全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：1983–1990 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–20；修回日期：2011–09–29
基金项目：国家自然科学基金项目（31071767）；公益性行业（农业）科研专项（201003058）；农业部作物种质资源保护项目
（NB2010-2130135-03）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：weishengliu@yahoo.com.cn）
杏杂合位点共显性标记的分离方式及连锁图谱
构建
章秋平，刘威生*，刘 宁，张玉萍，刘 硕，魏 潇，刘有春
（辽宁省果树科学研究所，国家果树种质熊岳李杏圃，辽宁熊岳 115009）
摘 要：以‘串枝红’ב金太阳’杏的 F1 代为材料，在分析共显性标记分离方式的基础上利用简单
重复序列（SSR）和相关序列扩增多态性（SRAP）标记，构建了两张杏分子连锁图谱。‘串枝红’图谱共
14 个连锁群，包含 37 个 SSR 标记和 32 个 SRAP 标记，连锁群总长度为 1 086.6 cM，每连锁群平均长度
77.6 cM，标记间平均连锁距离为 19.7 cM。‘金太阳’连锁图谱共 7 个连锁群，包括 26 个 SSR 标记和 14
个 SRAP 标记，连锁群总长度 756.7 cM，每个连锁群平均长度为 108.1 cM，标记间平均距离为 22.9 cM。
分析了图谱构建过程中不同共显性标记在 F1 代分离类型中的利用。
关键词：杏；杂合位点；分子标记；分离类型；连锁图谱
中图分类号：S 662.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-1983-08

Segregation Type of Heterozygous Loci in F1 and Construction of
Molecular Markers Linkage Map in Apricot
ZHANG Qiu-ping，LIU Wei-sheng*，LIU Ning，ZHANG Yu-ping，LIU Shuo，WEI Xiao，and LIU
You-chun
（Liaoning Institute of Pomology，National Germplasm Repository for Plums and Apricots，Xiongyue，Liaoning 115009，
China）
Abstract：Genetic linkage maps for two apricot cultivars have been constructed using simple
sequence repeat（SSR）and sequence-related amplified polymorphism（SRAP）markers in 94 F1 individuals
from the cross Chuanzhihong × Golden-sun. A total of 37 SSR and 32 SRAP markers were placed into 14
linkage groups on the Chuanzhihong map，defining 1 086.6 cM of the total map-length，and the average
length of group was 77.6 cM. The average distance between adjacent markers was 19.7 cM. The male
parent map of Golden-sun consisted of 26 SSR and 14 SRAP markers could be assigned to 7 linkage
groups，defining 756.7 cM of the total map-distance. The average distance of group was 108.1 cM，with an
average interval of 22.9 cM between adjacent markers. Segregation type of heterozygous loci in F1 was
discussed in constructing map of apricot.
Key words：apricot；heterozygous loci；molecular markers；segregation type；linkage map


1984 园 艺 学 报 38 卷
分子遗传连锁图谱是进行性状定位、分子标记辅助选择育种、功能基因克隆及比较基因组研究
的技术平台，在遗传学理论、功能基因组学以及遗传育种等方面具有重要作用（章秋平 等，2009）。
但是，多年生果树杂合度高、世代周期长、获得纯系较难等因素制约了遗传连锁图谱的构建（Weeden
et al.，1994；张开春 等，1999）。Weeden 等（1994）提出了“双假测交”理论，然后与 Hemmat
等（1994）以‘White Angel’和‘Rome Beauty’的 F1 代为材料利用同工酶以及 RFLP 和 RAPD 分
子标记构建出第一张苹果遗传连锁图谱。“双假测交”是指双亲均为高度杂合的个体，一个亲本的许
多杂合位点在另一亲本中呈纯隐性或亦为杂合位点，这些位点能够在 F1 中分离。符合 1︰1 分离的
位点可以利用回交群体模型构建图谱，从而得到双亲的两张图谱。对高度杂合的二倍体而言，共显
性标记可以在两个亲本间最多检测到 4 个不同的等位基因，不同位点的等位基因数量不同。在凝胶
电泳中等位基因是以扩增不同分子量的 DNA 片段进行区分的，一般情况下某个标记都能在群体中
检测到一个或多个片段，有时也会在群体内某些个体中检测不到任何片段，这种检测不到的片段所
对应的等位基因称为零等位基因（施季森和童春发，2006）。但目前未见文献对实际基因型检测中杂
合体不同位点的分离方式进行详细描述。
杏具有异花结实和杂合度高的特点。国外有关杏遗传连锁图谱的研究有一些报道（Hurtado et al.，
2002；Vilanova et al.，2003；Lambert et al.，2004；Dondini et al.， 2007；Lalli et al.，2008）。本研
究中利用 SSR 标记和 SRAP 标记以中国地方杏品种‘串枝红’和‘金太阳’的杂交 F1 代为材料构
建分子遗传连锁图谱，并分析不同类型杂合位点在 F1 代中的分离情况，讨论连锁图谱构建过程中共
显性标记的利用，以期为中国杏品种连锁图谱构建研究和杏育种工作提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2002 年于辽宁熊岳利用‘串枝红’与‘金太阳’杏杂交获得 F1 代群体，以其所得的 F1 代 94 个
单株为作图群体。所有材料均为二倍体，定植于辽宁省果树科学研究所李杏育种圃。
1.2. 基因组 DNA 提取
2009 年春采集亲本及杂交后代的幼嫩叶片，采用常规的 CTAB 法提取基因组 DNA，并用 1%的
琼脂糖胶和紫外分光光度仪检测样品 DNA 质量和纯度。
1.3 SSR 反应体系及扩增程序
SSR 引物主要根据 http://www.bioinfo.wsu.edu 提供的序列信息合成，而其中以 prc 开头的引物为
作者单位新开发的引物。20 μL 扩增反应体系：5 μL DNA 模板（20 ng · µL-1），上、下游引物（2
μmol · L-1）各 1 μL，0.2 μL dNTPs（各 20 mmol · L-1），2 μL 10 × PCR Buffer（含 20 mmol · L-1 Mg2+），
0.3 μL Taq 酶（5 U · µL-1），10.5 μL ddH2O。PCR 扩增反应程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃
45 s，72 ℃ 45 s，35 个循环；72 ℃ 10 min。
1.4 SRAP 反应体系及扩增程序
SRAP 引物序列及编号参见柳丁旺等（2004）。反应体系为 20 μL，包括 5 μL DNA 模板（20
ng · µL-1），3 μL 10 × PCR Buffer（含 20 mmol · L-1 Mg2+），上、下游引物（2 μmol · L-1）各 2 μL，0.4 μL
dNTPs（2 mmol · L-1），0.6 μL Taq 酶（5 U · µL-1），7 μL ddH2O。PCR 扩增程序如下：94 ℃预变性 5
min；反应前 5 个循环：94 ℃ 1 min，34 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min；之后 35 个循环，将复性温度提高
10 期 章秋平等：杏杂合位点共显性标记的分离方式及连锁图谱构建 1985

到 50 ℃，然后 72 ℃延伸 7 min，反应终止于 4 ℃。
1.5 电泳检测及条带统计
所有扩增产物采用 4.5%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染法检测。
根据“双假测交”理论，亲本杂合的 F1 代群体可以看作 BC 群体或 F2 群体。当亲本间存在差异
条带时，后代中有带基因型记作杂合型，用“H”表示；无带基因型记作隐性纯合型，用“A”表示。
当亲本均为杂合型时，子代可以看作是 F2 群体呈现 3︰1 分离，父母本为杂合带型的记录为“H”。
模糊不清或缺失的带记作“–”。对于 SRAP 标记从上到下分别统计，并用“引物名称 + 顺序号”
命名。
1.6 连锁图谱绘制
根据共显性标记在 F1 代中的分离类型，将 SSR 标记同一位点上不同等位基因的分离条带进行
整理。先对在亲本间有差异的所有 SSR 和 SRAP 标记进行2 检验，再将符合 1︰1 分离的标记采用
Mapmaker/EXP3.0 软件计算标记间连锁群关系和连锁距离。具体步骤如下：先用 Group 命令进行标
记间的连锁分析和分组，连锁标记数小于 6 个的，使用 Compare 命令排序，再用 Map 命令计算标记
间遗传距离；标记数多于 6 个的，使用 Compare 命令、Try 命令和 Ripple 命令进行排序，然后用
Map命令计算各标记间遗传距离。采用Kosambi函数转换重组值为图距单位（cM），检测水平为 1.0%。
利用 Map Chart 2.2 绘制连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 杂合位点上共显性标记的分离特征
标记位点的分离类型，是指在 F1 代中亲本的等位基因组成以及子代可能出现的基因型。本研究
在利用 SSR 标记对‘串枝红’ב金太阳’杏的 F1 代群体进行基因型检测时，发现在不同遗传位点
上 SSR 标记电泳检测出不同的分离类型。当双亲间仅检测到 1 个片段时，SSR 标记产生 4 种类型（图
1，1 ~ 4）。图 1，1 两个亲本的基因型是 aa × aa 或 aa × a0。但是当双亲基因型为 aa × a0 时，F1 代有
1/2 的纯合基因型（aa）和 1/2 的杂合基因型（a0）。图 1，2 双亲的基因型是 aa × 00，在 F1 代中该
标记虽然未分离，但后代基因型均为杂合体。双亲基因型为 00 × a0 类型（图 1，3），在 F1 代中杂
合体（a0，有带）和隐性纯合体（00，无带）各占一半。图 1，4 双亲均为杂合基因型（a0 × a0），
在 F1 代中有带者（基因型为 aa 或 a0）与无带者（基因型为 00）比例是 3︰1。
当双亲间检测到两个不同大小的片段时，SSR 标记产生 7 种分离类型（图 1，5 ~ 11）。图 1，5、
7 和 11，双亲间的带型相同，但在后代中的带型却差异很大。仅图 1，5 的双亲为纯合基因型（aa ×
bb），其杂交 F1 代基因型均为杂合型（ab），未分离。图 1，7 亲本 P1 的 b 等位基因和图 1，11 亲本
中 a、b 等位基因均为杂合型（即 b0、a0 和 b0），后代呈 1︰1 分离。图 1，6 和图 1，10 均为一亲本
含 1 条带，另一亲本两条带，但其基因型分别是 bb × ab 和 b0 × ab。两种类型的 b 等位基因在后代
中呈后代呈 1︰1 分离；而 a 等位基因在图 1，10 中呈 3︰1 分离，在图 1，6 中不分离。图 1，8 表示
的是 P1 亲本该位点是零等位基因，而 P2 亲本存在 a、b 两个等位基因，a、b 等位基因按 1︰1 比例
被随机分配到后代中。图 1，9 表示双亲含有 a、b 两个相同的等位基因，后代中 aa、ab 和 bb 基因
型的个体比例为 1︰2︰1。
当在双亲间检测到 3 个不同的片段大小时，双亲间基因型存在 3 种情况，cc × ab、ab × ac 和 b0 ×
ac，SSR 标记也相应产生 3 种类型，如图 1，12 ~ 14。cc × ab 类型（图 1，12），仅 P2 亲本上的 a、
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b 等位基因按 1︰1 比例被随机分配到后代中。ab × ac 类型（图 1，13）中，双亲共有的 a 等位基因
在后代中呈 3︰1 分离，而 b、c 等位基因则在后代中呈 1︰1 分离。b0 × ac 类型（图 1，14）中 a、b
和 c 3 个等位基因在后代中均呈 1︰1 分离。当在双亲中检测到 4 个不同的片段大小（ad × bc）时，
其分离类型如图 1，15 所示，分离情况与 b0 × ac 类型（图 1，14）相似。


图 1 杂交 F1 代杂合位点的分离类型
1 ~ 15：不同的分离类型。a、b、c 和 d：同一位点上的不同等位基因。
Fig. 1 Segregation type of heterozygous loci in F1
1–15：Different segregation type；a，b，c and d：Different alleles in a locus.
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2.2 作图群体中标记的多态性分析
在作图亲本间共检测 482 对 SSR 标记，其中有 185 对引物未产生扩增条带，有 129 对引物仅产
生一条带或条带模糊杂乱，仅有 168对 SSR 引物在亲本或后代间产生两条或两条以上的多态性条带，
经2 检验后仅有 108 对引物符合 1︰1 分离。
在亲本串枝红上有 69 对多态性 SSR 标记被用于作图；在金太阳上有 54 对 SSR 标记被用于作
图。SSR 标记的偏分离率为 35.7%。
采用 35 对 SRAP 引物组合分别对亲本及 F1 代个体进行基因型检测，共扩增出 134 个清晰可辨
符合 BC 群体的多态性条带，平均每对引物产生 3.83 个多态性条带。
经2 检验后有 87 个标记符合 1︰1 分离，其中在母本串枝红上有 59 个（即有带为杂合型，无带
为隐性纯合型），在父本金太阳上有 28 个。SRAP 标记的偏分离比例为 35.1%。
2.3 分子遗传连锁图谱的构建
利用在‘串枝红’ב金太阳’杏杂交组合中 195 个符合 1︰1 分离的 SSR 标记和 SRAP 标记进
行遗传连锁分析，LOD 设置为 2.5，最大遗传距离为 40 cM，分别得到母本和父本两张遗传连锁的
图谱（图 2，图 3）。


图 2 ‘串枝红’（CG）杏分子遗传连锁图谱
Fig. 2 Genetic linkage map for‘Chuanzhihong’（CG）apricot based on molecular markers
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图 3 ‘金太阳’（JG）杏的分子遗传连锁图谱
Fig. 3 Genetic linkage map for‘Golden-sun’（JG）apricot based on molecular markers

母本‘串枝红’杏连锁图谱共有 37 个 SSR 标记和 32 个 SRAP 标记，包含 14 个连锁群，连锁
群总长度为 1 086.6 cM，每个连锁群平均长度为 77.6 cM，标记间平均连锁距离为 19.7 cM。父本‘金
太阳’杏连锁图谱包括 26 个 SSR 标记和 14 个 SRAP 标记，共有 7 个连锁群，连锁群总长度 756.7 cM，
每个连锁群平均长度为 108.1 cM，标记间平均距离为 22.9 cM。
3 讨论
3.1 共显性标记在 F1 代的分离与在连锁图谱构建中的利用
对于高度杂合的二倍体植物而言，在作图双亲的相同位点上最多可以同时存在 4 种不同的等位
基因，而这些等位基因会在杂交 F1 代中产生出不同的分离类型。本试验中聚丙烯酰胺凝胶电泳检测
单一位点共显性 SSR 标记在亲本‘串枝红’、‘金太阳’以及杂交 F1 代中不同等位基因的分离情况，
将其划分为 15 种类型（图 1）。
在利用 F1 代杂交群体构建遗传图谱时，首先要根据后代中的等位基因来源将不同的等位基因进
行分组。当双亲中仅有一方含有某等位基因且在后代中呈 1︰1 分离时则认为该等位基因属于 BC1
群体分离；当双亲均含有某等位基因且在后代中呈 3︰1 分离则认为该等位基因属于 F2 群体分离。
也就是说，可以利用图 1，7 中 b、图 1，11 中 b、图 1，13 中 b、图 1，14 中 b、图 1，15 中 a 或 d
这些等位基因，根据 BC1 群体模型构建亲本 P1 遗传连锁图谱；图 1，3 中 a、图 1，6 中 a、图 1，8
中 a 或 b、图 1，10 中 a、图 1，11 中 a、图 1，12 中 a 或 b、图 1，13 中 c、图 1，14 中 a 或 c、
图 1，15 中 b 或 c 用于构建亲本 P2 的遗传连锁图谱。同时，利用图 1，4 中 a、图 1，9 中 a 或 b、
图 1，10 中 b 和图 1，13 中 a 等位基因根据 F2 群体模型构建双亲共有的连锁图谱。但在本试验中类
10 期 章秋平等：杏杂合位点共显性标记的分离方式及连锁图谱构建 1989

似于这类分离的等位基因较少，未构建双亲共有连锁图谱。
类似于图 1，11、图 1，13 ~ 15 分离类型的 SSR 标记是双亲共有位点，在双亲同源连锁群比较
中起桥梁作用。
3.2 高密度连锁图谱构建与偏分离
虽然在本试验中共检测了 482 对 SSR 标记，但从‘串枝红’和‘金太阳’杏的分子连锁图谱来
看，所得连锁图谱标记间平均距离仍较大，分别是 19.7 cM 和 22.9 cM。施季森和童春发（2006）认
为这是由于所用标记数量不够，获得标记位点过少，造成正常分离的标记因无法找到对应的连锁位
点，降低了作图效率。而 Mapmaker 软件不能将 1︰1 分离和 3︰1 分离的标记位点整合，需要舍弃分
离类型不同的标记，大大降低了标记的作图效率和图谱密度。高妍等（2008）认为 JoinMap3.0 软件
中的 CP 作图模型能够很好地整合 1︰1 分离和 3︰1 分离的标记位点，从而提高了作图效率。本试验
中串枝红和金太阳的作图效率仅分别为 53.9%和 48.7%，分析这可能是作图软件效率偏低和符合孟
德尔分离的标记过少造成的。
偏分离和异常分离现象是构建高密度连锁图谱的另一障碍。偏分离是指在一个分离群体中观察
到的基因型比例偏离预期的孟德尔分离规律的现象。本研究在利用 SSR 和 SRAP 标记构建串枝红和
金太阳连锁图谱过程中均约有 35%的标记出现了偏分离。Li 等（2007）在利用亚洲棉 F2 群体构建
连锁图谱时，发现有 77.42%的分子标记表现为偏分离，认为这种现象是由材料本身的遗传特性所决
定的。他通过分析这些偏分离标记在群体中的等位基因频率和基因型频率分布，认为这些标记产生
偏分离可能是配子体选择的结果（Li et al.，2007）。在玉米（张帆 等，2006）和水稻（彭勇 等，
2006）等也认为偏分离是配子体选择、合子体基因型选择和杂种不育基因（或致死位点结合）的结
果。因此，在图谱构建过程中出现的偏分离现象，与亲本的杂合度和群体大小无关，而如何合理利
用这些偏分离标记提高作图效率是一个需要解决的问题。

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