全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：277–282
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–08–31；修回日期：2010–01–14
基金项目：国家科技支撑计划项目（2008BADA4B03）；Harvest Plus–China 国际合作项目（I20060055）；杭州市下沙经济技术开发区
科研项目（H20060653）
* 通信作者 Author for correspondence (E-mail: finm@zju.edu.cn)
樟树正常叶片与黄化叶片营养状况的周年变化
李利敏 1,2，吴良欢 1,2,*，马国瑞 1
(1教育部环境修复与生态健康重点实验室，浙江大学环境与资源学院，浙江杭州 310029；2浙江省亚热带土壤与植物营
养重点实验室，浙江大学环境与资源学院，杭州 310029)
摘 要：对位于浙江杭州钱塘江北岸滨海石灰性土壤地区黄化和正常樟树叶片营养状况年周期变化规律
作了研究，结果发现黄化樟树叶片全磷比正常树高，而叶绿素计读数（SPAD 值）、活性铁、全铁、全 N、全
K、过氧化氢酶和过氧化物酶活性比正常树低，4 个取样时期樟树黄化从轻到重顺序依次为 2007–08、2007–
06、2007–03 和 2006–10，全磷与活性铁之间表现为拮抗作用，其余营养元素与活性铁之间表现为增效作
用。据樟树缺铁黄化叶片营养状况年周期变化规律提出施肥建议，为预防和治理樟树黄化提供新的依据。
关键词：樟树；石灰性土壤；叶片；黄化；治理
中图分类号：S 687 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0277-06

Studies on Year-cycle Changes of Leaf Nutrient Status from Camphor Tree
LI Li-min1,2，WU Liang-huan1,2,*，and MA Guo-rui1
( 1Key Laboratory of Environment Remediation and Ecological Health, Ministry of Education, College of Natural Resources and
Environmental Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China；2Zhejiang Provincial Key Laboratory of Subtropical Soil
and Plant Nutrition, College of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)
Abstract: The year-cycle changes of leaf nutrient status of normal and chlorosis camphor trees grown in
calcareous soil were surveyed in coastal regions on the north shore of the Qiantang River of Hangzhou city.
The results indicated that leaf total P of chlorosis trees were higher than normal trees, while active Fe, total Fe,
total N, total K, SPAD value, peroxidase and catalase activities were lower. Among four sampling times, the
order of chlorosis from light to heavy was August in 2007 > June in 2007 > March in 2007 > October in 2006.
The results also showed antagonism of leaf total P and active Fe, while the remaining elements and
physiological indexes were synergy. On this basis a new fertilizing method of camphor was recommended to
provide for treating and preventing of chlorosis camphor.
Key words: camphor-tree；calcareous soil；leaf；chlorosis；treating

樟树[Cinnamomum camphora (L.) Presl.]又名香樟，树行美观，四季常青，抗病驱虫，并能短期耐
水淹，对二氧化硫和臭氧有较强的抗性，（邓建玲和陆昭君，2008；董必慧和蔡学礼，2008），在中国
南方城市广泛栽植（徐斌 等，2008）。
樟树喜湿润肥沃的微酸性土壤、不耐干旱和瘠薄，在市区特别是滨海地区黄化现象普遍且严重（陈

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超燕 等，2008），是急需解决的问题之一。已有研究指出，杭州滨海地区石灰性土壤樟树失绿黄化主
要是因为土壤 pH 高，HCO3–浓度高，有机质含量低，从而影响了对土壤中铁的活化和吸收（李利敏 等，
2009）。樟树年周期生长规律受温度、光照、降水、大气及湿度等环境因子的制约，叶片营养元素及有
关酶活性的变化也有其自身规律。但迄今未见相关报道。
本研究中对浙江杭州市滨海地带樟树黄化叶片营养状况年周期变化规律作了探讨，以便为樟树养
分综合管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 样品采集
试验于 2006—2007 年在浙江省杭州市下沙经济技术开发区六号大街进行，分别在 2006–10–24，
2007–03–28，2007–06–01 和 2007–08–12。在路南和路北选取正常树和黄化树樟树各 3 株，取树
冠中下部相同新梢（红漆标记）顶端第 2 ~ 4 叶，每株取 10 ~ 20 片，所取叶片放入冰桶带回实验室，
除全 P、全 N、全 K 和全 Fe 分析用烘干样品外，其余均采用洗净，混匀的鲜样测定。
1.2 分析方法
叶片活性 Fe 含量采用 1 mol · L-1 HCl 浸提 24 h，用原子吸收分光光度计测定（Koseoglu & Acikgoz，
1995）；全 Fe 含量采用干灰化法测定（鲁如坤，1999）；过氧化氢酶和过氧化物酶分别采用碘量法（山
东农学院，1980）和愈创木酚法（李合生，2000）测定；样品经 H2SO4–H2O2消煮后，全 N 含量用扩
散法测定（鲁如坤，1999），全 P 含量用钒钼黄比色法测定（鲁如坤，1999），全 K 含量用火焰光度计
测定（鲁如坤，1999）；叶绿素计读数（SPAD 值）判读方法如下：从每株树的树冠中部不同方位随机
取 6 片叶，在供试叶片中脉两侧各取上下两点，用日本产叶绿素测定仪（SPAD-502）读取 SPAD 值，
最后取平均值。试验数据采用 DPS 软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 樟树叶片活性铁、全 Fe 和 SPAD 值的变化
铁是叶绿素的组成元素叶片中的活性铁与叶片的失绿黄化程度有极大的相关性（张朝红 等，
2002）。从表 1 可以看出，不同取样时间路南路北正常树和黄化树活性 Fe 变化较大（20 ~ 49 mg · kg-1）。
黄化树叶片活性铁含量都低于正常树叶片的，可见叶片活性铁含量低是引起樟树叶片黄化的一个重要
的生理性原因。各采样期路南樟树叶片活性铁含量均高于路北活性铁含量。路南路北正常樟树叶片活
性 Fe 含量随取样时间（从 10 月到次年 8 月）呈现出逐渐增加的趋势，路北黄化樟树随取样时间呈现出
先增加再减少再增加的趋势，路南黄化樟树随取样时间呈现出先增加后减少的趋势，且多数取样时间之
间差异显著。总体上，不同取样时间活性 Fe 含量高低顺序为 2007–08 >2007–06 >2007–03 >2006–10。
不同取样时间路南路北正常树和黄化树各处理全 Fe 含量变化较大（30 ~ 70 mg · kg-1）。除路北正
常树叶片全 Fe 含量随取样时间呈现先增加后减少再增加的趋势外，其余叶片全 Fe 含量随取样时间呈
现出逐渐增加的趋势，且各取样时间间差异显著。总体上，不同取样时间全 Fe 含量高低顺序与活性
Fe 含量变化规律一致，以正常树和路南的树全铁含量较高。
SPAD 值与叶绿素总量呈极显著相关（李利敏 等，2009），可用 SPAD 值来表述叶片叶绿素含量。
不同取样时间路南路北正常树和黄化树 SPAD 值变化较大（14 ~ 38）。除路南黄化树 SPAD 值随取样时
间呈现出逐渐增加的趋势，其余叶片 SPAD 值随取样时间呈现出先增加后减少再增加的趋势，且多数
2 期 李利敏等：樟树正常叶片与黄化叶片营养状况的周年变化 279

取样时间间差异显著。总体上，不同取样时间 SPAD 值高低顺序与活性 Fe 含量变化规律一致，以正常
树和路南的树 SPAD 值较高。
表 1 不同采样时期叶片 SPAD 值、活性铁和全铁含量变化规律
Table 1 The change law of leaf SPAD value, active Fe and total Fe content in different sampling periods
项目Item 地点Location 叶片状况Leaf types 2006–10 2007–03 2007–06 2007–08
正常 Normal 36.75 a A 34.27 a A 30.09 a B 32.82 b AB 路北 North
黄化 Chlorosis 14.14 b C 22.85 b AB 21.66 b B 26.12 c A
正常 Normal 33.87 a AB 37.89 a A 31.74 a B 37.54 a A
SPAD 值
路南 South
黄化 Chlorosis 16.91 b C 21.10 b B 21.55 b B 28.84 bc A
正常 Normal 27.76 a C 31.13 ab BC 34.23 b B 42.93 b A 路北 North
黄化 Chlorosis 20.04 b C 26.29 c AB 23.25 c BC 28.76 c A
正常 Normal 30.67 a D 35.04 a C 42.57 a B 48.22 a A
活性铁/(mg · kg-1)
Active Fe
路南 South
黄化 Chlorosis 21.28 b C 27.22 bc B 33.24 b A 29.21 c AB
全铁/(mg · kg-1) 路北 North 正常 Normal 36.20 b D 54.50 b B 54.17 c C 66.20 b A
Total Fe 黄化 Chlorosis 30.23 d D 40.17 d C 46.23 d B 52.20 d A
路南 South 正常 Normal 38.30 a D 64.30 a C 65.43 a B 69.30 a A
黄化 Chlorosis 32.30 c D 46.50 c C 56.30 b B 61.40 c A
注：同一列不同小写字母表示植株不同处理的水平差异显著性（α = 0.05），同一行不同大写字母表示植株不同取样时间的水平差异显著性
（α = 0.05），下同。
Note: Different small letter in the same column indicated significant differences among the treatments at α = 0.05 levels; Different capital letters in the
same line indicated significant differences among sampling time at α = 0.05 levels. The same below.
2.2 樟树不同时期叶片过氧化氢酶和过氧化物酶活性的变化
过氧化氢酶和过氧化物酶受铁营养支配。从表 2 可以看出，路南黄化树叶片过氧化氢酶随取样时
间均呈现先增加后减少的趋势，路北黄化树呈现先增加后减少再增加的趋势，路南路北正常树呈逐渐
增加的趋势，除路北正常树在 2007–03 和 2007–06 叶片的过氧化氢酶变化差异不显著外其余各取样
时间间差异显著。总体上，不同取样时间过氧化氢酶含量高低顺序与活性 Fe 含量变化规律一致，以正
常树和路南过氧化氢酶较高。
除路南黄化树叶片过氧化物酶含量随取样时间呈现出先增加后减少的趋势，其余随取样时间呈现
出逐渐增加的趋势，除路北黄化树 2006–10、2007–03 和 2007–06 叶片的过氧化物酶差异不显著外，
其余各取样时间间差异显著。总体上，不同取样时间过氧化物酶含量高低顺序与活性 Fe 含量变化规律
一致，以正常树和路南的树过氧化物酶较高。
表 2 不同采样期叶片过氧化物酶和过氧化氢酶活性变化规律
Table 2 The change law of leaf peroxidase, catalase activities in different sampling periods /(mg · g-1 · min-1)
项目Item 地点Location 叶片状况Leaf types 2006–10 2007–03 2007–06 2007–08
正常 Normal 5.29 b D 5.95 b C 6.44 b B 8.46 b A 路北 North
黄化 Chlorosis 4.54 c B 4.56 d B 4.57 d B 5.31 c A
正常 Normal 5.39 a D 7.52 a C 8.29 a B 8.75 a A
过氧化物酶 Peroxidase
路南 South
黄化 Chlorosis 4.55 c D 5.26 c C 6.36 c A 5.36 c B
过氧化氢酶 Catalase 路北 North 正常 Normal 15.55 b D 19.55 b C 21.97 b B 26.58 b A
黄化 Chlorosis 13.83 d C 14.84 d B 14.83 d B 17.73 d A
路南 South 正常 Normal 18.43 a D 22.03 a C 22.23 a B 27.43 a A
黄化 Chlorosis 14.84 c D 15.25 c C 21.01 c A 18.34 c B
280 园 艺 学 报 37 卷
2.3 樟树不同时期叶片全 N、全 P 和全 K 变化情况
从表 3 可以看出，不同取样时间路南路北正常树和黄化树全 N 量在 17 ~ 31 g · kg-1之间变化。全
N 量随取样时间均呈现逐渐增加的趋势，且各取样时间叶片的全 N 量差异显著。总体上，不同取样时
间全 N 量高低顺序与活性 Fe 含量变化规律一致，以正常树和路南全 N 量较高。
不同取样时间路南路北正常树和黄化树全 P 量在 1 ~ 4 g · kg-1之间变化。路北黄化树叶片全 P 量
随取样时间呈现出逐渐减少的趋势，其余随取样时间呈现出先减少后增加的趋势，但取样时间之间差
异不显著。总体上，不同取样时间全 P 量高低顺序为 2006–10 >2007–08 >2007–03 >2007–06，以
黄化树和路南全 P 量较高。
不同取样时间路南路北正常树和黄化树全 K 量在 8 ~ 17 g · kg-1之间变化。各处理叶片全 K 量随取
样时间呈现逐渐增加的趋势，且各取样时间间差异显著。总体上，不同取样时间全 K 量高低顺序与活
性 Fe 含量变化规律一致，以正常树和路南全 K 量较高。

表 3 不同采样期叶片全氮、全磷和全钾量变化规律
Table 3 The change law of leaf total N, total P and total K in different sampling periods /(g · kg-1)
项目Item 地点Location 叶片状况Leaf types 2006–10 2007–03 2007–06 2007–08
正常 Normal 19.22 b D 24.09 b C 25.06 b B 28.05 b A 路北 North
黄化 Chlorosis 17.11 d D 21.22 d C 22.44 d B 23.60 d A
正常 Normal 21.46 a D 27.67 a C 28.73 a B 30.12 a A
全氮 Total N
路南 South
黄化 Chlorosis 18.47 c D 22.74 c C 24.25 c B 26.72 c A
正常 Normal 2.07 c A 1.58 d C 1.06 d D 1.91 d B 路北 North
黄化 Chlorosis 3.46 a A 3.15 a B 3.14 b B 2.56 b C
正常 Normal 2.16 c AB 2.05 c B 1.65 c C 2.20 c A
全磷 Total P
路南 South
黄化 Chlorosis 3.27 b A 2.80 b B 3.31 a A 3.27 a A
全钾 Total K 路北 North 正常 Normal 9.54 b D 13.07 b C 14.04 b B 15.27 b A
黄化 Chlorosis 8.10 d D 10.57 d C 11.55 d B 12.04 d A
路南 South 正常 Normal 10.06 a D 15.04 a C 15.54 a B 16.10 a A
黄化 Chlorosis 9.27 c D 12.27 c C 13.24 c B 14.84 c A
2.4 樟树叶片有关营养元素含量及酶活性间相关性
通过对樟树叶片矿质元素之间的相关性分析（表 4）发现，全 P 与活性 Fe 之间呈极显著负相关，
说明全 P 与活性 Fe 之间表现为拮抗作用。其余元素与活性 Fe 之间为极显著正相关，表现为增效作用，
表 4 叶片营养元素含量及酶活性间的相关性
Table 4 The correlation between nutrition elements and enzyme activities in leaves
项目
Item
活性Fe
Active iron
SPAD值
SPAD value
过氧化氢酶
Catalase
过氧化物酶
Peroxidase
全 N
Total N
全P
Total P
全K
Total K
全Fe
Total Fe
活性Fe Active iron 1 0.7048 ** 0.9552 ** 0.9665 ** 0.8893 ** -0.6144 ** 0.8465 ** 0.8538 *
SPAD值 SPAD value 1 0.6583 ** 0.6562 ** 0.6246 ** -0.7597 ** 0.5739 * 0.5839 *
过氧化氢酶 Catalase 1 0.9500 ** 0.8726 ** -0.5915 * 0.8474 ** 0.8607 *
过氧化物酶Peroxidase 1 0.8694 ** -0.6025 * 0.8397 ** 0.8518 *
全 N Total N 1 -0.4835 0.9859 ** 0.9851 *
全 P Total P 1 -0.4779 -0.4469
全 K Total K 1 0.9877 *
全 Fe Total Fe 1
注：* 和 ** 分别表示在 0.05 和 0.01 水平差异显著。
Note: * and ** indicated significant differences at α = 0.05 and α = 0.01 levels.
2 期 李利敏等：樟树正常叶片与黄化叶片营养状况的周年变化 281

其中过氧化物酶最为显著，过氧化氢酶次之，SPAD 值最小。说明樟树正常生长发育不仅需要具备充
足的矿质营养，而且还需要各矿质营养协同作用来创造动态平衡的环境，过氧化物酶和过氧化氢酶对
调节铁的平衡，改善缺铁症状有重要的生理作用。
3 讨论
樟树不同取样时间叶片养分变化具有较强规律性， SPAD 值、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、
全N 量、全K 量、全 Fe 量和活性 Fe 含量变化规律一致，均为 2007–08 > 2007–06 > 2007–03 > 2006–
10，2007–08 最高可能与夏天树体活动加快，吸收快，根生长速度快，根系分泌物多，同时降雨较多
有关（马玉芳 等，1993）；2006–10 最低，这可能与秋梢旺长，需营养较多，而根系处于缓慢生长期，
对养分吸收能力较差，加剧了营养的供求矛盾有关。叶片全 P 量与它们正好相反，为 2006–10 > 2007–
08 > 2007–03 > 2007–06，2007–06 磷含量较低的原因可能与磷是植物种子和果实等生殖器官的重要
构成物质有关，因这个时期正是果实发育，生殖生长加快，消耗大量营养的时候，树体营养需重新分
配；2006–10 磷含量较高的原因可能与这个时期气温较低，根系活动减弱，樟树生理活动慢有关。
正常树 SPAD 值、过氧化氢酶、过氧化物酶、全 N、全 K、全 Fe 和活性 Fe 较高，黄化树全磷含
量较高，叶优良等（1997）在苹果上的试验也得出随着叶片黄化程度加重，叶片全磷含量表现出升高
趋势，这可能是因为叶片含磷量增高，导致叶片中 P/Fe 比失调，从而影响铁的吸收，使叶片失绿黄化。
至于失绿黄化叶片全磷量增高的原因，目前尚无满意的解释，Brown 和 Olsen（1980）认为，叶片失
绿黄化的植株，其根系分泌的氢离子增多，从而提高了根际土壤磷酸盐的有效性，使植株吸磷量增加，
高磷条件下 PO43- 作为一种配位体与螯合剂竞争 Fe3+，在植物体内形成 FePO4沉淀，从而使铁转运受
阻。
SPAD 值、过氧化氢酶、过氧化物酶、全 N、全 K、全 Fe 和活性 Fe 含量路南均高于路北，这可
能与路北旁边是建筑物有关。建筑垃圾如石灰、水泥、粉煤灰等和生活及工业污水如肥皂水、洗发水、
机动车维修部门前冲洗下的机油等，这些污染物不仅使土壤 pH 值提高，同时对樟树根系造成直接毒
害，严重影响了樟树对养分的吸收；而路南旁边是河流，充足的水分可以调节土温，增加土壤有机质，
有利于樟树对养分的吸收。据实地观测，2007 年 6 月和 8 月，路南黄化树和正常树几乎没有区别，甚
至路南有的黄化树比路北一些正常树还要浓绿。路北樟树叶片全磷含量均高于路南对应部位种植樟树
的全磷含量，这可能与路北旁边是建筑物，城市垃圾及污水堆积表层有关，如污水中的洗衣粉和洗洁
净含有大量磷。
施用铁肥是矫治樟树缺铁黄化症的有效措施。已有研究指出，樟树新根总量在年周期内表现为两
次高峰，第 1 次高峰在 7—8 月间，第 2 次高峰在 12 月—次年 1 月（马玉芳 等，1993）。由此，作者
建议施肥分两次进行，即 4 月上中旬和 8 月下旬。前次树体开始发根，新根吸收能力强，后次根总量
较大，都便于提高肥料利用率，促进树体生长。路南比路北黄化程度要轻，除土壤因素外，还可能与
路北旁是建筑物，而路南旁是河流有关，所以在施肥基础上要加强水分管理和禁止向树木周围倾倒垃
圾或有害物质。高磷诱导的缺铁失绿症一般很难用无机铁盐来矫正，所以应尽可能选铁螯合物或施无
机肥的同时增施有机肥，这样能提高土壤中有机质和改善土壤理化性质。有机质高，土壤缓冲能力强，
能防止土壤发生一般的酸碱反应（刘庆华 等，2008），从而提高铁在植株中的转运能力，促进植株对
铁和其它养分的吸收。

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