全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1105 - 1112
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 28; 修回日期 : 2009 - 06 - 26
基金项目 : 国家星火计划项目 (2008GA860007) ; 甘肃省科技支撑计划项目 (0804NKCA081)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lish@ gsau1edu1cn; Tel: 13893436275)
不同光质对葡萄试管苗离体培养生长发育的影响
刘　媛 1 , 李 　胜 1, 23 , 马绍英 1, 2 , 张 　真 1 , 张青松 1 , 罗丽媛 1 , 薛 　冲 1 ,
裴晓利 1
(1 甘肃农业大学生命科技学院植物细胞工程研究室 , 兰州 730070; 2 兰州汇通生物科技有限公司 , 兰州 730000)
摘 　要 : 以不同葡萄品种 (‘凤凰 51’、‘黑比诺 ’、‘贝达 ’和 ‘巨峰 ’) 试管苗为材料 , 研究其在红、
黄、绿、蓝和白 5种光质条件下的生长发育。结果表明 : 白光有利于试管苗的增殖、生物量积累及叶绿素
的合成 , 且净光合速率最强 ; 红、黄光促进试管苗根和茎的伸长生长 ; 蓝光有利于白藜芦醇的积累 , 而叶
绿素 a /b的比值最小。
关键词 : 葡萄 ; 试管苗 ; 光质 ; 增殖 ; 白藜芦醇
中图分类号 : S 66318　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821105208
Effects of L ight Qua lity on the Growth and D evelopm en t of in V itro Cultured
Grape Plan tlets
L IU Yuan1 , L I Sheng1, 23 , MA Shao2ying1, 2 , ZHANG Zhen1 , ZHANG Q ing2song1 , LUO L i2yuan1 , XUE
Chong1 , and PE I Xiao2li1
(1Laboratory of P lant Cell Engineering, College of L ife Sciences and Technology, Gansu A gricultural U niversity, Lanzhou 730070,
China; 2Lanzhou Huitong B iological Science & Technology L td. , Lanzhou 730000, China)
Abstract: Test2tube p lantlets of different grape varieties ( Fenghuang 51, Pinot Noir, Beta and Kyoho)
were used in the experiment to study their growth and development under 5 different light qualities ( red,
yellow, green, blue and white light). The results showed that the white lightwas the best for the p roliferation,
biomass, chlorophyll synthesis and net photosynthetic rate of grape test2tube p lantlets. The shoot and root
elongation growth were p romoted under red or yellow light. Under blue light resveratrol p roduction was high2
est, but the chlorophyll a /b ratio was the lowest.
Key words: grape; test2tube p lantlet; light quality; multip lication; resveratrol
Skene和 Mullins (1967) 报道了 CCC对葡萄根系生长的影响 , Barlass和 Skene (1978)、Novák
和 Juvová (1982) 从外植体的来源方面 , Pool和 Powell ( 1975)、Gray和 Benton (1991)、 Singh等
(2004) 从培养基组分方面对葡萄组培技术进行了研究。除了上述因素外 , 光对葡萄试管苗的生长也
起到重要的调节作用 (王曼和王小菁 , 2002) , 植物体内次生代谢物的合成同样受光的影响 (Cald2
well et al. , 1989; Denise & David, 2005) , 但有关光质的研究大多集中在红光与蓝光上 ( Kong et
al. , 2008)。
作者利用 5种光质对不同葡萄品种试管苗进行处理 , 系统地研究其对试管苗生长发育的作用及其
对体内次生代谢物 ———白藜芦醇的积累作用 , 旨在确定葡萄试管苗离体快繁的适宜光质条件 , 同时为
利用植物组织培养技术生产白藜芦醇提供技术参考。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
1　材料与方法
111　材料与培养条件
以甘肃农业大学生命科学技术学院植物细胞工程研究室继代保存 2年的 4个葡萄品种 ‘凤凰 51’
( Fenghuang 51)、‘黑比诺 ’ ( Pinot Noir)、‘贝达 ’ (Beta)、‘巨峰 ’ ( Kyoho) 试管苗为试验材料 ,
以 GS为基本培养基 , 附加 012 mg·L - 1 IAA。
2008年 3月 10日进行材料接种 , 每种材料接种 100瓶 (每瓶 3个双芽茎段 ) , 分别置于白、红、
黄、绿和蓝 5种光质 (李胜 等 , 2005 ) 下 , 5种光源均是采用佛山电器照明股份公司生产的 YZ
40WRR25 T8D型灯管。
每个品种每种光质下培养 20瓶 , 在 40 W , 24 h全光照 , (25 ±1) ℃下培养 30 d。
112　检测及统计
试管苗培养 30 d后测定并统计试管苗茎节数、株高、根长、根粗、生物量、叶绿素含量、净光
合速率和白藜芦醇含量。
根长采用精度为 0110 cm的刻度尺测量每株的全部根长后取平均值。
根粗采用精度为 0105 mm游标卡尺测量每株材料每条根的中部后取平均值。
叶绿素的测定按 L ichtenthale等对 A rnon修正的方法 , 即用 80%的丙酮提取 (邹琦 等 , 1995) ,
对于各材料均采用随机取样 , 测定试管苗同一部位叶片的叶绿素含量。
净光合速率使用美国斯爱迪公司的 C I2310便携式光合测定仪 , 采用闭路系统对生长 30 d的试管
苗进行测定。
采用 HPLC法 (王劲松 , 2003; 刘仁旺 等 , 2008) 对材料中的白藜芦醇 (Res) 含量进行测定 ,
即将整株试管苗在 60 ℃下烘至恒重 , 磨粉后经乙酸乙酯浸提 , 再用旋转蒸发仪浓缩 , 提取后样液经
过低温处理和 18 C柱纯化后进行 HPLC测定 , 每个样重复测 3次 , 取平均值。
所有数据均采用 DPS软件进行分析。
2　结果与分析
211　不同光质对葡萄试管苗地上部分的影响
21111　不同光质对葡萄试管苗地上部分增殖的影响 　
不同光质对不同品种葡萄试管苗的地上部分增殖影响明显 , 对增殖倍数的影响如图 1, A所示 ,
4个品种的试管苗均在白光下增殖最快 , 单色光中 , 红光较其他光质更有利于试管苗的增殖 ; 凤凰 51
的增殖在白光和红光下较其他品种快 , 其增殖倍数分别为 6172和 516, 但在蓝、绿、黄光下的增殖
较贝达和巨峰慢。由此可见 , 复合光更利于试管苗的增殖。
葡萄试管苗在白光下生长的冠鲜样质量明显高于在单色光下生长的 , 单色光中 , 绿色光下的冠鲜
样质量明显低于其他几种单色光。如图 1, B所示 , 凤凰 51、黑比诺、贝达和巨峰在白光下的鲜样质
量分别为 2128、2175、211和 2136 g·株 - 1 , 分别是其在绿光下的 31931、51189、31387和 31933倍 ,
由此可见 , 复合光较单色光更有利于试管苗地上部分生物量的积累。
葡萄试管苗在不同光质下的株高顺序依次为红、黄光 >白、绿光 >蓝光 (图 1, C) , 红光下凤凰
51、黑比诺、贝达和巨峰的株高分别为 10182、9195、9111和 9157 cm, 而其在蓝光下的株高则分别
为 6161、5177、516和 6123 cm , 可见长波光有利于试管苗的伸长生长 , 短波光 (蓝光 ) 则抑制其纵
向生长。
21112　不同光质对葡萄试管苗叶绿素含量和净光合速率的影响 　
如表 1所示 , 总体来看 , 白光有利于叶绿素的合成 , 而绿光不利 , 凤凰 51、黑比诺、贝达和巨
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峰在白光下的叶绿素总量分别为 01692、01960、01563和 01663 mg·g- 1 , 分别为其绿光下的 31343、
31243、31312和 21492倍。单色光中 , 蓝光更有利于叶绿素 b的累积 , 因此叶绿素 a /b的比值在蓝光
下最低 , 且与其他光质差异显著。
葡萄试管苗的净光合速率在白光下最强 , 蓝光仅次于白光 , 其次是红光 , 黄光的光合十分弱 , 而
绿光下为负值 , 且不同光质对其光合速率的影响差异显著 (图 2)。白光下凤凰 51、黑比诺、贝达和
巨峰的净光合速率分别为 01790、01590、01504和 01562μmol·m - 2 ·s- 1 , 而在绿光下其净光合速率
为 - 01141、 - 01575、 - 01360和 - 01126μmol·m - 2 ·s- 1。
图 1　不同光质对葡萄试管苗地上部分增殖的影响
图中不同小写字母表示差异显著。下同。
F ig. 1　Effects of d ifferen t light qua lity on top m ultiplica tion of grape test2tube plan tlet
D ifferent letters within figures indicate significant difference at P < 0105. The same below.
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表 1　不同光质对叶绿素含量的影响
Table 1　Effects of d ifferen t light qua lity on chlorophyll con ten t
品种
Variety
光质
L ight quality
叶绿素 a /
(mg·g - 1 FW )
Chlorophyll a
叶绿素 b /
(mg·g - 1 FW )
Chlorophyll b
叶绿素总量 /
(mg·g - 1 FW )
Total chlorophyll
叶绿素 a / b比值
Chlorophyll a /b ratio
凤凰 51 白光 W hite light 01426cC 01266cdC 01692dD 11602abcABCD
Fenghuang 51 红光 Red light 01360eEF 01218fgEF 01578fF 11651abAB
蓝光 B lue light 01344efFG 01257dCD 01601fEF 11339ghFGH
黄光 Yellow light 01239hiI 01145 iG 01384 iH 11648abAB
绿光 Green light 01125 lkL 01082k I 01207kJ 11524bcdefABCDEF
黑比诺 白光 W hite light 01600aA 01360aA 01960aA 11667abA
Pinot Noir 红光 Red light 01502bB 01309bB 01811cC 11625abABC
蓝光 B lue light 01520bB 01354aA 01874bB 11469cdefgBCDEFG
黄光 Yellow light 01408cdCD 01238eDE 01646eDE 11714aA
绿光 Green light 01184 jJ 01112 jH 01296 jI 11643abAB
贝达 白光 W hite light 01344efFG 01219fgEF 01563fF 11571abcdABCDE
Beta 红光 Red light 01263ghH I 01166hG 01429hH 11584abcdABCDE
蓝光 B lue light 01276gH 01213gF 01489gG 11296hiGH
黄光 Yellow light 01173 jkJ 01111 jH 01284 jI 11559bcdeABCDE
绿光 Green light 01103 lL 01067k I 01170kJ 11537bcdeABCDE
巨峰 白光 W hite light 01386dDE 01277cC 01663deD 11394fghEFG
Kyoho 红光 Red light 01331fFG 01233efEF 01564fF 11421efghDEFG
蓝光 Bue light 01320fG 01270cdC 01590fEF 11185 iH
黄光 Yellow light 01229 iI 01158hiG 01387 iH 11449defgCDEFG
绿光 Green light 01156kJK 01110 jH 01266 jI 11418efghDEFG
　　注 : 表中同列数据后的不同小写字母表示差异显著 ( P < 0105) , 不同大写字母表示差异极显著 ( P < 0101) , 下同。
Note: The different small and cap ital letters in the same column indicate significant difference at P < 0105 and P < 0101. The same below.
图 2　不同光质对净光合速率的影响
F ig. 2　Effects of d ifferen t light qua lity on net photosyn thesis ra te
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212　不同光质对葡萄试管苗根系的影响
21211　根长和根粗 　
不同光质对根长的影响如表 2所示 , 红光与黄光下的根长均长于对照 (白光 ) , 而蓝光则抑制根
的伸长生长 ; 在 4个品种中 , 黑比诺的根较其他品种的长 , 贝达的根最短 , 黑比诺在红光下的根长可
达 12170 cm , 是其蓝光下 (6191 cm) 的 118倍 , 是品种贝达在蓝光下根长 (6140 cm) 的 2倍。
在不同光质下培养的试管苗根粗依次为蓝光 >绿光和白光 >红光和黄光 , 差异显著 , 品种凤凰
51的根较其他品种粗 , 在蓝光下最粗 , 达 1124 mm。
由此看出 , 长波光 (红光和黄光 ) 有利于根的伸长生长 , 不利于横向生长 , 蓝光则抑制其纵向
生长 , 有利于根的横向加粗。
表 2　不同光质对根长和根粗的影响
Table 2　Effects of d ifferen t light qua lity on root length and d iam eter
品种
Variety
光质
L ight quality
根长 / cm
Root length
根粗 /mm
Root diameter
品种
Variety
光质
L ight quality
根长 / cm
Root length
根粗 /mm
Root diameter
凤凰 51 白光 W hite light 8195fghFGH 01989cdCDEF 贝达 Beta 白光 W hite light 8120hiGH 0198cdCDEF
Fenghuang 51 红光 Red light 12118abcABC 01750ghH IJ 红光 Red light 11100deCD 0180fgGH I
蓝光 B lue light 6173 jJ 11240aA 蓝光 B lue light 6140 jJ 1116abA
黄光 Yellow light 11171bcdABCD 01868efFGH 黄光 Yellow light 10170eDE 0175ghH IJ
绿光 Green light 8155ghiGH 11037bcC 绿光 Green light 7190 iH I 1103cBCD
黑比诺 白光 W hite light 9180fEF 01930deCDEF 巨峰 白光 W hite light 8150hiGH 0188efEFG
Pinot Noir 红光 Red light 12170aA 01760ghH IJ Kyoho 红光 Red light 11160bcdABCD 0165 iK
蓝光 B lue light 6191 jIJ 11137abB 蓝光 B lue light 6150 jJ 1100cdCDE
黄光 Yellow light 12132abAB 01710ghiIJ 黄光 Yellow light 11131cdeBCD 0168hiIJ
绿光 Green light 9140fgFG 01920deCDEFG 绿光 Green light 8108hiH 0191deJ
21212　不同光质对葡萄试管苗根鲜样质量的影响　
不同光质对根鲜样质量的影响如图 3所示 , 4个品种在红光和黄光下的根鲜样质量较大 , 在绿光
下最小 , 蓝光下的根鲜样质量与白光相似。黑比诺的根鲜样质量在黄光下为 1141 g·株 - 1 , 在红光下
为 1121 g·株 - 1 , 分别为白光下 (0199 g·株 - 1 ) 的 11424和 11222倍 , 绿光下 (0142 g·株 - 1 ) 的
31357和 21881倍 , 表明长波光有利于根部生物量的积累 , 绿光却明显起抑制作用。
图 3　不同光质对根鲜样质量的影响
F ig. 3　Effects of d ifferen t light qua lity on fresh we ight of root
213　不同光质对葡萄试管苗白藜芦醇含量的影响
不同光质对不同品种葡萄试管苗白藜芦醇含量的影响差异显著。如图 4所示 , 蓝光均能促进白藜
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芦醇的合成 , 而红光、黄光和绿光则表现出抑制作用。品种黑比诺在蓝光下的白藜芦醇含量最高
(7 41018μg·g- 1 DW ) , 是其在白光下含量 (3 48116μg·g- 1 DW ) 的 2113倍 , 绿光下含量 (1 650
μg·g- 1 DW ) 的 4149倍 , 是蓝光下品种巨峰白藜芦醇含量 (1 460μg·g- 1 DW ) 的 51076倍 , 差异
显著。由此可见 , 葡萄品种间白藜芦醇含量存在差异 , 而蓝光促进品种黑比诺中白藜芦醇积累的效应
较其它品种强。
图 4　不同光质对白藜芦醇 ( Res) 含量的影响
F ig. 4　Effects of d ifferen t light qua lity on Res con ten t
214　不同光质对葡萄试管苗白藜芦醇产量的影响
如图 5所示 , 不同光质下白藜芦醇的产量依次为蓝光 >白光 >红光、黄光 >绿光 , 其中又以品种
黑比诺在蓝光下的产量最高 (68515μg·瓶 - 1 ) , 是其在白光下产量 (47817μg·瓶 - 1 ) 的 1143倍 ,
绿光下 (4317μg·瓶 - 1 ) 的 15168倍 , 差异显著 ; 白藜芦醇的产量由其含量与试管苗生物量两个因
素决定 , 虽然品种贝达的白藜芦醇含量在蓝光下最高 (4 270μg·g- 1 DW ) , 但其生物量的积累在蓝
光下却受到抑制 , 因此其产量 (27111μg·瓶 - 1 ) 低于在白光下的 (31912μg·瓶 - 1 ) 产量。
图 5　不同光质对白藜芦醇 ( Res) 产量的影响
F ig. 5　Effects of d ifferen t light qua lity on Res production
3　讨论
光质被认为是影响植物形态建成的重要因子。Aksenova等 ( 1994)、Kim 等 (2004)、Yanagi等
(1996) 研究认为红光更利于根和茎间的伸长生长 , 本试验中 , 长波光 (红光和黄光 ) 促进试管苗的
伸长生长 , 短波光 (蓝光 ) 则抑制植物的纵向生长 , 其作用机理可能是蓝光提高 IAA氧化酶的活性 ,
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　8期 刘 　媛等 : 不同光质对葡萄试管苗离体培养生长发育的影响 　
降低了植物体内的 IAA水平 , 从而抑制了植物的伸长生长。
研究认为叶绿素总量在红、蓝光并存的条件下最高 , 其次为蓝光 , 再次为红光 ( Kong et al1,
2008) , 绿光下最低 (蒲高斌 等 , 2005) , 而叶绿素 a /b的比值蓝光下最低 ( Kong et al1, 2008)。本
结果与其一致 , 这可能是在一种色素蛋白复合体上进行从原叶绿素酸酯到叶绿酸酯的转变过程需要光 ,
红光、蓝光能更好地被其利用 , 而白光中包含这两种光质 , 因此白光下的总叶绿素含量最大。但储钟稀
等 (1999) 认为黄瓜叶片中叶绿素 a /b的比值在红光下最低 , 其原因可能是由于品种差异所致。
本试验表明葡萄试管苗的净光合速率在白光下值最大 , 其次为蓝光、红光 , 在绿光下的净光合速
率最小 , 为负值 , 这与徐凯等 ( 2005) 报道的草莓在绿膜下其净光合速率显著降低相一致 , 因在
PSII与 PSI中均具有一系列与类囊体膜紧密相连的光合色素 , 叶绿素含量的改变 , 将直接影响其光合
作用的能力 , 当光波长在叶绿素的吸收峰值范围内时 , 光质能被叶绿素吸收 , 提高 “活性态 ”光敏
色素的量 , 从而引起酶活性、激素水平的变化 , 进一步影响植物形态建成 (梁学芬 等 , 2001) , 而绿
光则被认为是无效光。与许莉等 (2007) 的叶用莴苣净光合速率在蓝光下显著降低 , 红光处理显著
提高的研究结果不同 , 这可能是由于品种和培养条件的差异所致。本次试验的 4个葡萄品种在绿光下
的净光合速率出现了负值 , 因对于组培的试管苗来说 , 其能量的主要来源是培养基中的糖类 , 而不是
利用光合作用生产的糖类 , 因而对于光合作用效应较差的绿光下的试管苗 , 其光合速率要低于呼吸速
率或仅有呼吸无光合 , 导致出现了净光合速率为负值的现象。并且净光合速率为负值并不代表试管苗
不进行生物量的累积 , 而是通过异养作用进行生物量的积累。徐茂军等 ( 2003) 研究表明紫外光、
蓝光对发芽大豆中异黄酮的积累起促进作用 , 而红光起抑制作用 , Caldwell等 (1983) 研究也表明一
定的紫外处理也有助于次生代谢物的积累 , 本研究同样发现蓝光也有利于葡萄试管苗中白藜芦醇的积
累 , 而红、黄、绿光则不同程度地产生抑制作用。
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