全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（5）：817–827 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–12–19；修回日期：2013–03–11
基金项目：国家自然科学基金项目（30571287）
* 对本文贡献同等
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fruit@sjtu.edu.cn；Tel：021-34205956）
根域限制对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的
影响
娄玉穗*，杨天仪*，刘晓清，李洪艳，赵丽萍，许文平，张才喜，王世平**
（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：为了探明根域限制提高葡萄果实糖度的机制，用 5 年生‘峰后’葡萄为材料，在果实成熟
期用“浆果杯”技术比较了根域限制处理与对照的果实韧皮部糖卸载的日变化。结果表明，葡萄果实韧
皮部糖卸载在一天中有 3 次高峰，分别出现在上午、下午和晚上（9：00、17：00 和 21：00 左右）。上午
卸载量大，其峰值分别为下午和晚上的 2.1 和 1.4 倍左右；根域限制处理果实的糖卸载量始终高于对照，
约为对照的 1.5 倍，并且上午糖的快速卸载提前了 3 h，峰值为对照的 2.0 倍。给“浆果杯”中的糖卸载
缓冲液添加 ABA、EGTA，促进了糖卸载，但添加 EB 却抑制糖卸载。表明葡萄果实韧皮部糖卸载需要消
耗能量，根域限制促进了葡萄果实韧皮部的糖卸载，并可能与其诱导 ABA 含量的升高有关。
关键词：葡萄；根域限制；果实品质；糖卸载
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）05-0817-11

Effects of Root Restriction on Berry Sugar Phloem Unloading of‘Fenghou’
Grape
LOU Yu-sui*，YANG Tian-yi*，LIU Xiao-qing，LI Hong-yan，ZHAO Li-ping，XU Wen-ping，ZHANG
Cai-xi，and WANG Shi-ping**
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：Sugar content in grape berry could be significantly improved under root restriction. To
unravel the mechanism of improved sugar content，we studied the effects of root restriction on diurnal
changes of sugar phloem unloading in grape berry by using with“berry-cup”technique in 5-year-old
‘Fenghou’grapevine during ripening period. The results showed that sugar phloem unloading in berry
exhibited three peaks in both the control and root restriction treatment，which appeared at about 9：00，
17：00 and 21：00. In the root restriction，the peak value at 9：00 was about 2.1 and 1.4 fold of those
at 17：00 and 21：00，respectively. Compared with the control，the amount of sugar phloem unloading in
berries under root restriction were about 1.5 fold higher through the experiment. In addition，the abundant
sugar unloading in the morning was 3 hours earlier and the peak was 2.0-fold of the control. Furthermore，
the addition of ABA and EGTA to buffer solution in“berry-cup”promoted sugar phloem unloading，while

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EB had adverse effects. The above evidences demonstrated that the process of sugar unloading in berry
consumed energy and it might be related to the enhanced ABA content in grape berry under root
restriction.
Key words：grapevine；root restriction；fruit quality；sugar phloem unloading

根域限制栽培是将植株根系生长范围封闭在一个有限的容积内，通过控制根系生长来调节地上
部营养生长和生殖生长的栽培技术（王世平 等，2002；卢彩玉 等，2011）。迄今的研究表明，根域
限制下，葡萄的根系会频繁地遭受干旱胁迫（Wang et al.，2001），更容易处于干旱胁迫状态，从而
引发整个植株水分亏缺（van Iersel，1997；Zainudin，2006），因而葡萄叶片净光合速率低，光合“午
休”现象重，树体的干物质积累总量（生物学产量）较少，但干物质分配到果实中的比例高，故而
其果实品质好，经济学产量高（Wang et al.，2001；朱丽娜 等，2004；谢周 等，2012），这暗示根
域限制改变了葡萄植株光合产物的运转和分配。
光合产物从源器官（叶片）输送到库器官（果实）有两条途径，即共质体途径和质外体途径。
已有的研究表明，进入葡萄果实成熟期后，光合产物从叶片到果实的运转由共质体运输转变为质外
体途径（Zhang et al.，2006），因此韧皮部糖卸载是成熟期葡萄果实积累糖的主要途径（Coombe &
McCarthy，2000）。葡萄韧皮部的糖运输形式为蔗糖，蔗糖从果皮内的末梢维管束卸载时，会分解
成葡萄糖和果糖，这个过程可能发生在质外体、细胞质和液泡中（Coombe，1992），而后己糖贮藏
于液泡中，从而在果肉中得到积累（Robinson & Davies，2000）。成熟期叶片光合产物向葡萄果实的
运转和分配是通过韧皮部实现的，但根域限制对质外体糖卸载有怎样的影响，尚不清楚。
葡萄浆果成熟期的糖积累是一个复杂过程，需要在源器官（叶片）装载到载体上，经长距离运
输之后再卸载到浆果细胞中，这一过程受多种因素的影响，其中内源植物激素在调控果实糖分积累
中起着非常重要的作用（陈俊伟 等，2004，2005；罗霄 等，2008）。目前普遍认为细胞分裂素和脱
落酸对植物果实的成熟起着主要的调节作用，体内高浓度的 CTK 具有延缓植物成熟的作用，ABA
则具有相反的作用，内源植物激素对果实成熟的作用与糖积累关联（Kobashi et al.，2000；Cakir et al.，
2003；Xie et al.，2003）。Wang（1998）研究发现，在‘巨峰’葡萄开花到成熟期间，根域限制增加
了根系、树液、茎、叶片和果实中的 ABA 含量。ABA 的大幅增加是否促进了根域限制葡萄的质外
体糖卸载目前鲜有报道。本研究的目的是探讨根域限制栽培对葡萄果实韧皮部糖卸载的影响及 ABA
在葡萄果实糖分积累中的作用。
1 材料与方法
1.1 材料及其培养方法
试验于 2006 年在上海交通大学试验农场的塑料大棚进行。无纺布围成容积为 60 L 的区域（长
50 cm、宽 40 cm、深 30 cm），填入土肥混合物（园土︰有机肥︰河沙 = 3︰2︰1），移栽入 3 年生盆
栽‘峰后’葡萄作根域限制处理。将等量土肥混合物施入葡萄园土壤（深耕 30 cm），栽植同龄盆栽
‘峰后’葡萄树作对照。处理和对照各 30 株，两处理均分 2 列，以株距 0.5 m、行距 2.0 m 的间距
定植。移栽第 2 年，每株留 2 个新梢，呈 60°向两侧斜向上牵引，开花后每新梢留 1 个果穗，坐果
后每穗留 50 ~ 60 个果粒，多余的果穗和果粒疏除。新梢、肥水管理参照 Wang 等（2001）的方法。
1.2 植株生长、光合速率与果实品质的测定
在转色期（7 月 19 日）分别选取生长势一致的对照与根域限制树各 3 株，测定新梢长度。另外，
5 期 娄玉穗等：根域限制对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的影响 819

采集新梢不同部位的叶片各 20 片，用直尺测量其纵横径，用叶面积求积仪测量叶片面积，求出叶片
面积（y）与叶片纵横径之积（x）间的回归方程[对照 y = 0.64x + 89.21 和根域限制 y = 0.67x + 57.41]，
处理和对照各选代表性新梢 5 个，测量每一片叶片的纵横径和新梢长度，由回归方程计算得新梢的
总叶面积。
在成熟期间（7 月 22 日），选择晴朗无云天，在 8：00—16：00，每隔 2 h 用便携式光合测定仪
（CIRAS-2 型，英国 PP Systems 公司生产）测定新梢果穗同侧上部第 3 片叶的净光合速率。
采收时随机采集对照与根域限制葡萄果实各 60 粒，放入冰盒中带回实验室置于–20 ℃冰箱中
待测。用手持折光仪（DR103）测定果实可溶性固形物含量；用 0.1 mol · L-1 NaOH 滴定果汁，测定
可滴定酸的含量（以酒石酸计）；用 1%盐酸—甲醇溶液振荡提取果皮中的花青素，在 535 nm 波长
下测得 OD 值作为果实花青素的含量（杨夫臣 等，2007）。
1.3 韧皮部糖卸载日变化的测定
参照 Wang 等（2003）的方法制作测定葡萄果实质外体糖卸载的“浆果杯”。用塑料注射器的针
头端制成高度 3 cm、容积 20 mL 的杯子，杯子上方固定一塑料注射管，杯子底部针头孔处接一塑料
软管并用夹子夹住软管，杯体外表面用铝箔包贴以遮光。卸载缓冲液的配方为：5 mmol · L-1 MES，
2 mmol · L-1 CaCl2，100 mmol · L-1 D–甘露醇，2 mg · mL-1 聚乙烯吡咯烷酮（PVP），pH 5.5。
在成熟期的晴朗天，根域限制处理与对照各选 3 株生长状态一致的葡萄树，于 8：00、12：00、
16：00、20：00、24：00、次日 4：00 选取靠近穗轴的果粒 1 个，测量其直径后小心剥除果皮，立
即套入“浆果杯”中并固定，接着加入 10 mL 缓冲液，每隔 1 h 收集并更换 1 次缓冲液，每个果粒
收集 4 次，然后更换新的果粒。将收集的样品（缓冲液）放入冰壶中，置–80 ℃冰箱中保存备测。
选取对照和根域限制的葡萄果实各 50 粒，分别测量其直径与鲜质量，求出果粒鲜质量（y）与
直径（x）的回归方程[对照 y = 10.65x–15.89 和根域限制 y = 8.57x–11.84]，用于糖卸载果粒的鲜
质量由回归方程计算得出。韧皮部糖卸载量用每克果粒鲜样的糖含量表示（mg · g-1FW）。
1.4 外源 ABA（脱落酸）与 ZT（玉米素）处理
在成熟期，选取根域限制与对照葡萄植株各 3 株，每株 2 穗果上各套 1 个浆果杯，1 个为 ABA
处理杯（在前 90 min 的标准卸载缓冲液中添加 1 × 10-5 mol · L-1 ABA，之后的标准卸载缓冲液中不
再添加 ABA），1 个为对照杯（始终是标准卸载缓冲液）。试验从上午 9：00 开始至中午 12：00 结
束，期间每隔 30 min 收集并更换 1 次缓冲液至 180 min，共收集 6 次。ZT 处理与 ABA 处理方法相
同，ZT 的浓度为 1 × 10-5 mol · L-1，其中根域限制与对照的 ZT 处理杯在 60、90 和 120 min 时收集
的卸载缓冲液中添加了 ZT，而在 150 min 和 210 min 所收集的卸载缓冲液中没有添加 ZT。
1.5 EB（曙红 B）与 EGTA（乙二醇双乙胺醚–N, N, N′, N′–乙酸）处理
与 ABA 和 ZT 处理试验一起进行，方法相同，EB 的浓度为 1 mmol · L-1，EGTA 浓度为 5
mmol · L-1。根域限制与对照的 EB 或 EGTA 处理杯在 60、90 和 120 min 时收集的卸载缓冲液中分别
添加 EB 或 EGTA，而在 150 和 210 min 时收集的卸载缓冲液液中没有添加 EB 或 EGTA。
1.6 糖含量的测定
采用美国安捷伦公司生产的 HP-4890 型气相色谱测定糖卸载缓冲液的糖含量。色谱柱为 HP-5%
苯甲基硅烷毛细管柱（30 m × 0.25 mm × 0.25 μm），检测器为 FID。升温程序为：开始 180 ℃→保
持 2 min→以 5 ℃· min-1 升温→210 ℃→以 60 ℃· min-1 升温→280 ℃保持 4 min。汽化温度 240 ℃，
检测温度 280 ℃。载气（N2）流速为 5 mL · min-1，分流比 1︰10。
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衍生化反应及糖含量的测定：取 1 mL 在–80 ℃下保存的糖卸载缓冲液样品解冻液，加入 1 mL
0.1%季戊四醇（内标）冷冻干燥后依次加入 1 mL 吡啶、0.5 mL 六甲基二硅胺烷、0.5 mL 三甲基氯
硅烷，60 ℃下反应 2 h 后用气相色谱测定。
试验设计和室内分析至少重复 3 次，用 t 测验进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 营养生长与果实品质
根域限制栽培对‘峰后’葡萄果实成熟期新梢生长与果实品质的影响如表 1 所示。可以看出，
根域限制处理的新梢长度和叶片面积分别为对照的 77.7%和 74.8%，但可溶性固形物含量、果皮花
青素含量分别为对照的 1.2 倍和 4.1 倍，可滴定酸含量为对照的 76.6%。
表 1 根域限制对‘峰后’葡萄营养生长与果实品质的影响（7 月 19 日）
Table 1 Effects of root restriction on the vegetative growth and fruit quality of‘Fenghou’grape（19 July）
处理
Treatment
新梢长/ m
Shoot length
单株叶面积/ m2
Leaf area per
plant
果实可溶性固形物
含量/°Brix
The content of TSS of the berry
果实可滴定酸含量/ %
The content of titration
acid of the berry
果皮花青素含量（OD535）
The content of
anthocyanin of the skin
根域限制
Root restriction
1.67 ± 0.019* 1.01 ± 0.05* 16.00 ± 1.10* 0.55 ± 0.02 1.62 ± 0.41**
对照 Control 2.15 ± 0.075 1.35 ± 0.10 13.43 ± 0.58 0.71 ± 0.02 0.40 ± 0.04
*P < 0.05，**P < 0.01.
2.2 叶片光合作用
‘峰后’葡萄叶片净光合速率在日出后快速
增加，峰值均出现在 10：00 左右，此后根域限
制的光合速率一直下降，对照则在 16：00 左右
有小幅回升；根域限制的净光合速率始终低于
对照，约为对照的 42.6% ~ 79.2%（图 1）。
2.3 果实韧皮部糖卸载的日变化
葡萄韧皮部果实糖卸载的产物主要是果糖
和葡萄糖，蔗糖几乎不能测到（数据略）。‘峰
后’葡萄果实韧皮部糖卸载 24 h 变化大体上呈
现三峰型曲线（图 2）。早晨日出后卸载量急速
增加，其后虽有下行波动，但总体呈增加趋势，
9：00 达到峰值，大体与光合速率的增加同步，
其后随光合速率的下降而下降，15：00 左右达
到谷底，此后随光合速率的回升糖卸载也再度增加，17：00 再次达到小峰值，并随日落再次下降。
但 21：00 前后再次出现一个较大的卸载峰值。上午卸载量大，其峰值分别为下午和晚上峰值的 2.1
和 1.4 倍左右（根域限制处理）。从一天的不同时段看，糖卸载量白天（6：00—18：00）约为晚
上（18：00—次日 06：00）的 1.19 倍（根域限制）到 1.22 倍（对照），上午（6：00—12：00）为
下午（12：00—18：00）的 1.25 倍（对照）到 1.86 倍（根域限制），前半夜（18：00—24：00）为
后半夜（0：00—6：00）的 1.34 倍（根域限制）到 1.66 倍（对照）（表 2）。













图 1 ‘峰后’葡萄叶片净光合速率的日变化（7 月 22 日）
Fig. 1 Daily variation of photosynthetic rate of‘Fenghou’
grapevine（22 July）
5 期 娄玉穗等：根域限制对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的影响 821

与对照相比，根域限制处理单位果实鲜样质量的糖卸载量始终高于对照，并且上午糖卸载的快
速卸载提前了 3 h，峰值为对照的 2.0 倍（图 2）。全天的糖卸载总量约为对照的 1.5 倍（表 2）。


图 2 ‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载昼夜变化（7 月 24 日）
Fig. 2 Diurnal variations of sugar phloem unloading of‘Fenghou’grape berries（24 July）


表 2 ‘峰后’葡萄成熟期一天中不同时间段果实的糖卸载量
Table 2 The amount of sugar unloading of‘Fenghou’grape berries during different time
sections of a day in ripening
根域限制 Root restriction 对照 Control
时段 Time 糖卸载量/（mg · g
-1FW）
The amount of sugar
unloading
比值/ %
Ratio
糖卸载量/（mg · g-1FW）
The amount of sugar
unloading
比值/ %
Ratio
比值（根域限制/对照）
Ratio（Root restriction/
Control）
总量 Total 77.13 ± 8.11* 100 51.67 ± 6.21 100 1.49
6：00—18：00 41.87 ± 5.84* 54.3 28.44 ± 4.37 55.0 1.47
18：00—6：00 35.26 ± 2.27 45.7 23.23 ± 1.84 45.0 1.52
6：00—12：00 27.21 ± 3.67** 35.3 15.78 ± 2.53 30.5 1.72
12：00—18：00 14.66 ± 2.27 19.0 12.66 ± 1.84 24.5 1.16
18：00—0：00 20.16 ± 1.29 26.1 14.50 ± 0.95 28.1 1.39
0：00—6：00 15.10 ± 0.98 19.6 8.73 ± 0.89 16.9 1.73
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图 3 ABA 处理对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载
的影响（7 月 26 日）
–ABA 代表 120 min 后卸载缓冲液中不再添加 ABA。
Fig. 3 Effects of ABA treatment on sugar phloem unloading
of‘Fenghou’grape berries（26 July）
–ABA represents stop adding ABA to buffer solution after 120 min.
图 4 ZT 处理对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载
的影响（7 月 26 日）
–ZT 代表 150 min 后卸载缓冲液中不再添加 ZT。
Fig. 4 Effects of ZT treatment on sugar phloem unloading of
‘Fenghou’grape berries（26 July）
–ZT represents stop adding ZT to buffer solution after 150 min.

2.4 ABA 处理对糖卸载的影响
如图 3 所示，无论根域限制处理还是对照，经 ABA 处理的果粒糖卸载量均比未经 ABA 处理的
高，且停止 ABA 处理后 30 min 和 60 min，果糖的糖卸载趋势未发生变化，说明 ABA 对糖的卸载
有明显的促进作用，且这促进作用具有延后性。葡萄糖和总糖的卸载趋势与果糖的相类似。
2.5 ZT 处理对糖卸载的影响
ZT 处理对糖卸载的影响如图 4 所示。对于对照处理，1 × 10-5 mol · L-1 的 ZT 处理抑制了韧皮部
果糖、葡萄糖和总糖的卸载，但根域限制处理未显示同样的抑制效果。


5 期 娄玉穗等：根域限制对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的影响 823

2.6 EB 处理对糖卸载的影响
由图 5 可以看出，无论是根域限制还是对照，当标准卸载缓冲液中添加 1 mmol · L-1 的 EB 后，
‘峰后’葡萄果实韧皮部的果糖卸载从 90 min 开始均受到明显或显著抑制，且这种抑制作用在 EB
处理解除后 60 min 仍然存在。葡萄糖的卸载受抑制不显著。总糖的卸载受抑制与果糖类似。
2.7 EGTA 处理对糖卸载的影响
由图 6 可以看出，无论是根域限制还是对照，当标准卸载缓冲液中添加 5 mmol · L-1 的 EGTA
后，‘峰后’葡萄果实韧皮部的果糖卸载从 90 min 开始均得到明显或显著促进，且这种促进作用在
EGTA 处理解除后 60 min 仍然存在。葡萄糖卸载受到促进不显著。总糖卸载促进作用与果糖类似。






图 6 EGTA 处理对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载
的影响（7 月 26 日）
–EGTA 代表 150 min 后卸载缓冲液中不再添加 EGTA。
Fig. 6 Effects of EGTA treatment on sugar phloem unloading
of‘Fenghou’grape berries（26 July）
–EGTA represents stop adding EGTA to buffer solution after 150 min.
图 5 EB 处理对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的
影响（7 月 26 日）
–EB 代表 150 min 后卸载缓冲液中不再添加 EB。
Fig. 5 Effects of EB treatment on sugarphloem
unloading of‘Fenghou’grape berries（26 July）
–EB represents stop adding EB to buffer solution after 150 min.
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3 讨论
本试验中，根域限制后‘峰后’葡萄的新梢生长受到抑制（表 1），叶片净光合速率下降（图 1），
但果实品质显著提高，这与之前的报告（Wang et al.，2001，2012；Yu et al.，2012）一致，表明本
研究的试验材料具有根域限制的典型特征。
韧皮部卸载是近 20 多年植物同化产物运转的研究热点（吕英民 等，1999；Wang et al.，2003；
Zhang et al.，2006）。果实韧皮部糖卸载是果树光合产物运转的一个重要的环节，它是叶片同化产物
经过韧皮部筛管长距离运输，最后卸载到库组织的第一步，因此它能客观地反映果实（库组织）光
合同化物的积累状况。
有关果实韧皮部糖含量的昼夜变化，在苹果（Klages et al.，2001）、番茄（Araki et al.，1997）
和甜瓜（Mitchell et al.，1992）上曾有报道，糖含量的昼夜变化峰值大体出现在中午 12：00—
14：00，此后逐渐下降，至夜间 22：00—6：00 最低；韧皮部渗出液糖含量的累积值日间要高于夜
间，且昼夜间糖含量峰值与谷值的差异在树种间变化较大，甜瓜（Mitchell et al.，1992）为 4.0 倍，
苹果（Klages et al.，2001）高达 10 ~ 15 倍。对‘峰后’葡萄成熟期果粒糖卸载的测定表明，糖卸
载量也是日间高于夜间，日间的卸载量为夜间的 1.19 ~ 1.22 倍（表 2），与番茄（Araki et al.，1997）
接近。昼间的两个峰值与叶片光合速率的日变化同步（图 1，图 2），表明葡萄果粒的糖卸载与叶片
的光合同化产物的量直接关联。蒋亚华等（2006）用黄瓜为材料的研究也表明韧皮部糖含量的昼夜
变化与叶片中糖含量的昼夜变化具有较好的相关性。此外，本试验中还发现葡萄果粒糖卸载在夜间
21：00—22：00 又出现了一个次高峰，其峰值为上午的 0.7 ~ 1.0 倍和下午的 1.2 ~ 1.5 倍，这表明葡
萄叶片的光合产物还存在夜间的回流现象，且此回流对浆果的糖积累贡献较大。
Wang 等（2001）在‘巨峰’葡萄上的研究发现，无论开花期还是成熟期，根域限制的叶片光
合速率比对照都低，而且光合“午休”现象也严重，树体的干物质积累量（即生物学产量）低于对
照，但其浆果产量及品质（经济学产量）都优于对照。本研究发现，根域限制后峰后葡萄果实韧皮
部果糖、葡萄糖和总糖的卸载量高于对照（图 2、表 2），揭示了根域限制树果实干物质积累比例增
加的原因。
用‘巨峰’葡萄为材料的研究发现，进入果实发育的第 Ⅲ 期，根域限制的韧皮部结构发生显
著变化，酸性转化酶活性增强（Xie et al.，2009a，2009b）。谢周等（2012）的研究也表明根域限制
下果实的酸性转化酶的活性明显高于对照，这些变化使糖卸载更加通畅和顺利。
作者此前的研究表明，根域限制后葡萄的根系生物量明显高于对照（Wang et al.，2001；Zhu et
al.，2006；Xie et al.，2009a，2009b），且从开花期到转色期土壤水势变动频繁（Wang et al.，2001），
根系、木质液、茎、叶及果实的 ABA 含量大幅提升（Wang，1998）。Chanishvili 等（2004）在‘Rkatsiteli’
葡萄（Vitis vinifera L.）上的研究表明，葡萄光合同化物的运输通常发生在夜间 20：00 或 21：00，
但 ABA 处理能启动同化物的运输在白天进行。Inaba 等（1976）发现‘玫瑰露’葡萄进入软化期后
ABA 的含量迅速上升，并认为 ABA 的含量上升与葡萄的成熟有关。邓丽莉和生吉萍（2012）的研
究发现苹果的糖卸载受到 ABA 的调控。Kobashi 等（2000）报道，适度的水分胁迫能够诱导产生
ABA，而 ABA 的产生又能促进桃果实山梨醇等糖分的积累。Kasai 等（1993）报告 ABA 可以激活
大麦根细胞液泡膜上的 H+-ATPase，从而为糖通过载体跨液泡膜运输提供能量。此外，Leshem 等
（1990）报告 ABA 可以降低质膜的微粘度，使质膜的通透性提高。然而有研究发现，ABA 促进甜
瓜组织块糖的吸收，这是通过限制糖透过果肉细胞质膜外渗的速率而实现的（Ofosu & Yamaki，
1994）。Cakir 等（2003）在葡萄上发现了一种 ASR（ABA，stress and ripening）蛋白，它的基因 VvMSA
5 期 娄玉穗等：根域限制对‘峰后’葡萄果实韧皮部糖卸载的影响 825

与己糖运输载体基因 VvHT1 的启动子特异性结合，促使了己糖运输载体基因 VvHT1 的表达。本试
验中发现 1 × 10-5 mol · L-1 的 ABA 处理能够促进‘峰后’葡萄果实韧皮部果糖与葡萄糖的卸载（图
3）。由此可以认为，根域限制使得葡萄果实的 ABA 含量增加，ABA 含量的增加促进了果实韧皮部
的糖卸载。
Yang 等（2003）报道 ABA 与小麦茎和旗叶中贮存糖向麦粒的再分配具有极显著正相关，而 Z +
ZR 则具有极显著的负相关。与他们的报道相类似，本试验中发现，1 × 10-5 mol · L-1 的 ZT 处理抑制
了对照的‘峰后’葡萄果实韧皮部的糖卸载（图 4）。但是 ZT 处理却促进了根域限制的‘峰后’葡
萄果实韧皮部的糖卸载（图 4），这暗示 ZT 处理对糖卸载的影响与 ABA 的浓度及二者的平衡有关。
以前的许多研究表明，CTK 与 ABA 的浓度及二者的平衡与植物的成熟和同化物的运输有关，如
Maldiney 等（1986）在番茄成熟的过程中发现 CTK/ABA 的比值不断降低。Xie 等（2003）在冬小
麦上研究表明，ZR/ABA 的比值在花后随着成熟不断降低，且与小麦的产量和淀粉的产量达到 1%
的极显著正相关。由此可以推测，根域限制处理促使 ABA 含量升高和 CTK 含量降低（Wang，1998），
打破了二者原有的平衡，使 CTK/ABA 的比值降低，从而促进了糖的卸载。
研究果实韧皮部糖卸载途径的手段中，与糖的运输相关的能量和载体抑制剂被普遍采用。EB
是糖跨膜运输的能量抑制剂，因为它是质膜上 H+-ATPase 的特异性抑制剂，糖的运输与 H+-ATPase
相偶联，需要 H+-ATPase 来提供能量。吕英民等（1999）在苹果果实的糖卸载中发现 EB 处理抑制
了糖的卸载。本试验中也发现，无论是根域限制处理还是未限制处理，当标准卸载缓冲液中添加 1
mol · L-1 的 EB 后，‘峰后’葡萄果实韧皮部的糖卸载受到明显的抑制（图 5）。由此看来，‘峰后’
葡萄成熟期果实的韧皮部糖卸载是需要能量的，属于跨膜运输。
EGTA 是一种常用的 Ca2+的专一性螯合剂，也是 Ca2+通道和 CaM（钙调素）的抑制剂。本试验
中也发现，5 mmol · L-1 的 EGTA 处理均促进了根域限制和未限制处理的‘峰后’葡萄韧皮部糖卸载
（图 6）。由此可见，‘峰后’葡萄成熟期果实的韧皮部糖卸载属于跨膜运输，是需要载体和能量的。
在韧皮部糖卸载液中添加 EB 与 EGTA 的试验表明，根域限制处理‘峰后’葡萄成熟期果实韧
皮部的糖卸载与对照处理一样，属于糖的跨膜运输，是需要载体和能量的，因此属于质外体卸载途
径。
综上所述，根域限制改变了韧皮部输导组织的结构，形成更加便利于光合产物长距离运转和在
库端卸载的结构体系和生理状态（酸性转化酶活性增强），ABA 的大幅提高促使质外体途径的糖运
转载体基因转录、活化 H+-ATPase，使叶片光合产物能够快速高效地卸载到浆果细胞内（液泡等）。

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