP SSS GBSS
蔗糖 Sucrose 1
可溶性淀粉 Starch –0.304 1
可溶性总糖 Soluble sugar –0.311 0.978** 1
SS 0.905** 0.094 0.094 1
SPS 0.892** 0.116 0.055 0.942** 1
AGPP 0.412 0.668 0.616 0.650 0.754 1
SSS 0.261 0.764* 0.656 0.556 0.664 0.914** 1
GBSS 0.105 0.883** 0.794* 0.448 0.530 0.904** 0.971** 1
* 和 ** 显著性水平分别为 0.05 和 0.01。
* and ** represent significant at 0.05 and 0.01 level，respectively.
3 讨论
‘3113’板栗果实在发育过程中横、纵径增长速度呈双“S”型，这与周志翔（1999）的研究结
果一致，但果实质量呈近“S”型曲线。在板栗果实生长期主要积累可溶性总糖，前期可能是由于
幼果处于细胞分裂、分化高峰期，需要构建各种细胞成分为旺盛的生理活动提供能量，而后期有可
能是其他有机物如蔗糖、蛋白等转化为可溶性总糖所致。蔗糖的变化呈现出一个下降的趋势，这与
续九如等（1998）的研究结果不尽相同，可能与板栗的品种及测定部位不同有关（陈在新 等，2011）。
在花后 60 d 左右板栗种仁形成，淀粉开始合成并快速积累，采收前淀粉含量有所下降，可能是因为
后期栗仁含水量和酶活性降低，淀粉合成速度减少，也可能是由于有少量淀粉分解为可溶性糖所致。
相关分析结果显示可溶性总糖含量与可溶性淀粉含量呈极显著正相关，说明可溶性总糖含量是淀粉
合成与积累的基础，但是具体哪种糖与淀粉的合成更加密切需进一步研究。
SS 和 SPS 是蔗糖合成调节中的关键酶（Stitt，1989；Worrell et al.，1991；Champigny，1995），
蔗糖代谢主要受 SS 和 SPS 的调控（苑智华 等，2008）。在油桃和翠冠梨果实发育中，SPS 活性随
果实发育持续上升，在果实发育的中后期急剧升高，与蔗糖迅速积累的时期一致（赵永红 等，2006；
陈露露 等，2011）。在本研究中，SS 和 SPS 活性变化趋势与蔗糖含量变化趋势在时间进程上也基
本一致，相关性分析也表明它们之间存在极显著的相关性，这表明 SS 和 SPS 在蔗糖的合成过程中
起重要作用。
AGPP 通常被认为是淀粉生物合成过程中的关键酶，也是淀粉合成的限速酶。Tsai 和 Nelson
（1966）首次证实了 AGPP 在淀粉合成中的重要性。对蚕豆的研究显示控制 AGPP 的基因 AGP 被
反义表达后，AGPP 对淀粉合成的控制程度不大，并认为这可能是以淀粉为贮藏物质的豆类种子的
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共性（Denyer et al.，1995；Hardy et al.，2002）。对玉米籽粒淀粉积累的研究结果（左振朋 等，2011）
以及张海艳（2006）等人的研究推测 AGPP 虽然为淀粉合成提供直接前体 ADPG，但可能并不存在
对淀粉合成的限速作用。Okita（1992）曾提出另外一种淀粉的生物合成途径，即利用蔗糖通过蔗糖
合成酶合成 ADPG。在板栗果实发育过程中 AGPP 活性动态与淀粉积累速率的变化趋势并不同步，
通过相关性分析也发现两者之间相关性不显著。因此，板栗果实发育过程中 AGPP 的确切作用还需
要进一步研究。
SSS 是催化淀粉合成的一个重要酶，催化 ADPG 与淀粉引物（葡聚糖）反应，使淀粉链延长
（Denyer，1995），GBSS 活性的高低直接影响淀粉的合成（张军 等，2008）。SSS 和 GBSS 活性
呈单峰曲线，在采收前活性有所下降，可能由于最后时期干物质积累导致水分减少，降低了 SSS 和
GBSS 活性。本研究中 SSS 与可溶性淀粉含量达到显著正相关，与 GBSS 酶活性达极显著正相关，
说明 SSS 和 GBSS 是淀粉合成过程中的关键酶，但是对板栗淀粉中的支链淀粉和直连淀粉的合成、
分配比例及催化作用还需进一步研究。
综上所述，板栗果实发育过程中淀粉的积累需要糖作为基础，SS 和 SPS 活性与糖代谢关系密切，
SSS 和 GBSS 活性与淀粉合成关系密切，对淀粉积累起重要的调节作用。在板栗果实成熟期加强肥
水管理，尤其是根外追肥，增加果实中糖的含量及提高各种相关酶的活性对促进板栗淀粉合成具有
非常关键的作用（韩启厚，2009；崔丽娜 等，2011；柳洪鹃 等，2012）。但在板栗淀粉合成过程中
都有哪些种类的糖参与，如何通过改变糖分组成促进淀粉积累，各种酶之间如何协同作用，外界因
子如何影响板栗糖代谢和淀粉合成及其相关酶的活性，有待进一步研究，在明确它们对板栗淀粉积
累影响的基础上，通过进一步探索如何调节有关酶活性以提高板栗产量，改善其品质，对于板栗丰
产栽培具有重要的理论和指导意义。

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