全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 179 - 186
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 09 - 01; 修回日期 : 2008 - 12 - 24
基金项目 : 国家 ‘863’项目 (2006AA10010824212)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wlirong@public21zz1ha1cn; Tel: 0371265330968)
桃遗传图谱的构建及两个花性状的分子标记
曹 珂 , 王力荣 3 , 朱更瑞 , 方伟超 , 陈昌文
(中国农业科学院郑州果树研究所 , 郑州 450009)
摘 　要 : 以桃 ‘红垂枝 ’与其近缘种山桃 ‘白花山碧桃 ’杂交的 52株 F1群体为试材 , 采用 SSR、
AFLP和 SRAP分子标记进行遗传分析。筛选扩增稳定且多态性丰富的 38对 SSR引物、61对 AFLP引物和
38对 SRAP引物进行群体分离分析 , 获得符合 1∶1分离的标记 441个 , 亲本为双杂合位点的标记 52个。应
用 Mapmaker分析软件将符合 1∶1分离的标记和雌蕊发育性状一起构建了包含 11个连锁群的遗传图谱 , 该
图谱共 206个标记 (18个 SSR, 126个 AFLP、61个 SRAP和 1个形态学标记 ) , 全长 1 19312 cM。每个连
锁群的平均长度为 10815 cM , 标记间平均图距为 518 cM。根据 18个 SSR标记与 T ×E参考图谱比对 , 本试
验中的 11个连锁群对应于参考图谱的 G1至 G8, 标记的线性符合度较好。雌蕊发育性状标记定位在第 1连
锁群 , 对应于 1号染色体。应用 Mapmaker分析软件将亲本为双杂合位点标记和花单瓣 /重瓣性状一起分析 ,
获得 1个新单瓣 /重瓣基因的两个 AFLP标记。
关键词 : 桃 ; 遗传图谱 ; 雌蕊发育 ; 重瓣 ; 分子标记
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220179208
Genetic L inkage M aps Con structing and M arkers L inked w ith P istil D evelop2
m en t and D ouble Peta l Gene in Peach
CAO Ke, WANG L i2rong3 , ZHU Geng2rui, FANG W ei2chao, and CHEN Chang2wen
( Zhengzhou Fruit Research Institu te, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Zhengzhou 450009, Ch ina)
Abstract: A linkage map of peach was constructed with SSR, AFLP and SRAP markers in 52 F1 popula2
tion derived from the cross of P runus persica (L. ) Batsch. ‘Hongchuizhi’and P. david iana ( Carr. )
Franch. ‘Baihuashan B itao’. The selected p rimers including 38 SSR, 61 AFLP and 38 SRAP with rich poly2
morphism and steady bandswere tested in p rogeny. Four hundred and forty2one markers in 1∶1 ratio by µ2 test
and 52 markers for double heterozygous loci were scored. Mapmaker software were used to assigned the mark2
ers in 1∶1 ratio and p istil abortion trait to 11 linkage group s, the map was composed of 206 loci ( 18 SSR s,
126 AFLPs, 61 SRAPs, and one morphological trait) distributed in 11 linkage group s, the map covers
1 19312 cM of the peach genome. The average length of 11 group s is 10815 cM , the average distance between
adjacent loci is 518 cM. Eighteen SSR loci in common with a saturated reference linkage map ( T ×E) of
P runus allowed a comparative analysis to be made between the two map s, homologieswere found among the re2
spective linkage group s, the map in this study showed better identity with peach reference map. Pistil develop2
ment trait, were p laced on the group 1 ( chromosome 1). Two AFLPs linked to a new double petal gene were
obtained through analysis of the markers for double heterozygous loci.
Key words: peach; genetic linkage map; p istil development; double petal; molecular marker
遗传图谱构建是遗传学基础研究的重要领域 , 也是目前遗传学研究的热点。随着分子生物学的快
速发展 , 产生了一系列的分子标记技术 , 从而使许多物种都相继构建了分子连锁图。果树存在童期
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长、树体大、自交不亲和、纯合与杂合位点共存、遗传背景知之甚少等问题 , 这在很大程度上制约了
果树遗传图谱的构建。Hemmat等 (1994) 提出了双假测交模型 ( double p seudotest cross format) 进行
果树的遗传作图 , 其原理是将双亲中一方杂合而另一方纯合隐性时表现为 1∶1分离类型的群体视为双
测交分离群体 , 从而可以根据杂合位点的来源构建双亲的遗传图谱。
桃为多年生木本植物 , 到目前为止国内外先后发表了多张桃遗传连锁图 (D irlewanger & Bodo,
1994; D irlewanger et al. , 1998; Joobeur et al. , 1998; Dettori et al. , 2001; 吴俊 等 , 2004; 乔飞
等 , 2006)。其中 Derlewanger和 Bodo (1994) 利用扁桃 ‘Texas’ ×桃 ‘Earlygold’ ( T ×E) 构建了
8个连锁群含有 562个标记 , 总长 517 cM , 平均密度 0192 cM的遗传图谱 , 成为李属果树基因组比较
研究中常用的参考图谱。吴俊等 (2004) 以 ‘大久保 ’桃与 ‘兴津油桃 ’杂交的 F2代 109株群体为
试材 , 采用 AFLP、RAPD和 SSR标记构建了覆盖基因组 1 06118 cM , 标记间平均图距为 1110 cM的
连锁图。乔飞等 (2006) 以北京 ‘227’和 ‘白花山碧桃 ’F1代为试材 , 采用 AFLP和 RAPD标记构
建了父本 ‘白花山碧桃 ’的遗传图谱 , 12个连锁群覆盖基因组 1 23818 cM , 标记间平均距离为 1210
cM。国内构建的这两个图谱由于锚定标记较少或没有 , 不能进行整合 , 降低了其应用价值。而 SSR
( simp le sequence repeats) 几乎都是单座位标记 , 因此可以准确的定位到基因组中某一位置 , 常作为
锚定标记用于遗传图谱的整合。受桃 SSR位点数目的限制 , 单独应用 SSR标记难以降低遗传图谱的
密度 , 故在图谱构建时一般与其他多态性标记检出率高、重复性好的标记如 AFLP ( amp lified fragment
length polymorphism) 和 SRAP ( sequence2related amp lified polymorphism) 等结合应用。
本试验中以桃和其近缘种山桃为亲本构建的群体为试材 , 利用 SSR、AFLP和 SRAP标记方法构
建分子图谱 , 以发现更多的分离标记 , 构建覆盖基因组范围更广 , 密度更高的遗传连锁图。同时将雌
蕊发育和单瓣 /重瓣性状进行定位 , 为这两个基因的克隆奠定基础。
1　材料与方法
111　群体构建及基因组 D NA提取
以桃 ‘红垂枝 ’ (雌蕊正常 , 重瓣 ) [ P runus persica (L. ) Batsch. ] 为母本和其近缘种山桃 ‘白
花山碧桃 ’ (雌蕊败育 , 重瓣 ) [ P. david iana (Carr. ) Franch. ] 为父本构建了包含 52株 F1的作图群
体。试材取自中国农业科学院郑州果树研究所国家果树种质桃圃 , 试验在该所进行。
2007年春 , 采用 CTAB法从幼嫩叶片组织中提取总 DNA。
112　SSR、AFL P和 SRAP分析
所用的 SSR、AFLP和 SRAP引物由上海捷瑞生物工程有限公司合成 , 其中 SSR引物 72对 , 参照
Genome Database for Rosaceae公布的李属遗传参考图谱 ( T ×E) , 均匀选自 8个连锁群。反应体系为
10μL, 包括 016μL dNTP (215 mmol·L - 1 ) , 1μL 10 ×PCR buffer (含 Mg+ ) , 正负链引物各 0135
μL (10 mmol·L - 1 ) , 10 ng模板 DNA , 015 U Taq酶 , ddH2 O 616μL。采用 Touchdown PCR程序扩
增。
AFLP所用限制性内切酶为 EcoRⅠ和 M seⅠ, 预扩增用分别带有一个选择性碱基的引物 , 如 E +
A和 M + C。选择性扩增均用带 3个选择性碱基的引物。共用了 8个 EcoRⅠ引物 ( E + AAC、E +
AAG、E +AGG、E +ACT、E +ACA、E +ACG、E + AGC、E + ACC) 和 8个 M seⅠ引物 (M + CAA、
M + CAC、M + CAG、M + CAT、M + CTA、M + CTC、M + CTG、M + CTT) , 组成 64个引物组合 , 反
应体系与 SSR体系相同。扩增程序参照 Zabeau和 Vos (1993) 的方法进行。
SRAP引物参照唐玉海等 (2006) 的方法。选用正向引物 me1, me2, me3, me4, me5, me6, me7,
me8以及反向引物 em1, em2, em3, em4, em5, em6, em7, em8共 64个组合进行扩增。反应体系为 10
μL, 包括 013μL dNTP (215 mmol·L - 1 ) , 2μL 10 ×PCR buffer (含 Mg+ ) , 正负链引物各 013μL
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　2期 曹 珂等 : 桃遗传图谱的构建及两个花性状的分子标记 　
(10 mmol·L - 1 ) , 10 ng模板 DNA, 1 U Taq酶 , ddH2 O 519μL。扩增程序 : 94 ℃预变性 5 m in;
94 ℃ 1 m in, 34 ℃ 1 m in, 72 ℃ 1 m in, 5个循环 ; 之后将复性温度提高到 51 ℃, 35个循环 ; 最后
72 ℃延伸 7 m in, 反应终止于 4 ℃。
所有扩增产物均用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 , 银染法检测。
113　分子标记的统计及连锁分析
将所得到的 SSR、AFLP和 SRAP标记数据一起 , 参照黄建安等 (2005) 的方法 , 根据双假测交
理论 , 对于在子代中呈现 1∶1分离的拟测交位点 , 有带的亲本及有带的后代在该位点为杂合 , 记为
“1”; 无带的在该位点为隐性纯合 , 记为 “0”。对双杂合位点 , 则对双亲及有带的后代记为 “1”, 无
带的后代记为 “0”。模糊不清或缺失的记为 “ - ”。花重瓣标记为 “1”, 单瓣记为 “0”; 参照乔飞
等 (2006) 的方法将雌蕊败育标记为 “1”, 雌蕊发育正常标记为 “0”。
进行标记连锁分析时 , 根据作图软件 (Mapmaker 310 ) 对数据输入的要求 , 参照黄建安等
(2005) 的方法 , 分别将 “1”带转换为 “H”, 将 “0”转换为 “A”。在标记后面加后缀 “m”和
“p”表示标记位点来源于母本和父本。
采用 Mapmaker 310及 Mapchart 210软件构建遗传图谱。第一步 : 对符合 1∶1分离 ( P = 0105) 的
拟测交标记位点 , 选用回交 (BC1 ) 分析模型进行分析 , 首先用 ‘group’命令 (LOD≥310, 重组率
≤013) 推测可能的连锁群 ; 继而用紧密连锁的标记 (LOD≥510, 重组率 ≤012) 建立各连锁群的框
架图 , ‘order’命令排序 ; 剩余的标记用 ‘try’命令进行追加。不超过 4个标记位点的连锁群直接用
‘compare’排序。根据 Kosambi函数 , 将重组率转换成图距单位 (Centimorgan: cM ) , ‘map’命令求
得遗传距离。第二步 : 将所有的亲本为双杂合位点标记一起进行连锁分析 (LOD ≥510, 重组率 ≤
012) , 选用 F2自交分析模型进行分析。最后 , 将这两步所得的各标记间的遗传距离分别输入 Map2
chart 210, 绘制连锁图谱。
2　结果与分析
211　群体中分子标记的分离
72对 SSR引物中 , 表现为拟测交位点的显性标记共 12个 , 其中来自 ‘白花山碧桃 ’的位点 11
个 , 来自 ‘红垂枝 ’的位点 1个。表现为拟测交位点的共显性标记共 16个 , 其中来自 ‘白花山碧
桃 ’的位点 13个 , 来自 ‘红垂枝 ’的位点 3个。经卡方检验 , 符合孟德尔 1∶1分离的显性标记 9个 ,
其名称为 BPPCT016、BPPCT020、BPPCT023、BPPCT029、CPPCT003、CPPCT035、CPSCT018、EPD2
CU3117、p s9f8; 16个共显性标记 , 全部符合孟德尔 1∶1分离 , 其名称为 BPPCT001、BPPCT004、BP2
PCT010、BPPCT026、BPPCT040、CPPCT002、CPPCT024、CPDCT027、UDP982411、UDP982412、pch2
gm s2、pceGA34、BPPCT027、BPPCT009、CPPCT030和 CPSCT004。没有不表现拟测交的共显性标记 ,
也没有双亲表现为双杂合位点的标记。
64对 AFLP引物中 , 61对引物在亲本及后代中扩增出清晰且有差异的谱带 , 共获得标记 409个。
在对后代带型统计时 , 由于标记在后代中没有同时出现 AA、A a和 aa带型 , 因此为了统计方便 , 对
于只表现为 A a和 aa基因型的共显性标记按照显性标记进行统计。在 347个拟测交位点中 , 来自 ‘白
花山碧桃 ’的位点 281个 , 占标记总数的 6817% ; 来自 ‘红垂枝 ’的位点 66个 , 占 16114% , 说明
‘白花山碧桃 ’在该杂交组合后代中占有更大的比重。在拟测交位点中 , 290个标记位点经卡方检验
符合 1∶1分离比例 , 占标记总数的 83157%。42个标记位点的双亲均为杂合类型 , 占总标记数的
10127%。其余 20个位点为不符合规律的标记。
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　　64对 SRAP引物中 , 38对引物在亲本及后代中扩增出清晰且有差异的谱带 , 共获得标记 148个。
在 129个拟测交位点中 , 来自 ‘白花山碧桃 ’的位点 107个 , 占标记总数的 72130% ; 来自 ‘红垂
枝 ’的位点 22个 , 占 14186% , 也说明 ‘白花山碧桃 ’在该杂交组合后代中占有更大的比重。在拟
测交位点中 , 126个标记位点经卡方检验符合 1∶1分离比例 , 占标记总数的 97167%。10个标记位点
的双亲均为杂合类型 , 占总标记数的 6176%。其余 9个位点为不符合规律的标记。
212　分子标记连锁图谱的构建
父本 ‘白花山碧桃 ’雌蕊完全败育 , 母本 ‘红垂枝 ’雌蕊发育正常 , 杂交后代群体中 , 有许多
虽有雌蕊但子房不能正常膨大 , 最终不能坐果的情况 (图 1)。
以花后 50 d坐果率为 0代表雌蕊败育 (乔飞 等 , 2006) , 统计结果显示在 52株后代中雌蕊败育
的 29株 , 正常的 23株 , 符合 1∶1分离 (0105水平 )。
图 1　杂交后代雌蕊发育性状
左图示子房正常膨大 , 中图示子房不膨大 , 右图示雌蕊完全败育。
F ig. 1　Character of flower abortion of F1 plan ts
Left p icture indicated ovary enlarged; M iddle p icture indicated ovary no longer enlarged;
R ight p icture indicated p istil absolutely abortion.
将符合孟德尔 1∶1分离规律的拟测交位点包括 25个 SSR标记、290个 AFLP标记和 126个 SRAP
标记和雌蕊发育性状数据一起 , 使用 Mapmaker 310执行作图命令 , 推测可能的连锁群。441个有效
位点中 , 377个标记构成 16个连锁群 , 65个标记未能在连锁群上定位 , 作图位点率为 8513%。16个
连锁群中只有 11个连锁群含有 SSR标记位点 , 这 11个连锁群包含 18个 SSR标记、126个 AFLP标
记、61个 SRAP标记和 1个形态学标记 , 标记总数为 206 (图 2)。
如表 1所示 , 在 11个连锁群中 , 标记数最多的连锁群 group 9含 43个标记 , 标记数最少的连锁
群 group10只有 3个标记 , 平均每个连锁群标记数为 1817个 ; 最长的连锁群长度为 25814 cM , 最短
的为 1714 cM。平均间距最大的为第 10连锁群 , 间距达 1318 cM; 最小的为第 4连锁群 , 只有 213
cM。206个连锁标记覆盖基因组总长为 1 19312 cM , 连锁群的平均长度为 10815 cM , 标记间平均图
距为 518 cM , 如果在共分离位点只考虑 1个标记 , 标记间平均图距为 811 cM。在 11个连锁群上超过
30 cM的大间隙有 3个 , 分别位于第 1、2和 5连锁群。除了第 6和 10连锁群外 , 其余各连锁群标记
位点的等位基因多来自父本 ‘白花山碧桃 ’。
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表 1　分子标记在遗传图谱上的分布
Table 1　D istr ibution of m olecular markers on linkage map
连锁群
L inkage group
长度 / cM
Length
标记数
Number of markers
平均距离 / cM
Average distance
父本类型标记数
Number of markers same
to female parent
母本类型标记数
Number of markers same
to male parent
1 23311 23 1011 22 1
2 　 8910 　9 919 　7 2
3 13414 18 715 17 1
4 　 6018 27 213 27 0
5 11711 18 615 16 2
6 　 6914 12 518 　0 12
7 　 6714 　9 715 　8 1
8 10418 39 217 38 1
9 25814 43 610 43 0
10 　 4114 　3 1318 　1 2
11 　 1714 　5 315 　5 0
合计 Total 1 19312 206 518 184 22
213　连锁图与参考图谱的比较
本试验构建的 11个连锁群 , 分别含有 1～4个 SSR标记。通过与 T ×E图谱比较发现 , 本试验构
建的 group1、group4、group5、group6和 group8分别对应 T ×E图谱的 G1、G4、G5、G6和 G8, group2
和 group11对应于 G2, group3和 group9对应于 G3, group7和 group10对应于 G7。
214　雌蕊发育及花单瓣 /重瓣性状的分子标记
如图 2所示 , 与雌蕊发育性状 (p istilabortion) 连锁的最近的标记为 EAGG2MCTA2580, 连锁距离
为 2017 cM , 定位在第 1连锁群上 , 对应 T ×E图谱的 G1。
52株后代中花单瓣 30株 , 重瓣 22株 , 即花单瓣 /重瓣性状发生分离。由于父母本均为重瓣 , 为
了对单瓣 /重瓣性状进行标记 , 应选择亲本为双杂合位点的标记位点 , 但对该群体单瓣 /重瓣性状进行
符合性检验发现 , 在 0105水平上 , 群体不符合 3∶1分离 , 因此对各标记位点不再进行符合性检验 ,
而是将 52个亲本为双杂合位点的标记与单瓣 /重瓣性状一起 , 选用 F2自交分析模型进行连锁分析
(LOD≥510, 重组率 ≤012)。
结果表明 , 与单瓣 /重瓣性状连锁的两个 AFLP标记为 EACT2MCTT2147和 EAGC2MCTG21250, 分
别位于性状位点两侧 , 与单瓣 /重瓣性状的连锁距离均为 2016 cM。构建的连锁群见图 3。
图 3　用双杂合位点构建的桃单瓣 /重瓣性状连锁群
F ig. 3　The linkage map of double flower tra it con structed
w ith double heterozygous loc i in peach
3　讨论
311　关于图谱密度
分子连锁群是植物染色体在分子水平上的反映 , 分子连锁群数应该与染色体数一致。但由于分子
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标记在染色体上分布的随机性及染色体不同区段交换值的异质性 , 连锁群上常常会产生较大的间隙 ,
严重时则出现小片段的连锁群。桃完整的基因组应包括 8个连锁群 , 本研究得到了 11个连锁群 , 这
表明至少有 3条染色体中存在频繁交换或标记空缺区段。本试验获得的连锁群跨度较大 , 如第 1、2、
5连锁群存在着较大空隙 ( > 30 cM ) , 部分连锁群出现了标记密集区如第 4、9连锁群。
T ×E图谱全长只有 517 cM , 标记间平均密度为 0192 cM , 而吴俊等 ( 2004) 和乔飞等 ( 2006)
建立的图谱全长分别为 1 06118 cM和 1 23818 cM。本试验构建的连锁图全长 1 19312 cM , 也远远大于
参考图谱的全长。
由于遗传图谱是在染色体减数分裂时 DNA重组率的基础上建立起来的 , 而重组率在染色体上的
分布是不均匀的 , 着丝点附近的重组率比远离着丝点的常染色质区低得多 ( Sherman & Stack, 1995) ,
因此造成遗传距离与真实物理距离的偏差是正常的。即遗传图谱只反应标记在染色体上的相对位置 ,
并不代表 DNA的实际长度。
遗传图谱大小与作图群体双亲间遗传差异的大小也密切相关 , 当双亲间遗传距离大 , 差异位点
多 , 构建的遗传图谱较长 (张立阳 等 , 2005)。本试验中 , 无论是 SSR、AFLP还是 SRAP, 后代标
记位点都倾向于父本 ‘白花山碧桃 ’, 这说明 ‘白花山碧桃 ’的遗传背景远远比 ‘红垂枝 ’复杂 ,
造成了图谱长度较大 , 这与乔飞等 (2006) 的观点一致。
312　关于连锁群与染色体的对应关系
Dettori等 (2001) 利用 BC1群体中共获得了 118个标记 , 构建了由 109个位点组成包含 10个连
锁群的遗传图谱 , 与利用 Mapmaker软件构建的 T ×E图谱进行比较 , 这 10个连锁群对应 T ×E图谱
的 8个连锁群 , 除 G1上有 2个位点存在反转外 , 大部分共有位点的线性排列顺序在两个图谱间没有
明显的差异 , 其位点利用率较高。本试验构建的含 SSR标记的 11个连锁群 , 与 T ×E图谱进行比对 ,
这 11个连锁群对应 G1至 G8, 其中 group1、 group4、 group6和 group8含有 2个或多于 2个的 SSR标
记 , 它们线性排列顺序与 T ×E图谱相应位点一致 ; 而其余的连锁群 SSR标记数少 , 与参考图谱相应
位点的线性关系仍不能确定。
连锁群上位点的顺序与标记位点的多少也有关系 , 如辛翠花等 ( 2006) 利用 AFLP对吴俊等
(2004) 已经构建的遗传图谱进行加密 , 加密后的第 3连锁群只是加密前第 3连锁群的一部分 , 而加
密前第 3连锁群的其余部分与加密前第 11连锁群组成了加密后的第 11连锁群。本试验中 , 大部分连
锁群 ( group2、3、5、7、9、10和 11) 只含有 1个 SSR标记 , 如果要进行后续的工作 , 需要继续将
更多的锚定标记添加到连锁群上 , 而新标记的添加对原图谱上标记连锁情况的影响 , 则有待继续研
究。
313　关于雌蕊发育性状和花单瓣 /重瓣性状的分子标记
目前对于雌蕊发育性状标记报道较少。乔飞等 ( 2006) 将雌蕊败育性状定位在 ‘白花山碧桃 ’
连锁图谱的第 5个连锁群 , 距离最近的标记为 19 cM。在本试验中 , 雌蕊发育性状定位于 group1, 对
应于参考图谱的 G1连锁群。由于目前参考图谱的连锁群已经和染色体一一对应 , 因此本试验第 1次
将雌蕊发育性状定位在 1号染色体 , 相应的连锁标记为 EAGG2MCTA2580, 连锁距离为 2017 cM , 连
锁距离较远可能也与该群体后代标记位点都倾向父本有关。
重瓣标记在 T ×E图谱上被定位在第 2个连锁群 , 并且单瓣相对于重瓣为显性 ( Sosinski et al. ,
2000)。据此 , 本试验群体中父母本皆为重瓣 , 其基因型应为纯合隐性 , 然而后代群体单瓣 /重瓣性
状却发生分离 , 这显然不符合孟德尔遗传规律。作者在田间调查其他杂交组合 , 例如 ‘菊花桃 ’ (重
瓣 ) ב红垂枝 ’ (重瓣 ) 的 61株后代群体中也发现存在 23株单瓣 , 38株重瓣。花的经典 ‘ABC’
模型认为如果控制心皮的基因突变后 , 控制萼片的基因在整个花中得以表达 (刘建武 等 , 2004) ,
即雌蕊败育后应导致形成更多的萼片 , 而不会增加花瓣数量。因此 ‘白花山碧桃 ’花瓣轮数的异常
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并不是由于雌蕊败育引起 , 即在本群体中的花瓣轮数可能受控于 1个新的单瓣 /重瓣等位基因 , 且重
瓣相对于单瓣为显性 , 母本 ‘红垂枝 ’和父本 ‘白花山碧桃 ’在这个位点的基因型皆为双杂合体。
References
Dettori M T, Quarta R, Verde I. 2001. A peach linkage map integration RFLPs, SSR s, RAPD s, and morphological markers. Genome, 44:
783 - 790.
D irlewanger E, Bodo C. 1994. Molecular genetic mapp ing of peach. Euphytica, 77: 101 - 103.
D irlewanger E, Pronier V , Parvery C, Rothan C, Guy A, Monet R. 1998. Genetic linkage map of peach [ Prunus persica (L. ) Batsch. ] using
morphological and molecular markers. Theoretical and App lied Genetics, 97: 888 - 895.
HemmatM, W eeden N F, Manganaris A G. 1994. Molecular marker linkage for app le. The Journal of Heredity, 85 (1) : 4 - 11.
Huang J ian2an, L i J ia2xian, Huang Yi2huan, Luo Jun2wu, Gong Zhi2hua, L iu Zhong2hua. 2005. Construction of AFLP molecular markers linkage
map in tea p lant. Journal of Tea Science, 25 (1) : 7 - 15. ( in Chinese)
黄建安 , 李家贤 , 黄意欢 , 罗军武 , 龚志华 , 刘仲华. 2005. 茶树 AFLP分子连锁图谱的构建. 茶叶科学 , 25 (1) : 7 - 15.
Joobeur T, V iruelM A, de V icente M C. 1998. Construction of a saturated linkage map for P runus using an almond peach F2 p rogeny. Theor
App l Genet, 97: 1034 - 1041.
L iu J ian2wu, Sun Cheng2hua, L iu N ing. 2004. The ABC model and the quartet model of floral organ identity. Chinese Bulletin of Botany, 21
(3) : 346 - 351. ( in Chinese)
刘建武 , 孙成华 , 刘　宁. 2004. 花器官决定的 ABC模型和四因子模型. 植物学通报 , 21 (3) : 346 - 351.
Q iao Fei, W ang L i2rong, Fan Chong2hui, Zhu Geng2rui, Fang W ei2chao. 2006. A general genetic linkage map for peach established by using
RAPD and AFLP markers. Journal of Fruit Science, 23 (5) : 766 - 769. ( in Chinese)
乔　飞 , 王力荣 , 范崇辉 , 朱更瑞 , 方伟超. 2006. 利用 AFLP和 RAPD标记构建桃的遗传连锁图谱. 果树学报 , 23 ( 5) : 766
- 769.
Sherman J D, Stack S M. 1995. Physical map of crossover frequency on synap tonemal comp lexes from tomato p rimary m icrosporocytes. TGC Re2
port, 45: 42 - 43.
Sosinski B, Gannavarapu M, Hager L E. 2000. Characterization of m icrosatellite markers in peach [ Prunus persica (L. ) Batsch. ]. Theoretical
and App lied Genetics, 101: 421 - 428.
Tang Yu2hai, Guo Chun2fang, ZhangMu2qing. 2006. Sequence2related amp lified polymorphism ( SRAP) markers and app lications. B iotechnolo2
gy Bulletin, ( supp lement) : 237 - 241. ( in Chinese)
唐玉海 , 郭春芳 , 张木清. 2006. 相关序列扩增多态性 ( SRAP) 标记及其应用研究进展. 生物技术通报 , (增刊 ) : 237 - 241.
W u Jun, Shu Huai2rui, Zhang Kai2chun, J iang L i2jie, Zhou Xiao2hang, Xin Cui2hua. 2004. Construction and analysis of peach genetic map. Ac2
ta Horticulturae Sinica, 31 (5) : 593 - 597. ( in Chinese)
吴　俊 , 束怀瑞 , 张开春 , 姜立杰 , 周晓航 , 辛翠花. 2004. 桃分子连锁图的构建与分析. 园艺学报 , 31 (5) : 593 - 597.
Xin Cui2hua, Zhu Mei2yun, W u Jun, Zhang Kai2chun, J iang L i2jie, Zhou Xiao2hang, Zhang Xiao2m ing. 2006. Density2increasing of peach
genetic map by AFLP technique and comparative analysis between the density2increased and the origin peach genetic map s. Journal of Agricul2
tural B iotechnology, 14 (3) : 387 - 390. ( in Chinese)
辛翠花 , 朱美云 , 吴　俊 , 张开春 , 姜立杰 , 周晓航 , 张晓明. 2006. 利用 AFLP对桃遗传连锁图的加密及加密前后连锁图的比
较分析. 农业生物技术学报 , 14 (3) : 387 - 390.
Zabeau M, Vos P. 1993. Selective restriction fragment amp lification: A general method for DNA finger p rinting. European Patent App lication,
publication No. 0534858 A1.
Zhang L i2yang, Zhang Feng2lan, W ang Mei, L iu Xiu2cun, Zhao You2yun, Xue L in2bao. 2005. A L inkage map construction for Chinese cabbage
based on AFLP, SSR, RAPD and isozyme markers using DH population. Acta Horticulturae Sinica, 32 (2) : 249 - 255. ( in Chinese)
张立阳 , 张凤兰 , 王　美 , 刘秀村 , 赵岫云 , 薛林宝. 2005. 大白菜永久高密度分子遗传图谱的构建. 园艺学报 , 32 (2) : 249 -
255.
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