全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）： 1057–1064
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–09–17；修回日期：2010–06–22
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD13B06）；国家‘863’计划项目（2006AA100108-4-12）；国家自然科学基金项目（30771480）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wlirong@public2.zz.ha.cn；Tel：0371-65330968）
甘肃桃抗南方根结线虫性状的 SRAP标记
刘 伟 1,2，曹 珂 2，王力荣 2,*，张绍铃 1，朱更瑞 2，方伟超 2，陈昌文 2
（1南京农业大学园艺学院，南京 210095；2中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009）
摘 要：以桃野生近缘种红根甘肃桃（Prunus kansuensis）与贝蕾[P. persica（L.）Batsch.]杂交的 BC1
代 190 株后代为试材，采用 SRAP 分子标记进行遗传分析。通过筛选在亲本中扩增稳定且多态性丰富的
53 对 SRAP 引物进行后代分析，获得来自红根甘肃桃且符合 1︰1 分离比例的标记 115 个。应用
Mapmaker/Exp 3.0 分析软件构建了红根甘肃桃的 SRAP 分子连锁图谱。该图谱共 8 个连锁群，包含 103
个标记，其中 102个 SRAP标记、1个抗南方根结线虫（Meloidogyne incognita）标记，总图距 994.2 cM，
每个连锁群的平均长度为 124.3 cM，标记间平均图距为 9.6 cM。抗南方根结线虫标记Mi-redkansu位于第
5连锁群，并获得与其紧密连锁的 SRAP标记，其遗传距离为 2.1 cM。以 36株 F2代群体作为验证，检验
标记的准确性为 91.7%。
关键词：桃；根结线虫；遗传图谱；SRAP标记
中图分类号：S 662.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1057-08

SRAP Markers for Resistance to Nematode（Meloidogyne incognita）of
Prunus kansuensis
LIU Wei1.2，CAO Ke2，WANG Li-rong2,*，ZHANG Shao-ling1，ZHU Geng-rui2，FANG Wei-chao2，
and CHEN Chang-wen2
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Zhengzhou Fruit Research Institute，
Chinese Acdemy of Agricultutal Sciences，Zhengzhou 450009，China）
Abstract：A linkage map was obtained using a 190 BC1 progeny{Prunus persica（L.）Batsch. × [P.
persica（L.）Batsch. × P. kansuensis]}. The selected primers 53 SRAP with rich polymorphism and steady
bands were tested in progeny. One hundred and fifteen markers in 1︰1 ratio χ2 test were integrated in the
map with Mapmaker/Exp 3.0 software. The map is composed of 103 loci（102 SRAP，1 root-knot
nematodes resistance traits） distributed in 8 linkage groups. The map covers 994.2 cM of the peach
genome. The average length of 8 groups is 124.3 cM，the average distance between adjacent loci is 9.6 cM.
SRAP markers linked to root-knot nematodes resistance gene，which genetic distance is 2.1 cM，were
located in group 5. The 36 F2 progeny was verified the validity. The accuracy rate is 91.7%.
Key words：peach；root-knot nematode；genetic linkage map；SRAP marker

桃（Prunus persica）为果树遗传学研究的模式植物，用分子标记方法定位控制重要农艺性状的
基因是桃分子生物学研究的重要方面，其中抗根结线虫分子标记也成为研究的热点。李属植物中经

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分子标记验证的抗根结线虫基因有两个，Ma[来源于李（P. salicina）]和 RMia（来源于桃）。在李上，
Ma为 Ma1和 Ma3组成的杂合显性等位基因（Esmenjaud et al.，1996；Rubio-Cabetas et al.，1998），
抗南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、花生根结线虫（M. arenaria）、爪哇根结线虫（M. javanica）、
佛罗里达根结线虫（M. floridensis）及其他李属主要根结线虫（Lecouls et al.，1997；Rubio-Cabetas et
al.，1998）。Lecouls等（1999，2004）和 Claverie等（2004b）应用 SCAR分子标记获得与 Ma基因
共分离的 SCAL19、SCAFLP2和 SCAFL4标记，用于分子标记辅助育种。Ma基因已被定为于 T × E
图谱的第 7连锁群（Claverie et al.，2004a；Dirlewanger et al.，2004b）。Sharpe等最早用桃 Nemaguard
砧木研究其对根结线虫的抗性，随后 Jauregui（1998）利用扁桃 Gaifi × 桃 Nemared、Lu等（2000）
利用桃 Lovell × Nemared的 F2代获得来源于Nemared的关于 RMia的分子标记，Gillen和Bliss（2005）
获得一个美国桃砧木 Okinawa的抗根结线虫标记。Dirlewanger（2004a）验证了 RMia基因的抗性，
并将其定位到李属参考图谱 T × E图谱的第 2连锁群上，同时 Dirlewanger（2004b）也将该基因定
位于 Garfi × Nemared（GN）图谱上。
近年国外发表多张桃分子遗传连锁图：利用桃种内杂交后代构建的图谱有 7张（Chaparro et al.，
1994；Rajapakse et al.，1995；Abbott et al.，1998；Dirlewanger et al.，1998，2006；Lu et al.，1998；
Yamamoto et al.，2005）；利用种间杂交后代构建的图谱有：扁桃（P. amygdalus Batsch）× 桃（Foolad
et al.，1995；Joobeur et al.，1998；Jauregui et al.，2001； Bliss et al.，2002；Aranzana et al.，2003）、
桃 × 新疆桃（P. ferganensis）（Quarta et al.，2000；Dettori et al.，2001；Verde et al.，2002）；山桃
（P. davidiana） × 桃（Foulongne et al.，2003）。其中 Dirlewanger（2004a）利用扁桃‘Texas’ ×
桃‘Earlygold’（T × E）的 F2代群体构建了一张含 562个标记，总长 517 cM，平均密度为 0.92 cM
的图谱，是目前李属密度最大的图谱，为李属图谱研究领域的参照图谱。在我国，吴俊等（2004）
和高妍等（2008）利用桃种内杂交，乔飞等（2006）和曹珂等（2009）利用桃与山桃的杂交先后构
建了 4张遗传连锁图谱，在这些图谱上定位的标记多为与果实和花等相关的质量性状的标记，如非
酸/酸、白/黄肉、核粘/离、花瓣轮数及雌蕊败育等，因抗性性状（尤其是根部抗性）较难鉴定，关
于抗根结线虫的标记报道较少，因此寻找抗根结线虫标记有重要意义。
甘肃桃为我国特有的野生果树资源，经过多年的人工接种试验验证，红根甘肃桃（P. kansuensis）
对南方根结线虫免疫；贝蕾[P. persica（L.）Batsch.]为美国桃砧木，对南方根结线虫表现为高感（朱
更瑞 等，2000）。本试验中以贝蕾与红根甘肃桃为亲本构建的 BC1群体为试材，利用 SRAP标记构
建桃的遗传连锁图谱后，对抗南方根结线虫性状进行标记，并以 F2代群体验证获得的与抗性位点紧
密连锁的 SRAP标记，为桃的分子标记辅助育种和抗性研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1992年将贝蕾与红根甘肃桃杂交，获得 7株 F1代。2007年将 7株 F1代中第 4株再与贝蕾回交，
得到 BC1群体 300株，从中随机选择 190株用于构建遗传图谱；同年获得 F1自交的 F2群体。
1.2 南方根结线虫的获得及繁殖
试验所用线虫来源于中国农业科学院郑州果树研究所桃园。将根结放于棉蓝乳酚油中染色，在
解剖镜下挑出雌成虫，放在滴有乳酚油的载玻片上，将虫体刺破，挤出体内组织，切下虫体会阴部，
整理后放在滴有甘油的载玻片上，在显微镜下观察会阴花纹，根据花纹形状确定根结线虫的种类为
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南方根结线虫（朱更瑞 等，2000）。
2007年 9月底在日光温室中的灭菌基质中种植番茄（Lycopersicon esculentum），接种南方根结
线虫的卵块，大量繁殖南方根结线虫，共接种 50盆，保持土壤湿润，到 2008年 3月底番茄根系上
的根结相互连接成念珠状，此时线虫繁殖大量卵块，可用于接种。
1.3 南方根结线虫的接种及鉴定
田间接种：参照朱更瑞等（2000）连续两年的鉴定 7株 F1代抗性。2008年 5月和 2009年 5月
两次对 BC1和 F2群体进行卵液接种：将番茄病根洗净，切成长约 5 mm的段，按每 1 g病根加入 100
mL的 1%次氯酸钠溶液配成悬浮液，剧烈晃动 40 s左右使病根中的卵从卵块中分离出来，通过 100
筛目和 400筛目的筛子把卵与大块的碎屑分开。取 1 mL卵液镜检，确定卵液的浓度，然后将配制
好的卵液按每株 20 mL（约 1 000个卵）对 BC1、F2代实生苗进行接种，覆 0.5 cm厚的灭菌基质后
立即浇水，每隔 2 d浇一次水以保持土壤湿度（切勿干燥）。
于 2008年 11月和 2009年 8月分别对当年的接种结果进行抗性鉴定（朱更瑞 等，2000）。
1.4 SRAP标记方法
DNA的提取采用 CTAB方法。0.8%琼脂糖凝胶检测 DNA的完整性，紫外分光光度计测定 DNA
样品的质量和浓度。根据测定数值，将 DNA统一稀释到 50 ng · µL-1，备用。
根据 Li和 Quiros（2001）提出的 SRAP引物设计方法，合成正链引物 13条与负链引物 16条
配对组成 208对引物。PCR反应在 Biometra 070-951型 PCR仪中扩增。扩增反应体系为 10 µL：0.3
µL dNTP（2.5 mmol · L-1），1.0 µL 10 × PCR buffer（含Mg2+），正负链引物各 0.3 µL（10 mmol · L-1），
1 µL模板 DNA（50 ng · µL -1），1 U Taq酶（TaKaRa公司），ddH2O补足体积。反应扩增条件为：94
℃ 5 min；94 ℃ 30 s，34 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，5个循环；94 ℃ 30 s，50.6 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，35
个循环；72 ℃ 7 min。所有扩增产物均用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，银染法检测。
1.5 数据整理及连锁分析
根据软件Mapmaker/Exp 3.0的要求，将标记的分析结果转换为符号形式。亲本红根甘肃桃有带
并且后代有带的在该位点记为“1”；亲本贝蕾无带的并且后代无带的在该位点记为“0”。模糊不清
或缺失的记为“-”。
应用Mapmaker/Exp 3.0软件计算、分析标记与性状间的遗传距离。根据 Kosambi函数，将重组
率转换成图距单位（Centimorgan，cM）。采用Mapchart2.2软件进行构图。
2 结果与分析
2.1 性状鉴定
7 株 F1代个体全部表现为对南方根结线虫免疫（无根结）。连续两年鉴定 190 株 BC1群体，只
有 1株（第 92株）抗性发生变化（2008年鉴定为抗南方根结线虫，2009年鉴定为高感南方根结线
虫），其他 189株两年抗性鉴定结果一致。BC1群体中 87株表现为免疫（无根结），占总数的 45.8%；
103 株表现为感染根结，占总数的 54.2%，感染根结个体根结均相互连接成念珠状，且根结个数均
大于 100个，鉴定为感染南方根结线虫 5级（图 1），即不存在中间级别。卡方检验（P = 0.05）抗
与感单株数符合 1︰1分离比例。
父本红根甘肃桃对南方根结线虫免疫，母本贝蕾对南方根结线虫高感，所有 F1代个体对南方根
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结线虫免疫，BC1代对南方根结线虫抗感比为 1︰1，说明甘肃桃抗南方根结线虫性状是由显性单基
因控制。
图 1 BC1群体对南方根结线虫的抗性
Fig. 1 The resistance of BC1 progeny to Meloidogyne incognita
2.2 SRAP标记多态性分析
利用 208 对 SRAP 引物组合，对双亲的基因组 DNA 进行扩增，经非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
与银染检测后，筛选其中扩增稳定且多态性丰富的 53 对引物组合进一步对 BC1代群体扩增，每个
引物组合扩增的多态性标记位点数的变异幅度在 1 ~ 15之间，扩增出多态性带 638条，经卡方检验
后符合孟德尔 1︰1的总带数为 286条，占总多态性位点的 44.8%。其中等位基因位点来源于红根甘
肃桃（母本红根甘肃桃位点为 1，父本贝蕾位点为 0）的为 115条，占总多态性位点的 18.0%。
2.3 红根甘肃桃遗传连锁图谱的构建与抗南方根结线虫标记的定位
对 SRAP标记采用引物组合的名称加上条带
大小为后缀予以命名。将红根甘肃桃设为 1、贝
蕾设为 0，且符合孟德尔 1︰1分离规律的 115个
标记和抗南方根结线虫性状数据一起，采用
Mapmaker 3.0软件进行分析，构建了红根甘肃桃
的 SRAP分子图谱。其中有 103个标记分别组成
连锁群 8个，12个标记未连锁，总图距 994.2 cM，
标记间最大距离为 39.2 cM，平均间距为 9.6 cM。
8 个连锁群中，最大的连锁群 group1 分布有 32
个 SRAP标记，图距达 397.8 cM，标记间最大距
离为 39.2 cM，平均间距为 12.4 cM。其次为连锁
群 group3，包含 16个 SRAP标记，图距为 163.2
cM，标记间最大图距为 37.8 cM，平均图距 10.2
cM（表 1）。
将红根甘肃桃抗南方根结线虫标记 Mi-redkansu定位于第 5连锁群上（图 2），与其最近标记为
M3E15-300，连锁距离为 2.1 cM。
表 1 分子标记在遗传图谱上的分布
Table 1 Distribution of molecular markers on linkage map
连锁群
Linkage group
长度/cM
Length
标记数
Number of
markers
平均距离/cM
Average
distance
1 397.8 32 12.4
2 76.2 10 7.6
3 163.2 16 10.2
4 112.1 11 10.1
5 118.6 13 9.1
6 103.7 7 14.8
7 88.6 12 7.3
8 28.6 2 14.3
合计 Total 994.2 103 9.6
7期 刘 伟等：甘肃桃抗南方根结线虫性状的 SRAP标记 1061

图 2 红根甘肃桃的 SRAP分子连锁图谱
Fig. 2 SRAP Linkage map of P. kansuensis

2.4 抗南方根接线虫标记在 F2代群体中的验证
36 株 F2自交后代中 5 株表现为感染南方根结线虫，31 株表现为无根结。用紧密连锁的 SRAP
标记M3E15-300对 F2代进行扩增，以验证该标记的准确性。标记M3E15-300在 F2代中 8个个体统
计结果为 0、28个个体统计结果为 1。统计为 1的 28个个体全表现为无根结，标记准确率为 100%；
统计为 0的 8个个体中有 5株表现为感染南方根结线虫、3株表现为无根结，标记准确率为 62.5%。
SRAP标记结果与田间鉴定抗性结果只有 3个不同，其余结果均相同，标记总准确性为 91.7%。
3 讨论
3.1 作图 BC1群体较大的优势
遗传图谱的分辨率和精度，很大程度上取决于群体大小，群体越大，则作图精度越高，而群体
太大则试验成本太高。国内大部分已发表的分子标记连锁图谱所用的分离群体一般为 100株左右，
用这样大小的群体去定位那些控制农艺性状尤其是数量性状的基因，会产生很大的试验误差。本试
验所用群体是从 300株 BC1杂交后代中随机选择的 190株组成的群体，可以保证所获得的遗传图谱
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有较高的分辨率和精度。
3.2 关于抗南方根结线虫性状的分子标记
李属植物中经分子标记验证的抗根结线虫基因有两个，其中来自樱桃李（P. cerasifera L.）的抗
性基因 Ma被定为于 T × E图谱的第 7连锁群（Claverie et al.，2004a；Dirlewanger et al.，2004b）。
另外 1 个来自普通桃及其近缘种的抗性基因 RMia 已被定位到 T × E 参考图谱的第 2 连锁群上
（Dirlewanger et al.，2004a），其定位基因所用的亲本为 Nemared（Jauregui，1998；Lu et al.，2000），
Nemared来源于另外 1个重要的抗性砧木 Nemaguard，而 Nemaguard为普通桃与山桃的后代。本研
究所用材料属于甘肃桃，构建的图谱即不同于用 Nemared 构建的图谱，也不同于用普通桃构建的
T × E图谱，由于本研究缺少 SSR等锚定标记，不能将抗性标记与 T × E参考图谱对比，因此，本
试验中第 5连锁群上的抗南方根结线虫基因 Mi-redkansu是否与 Ma或 RMia相同，有待于进一步深
入研究。
3.3 遗传图谱的均匀性、密度及连锁群与染色体对应关系
本试验在国际上首次构建甘肃桃的遗传连锁图谱，为揭示甘肃桃的遗传差异提供研究基础。
理想的分子图谱，标记间距应尽可能小，并且标记在连锁群上分布比较均匀。本研究构建的红
根甘肃桃 SRAP 分子图谱标记上，只存在 4 个双标记共分离的位点，如 M8E4-105 和 M2E7-190、
M5E9-410和M5E9-470、M4E6-360和M4E3-340以及M1E7-480和M12E8-210，即标记位点在连锁
群上分布是相对比较均匀的（图 2）。国际上公认的李属参考图谱 T × E图谱全长 517 cM，标记间平
均密度为 0.92 cM。
本试验构建的连锁图全长 994.2 cM，标记间平均距离为 9.6 cM。本研究建立的分子遗传图谱有
8个连锁群，恰好与桃染色体（2n = 16）对应关系较好，但出现了小片段连锁群，如第 8连锁群，
只有两个标记。分析其原因，可能与桃基因组某些染色体上的基因较少，而 SRAP恰好是扩增表达
基因这一特性有关，如应用 SSR、AFLP及 RAPD这些与扩增表达基因特性无关的标记方法，可能
就不会出现上述问题；也可能与染色体中存在频繁交换或标记空区段有关。本研究关于连锁群与染
色体的对应关系，缺少锚定标记，有待于进一步应用 SSR、RFLP 等标记锚定建立与参考图谱染色
体的对应关系。
3.4 抗性标记在分子辅助育种中的应用
Lu等（1998）在利用两个砧木材料（Lovell × Nemared）的后代进行作图，找到了与抗南方抗
根结线虫和爪哇根结线虫的两个基因（Mi，Mij）紧密连锁的两个 AFLP标记，分别相距 3.4 cM和
6.0 cM，可直接用于分子辅助选择育种中。
Gillen和 Bliss（2005）在 Harrow Blood × Okinawa的 F2群体中得到抗根结线虫的 CAP1标记，
并得以验证。Lu等（1998）鉴定抗根结线虫中使用的材料为 Nemared（对南方根结线虫和爪哇根结
线虫的抗性表现为高抗），而本试验所用我国特有野生种质资源甘肃桃对南方根结线虫表现为免疫，
并获得与抗南方根结线虫标记Mi-redkansu最近的 SRAP标记M3E15-300之间的遗传距离为 2.1 cM。
本研究首次用 F2群体 36株验证标记准确性，田间鉴定结果与M3E15-300 SRAP标记结果只有
3株结果有差异，准确性为 91.7%。本研究找到的 1个 SRAP标记（与抗南方根结线虫标记Mi-redkansu
遗传距离为 2.1 cM）较之前人获得的标记更近，并以 F2群体得以验证，且准确性较高，故可以对桃
抗/感南方根接线虫性状进行早期选择，从而节约育种时间、成本，提高育种效率。

7期 刘 伟等：甘肃桃抗南方根结线虫性状的 SRAP标记 1063

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