全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（9）：1463–1470
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–08；修回日期：2010–08–06
基金项目：‘十一五’国家高技术研究发展计划（‘863’计划）项目（2006AA100109）；中荷国际合作项目（AF05CH01）；红河森菊生
物有限责任公司资助项目（097143）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wangcy@mail.hzau.edu.cn）
菊花和除虫菊毛状体的比较
李 杰 1，邢 梅 1，李雅菲 1，Jongsma Maarten2，张 蝶 1，王彩云 1,*
（1 华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；2 Business Unit Bioscience，Plant Research
International，Wageningen University and Research Centre，Wageningen，The Netherlands）
摘 要：利用扫描电镜和荧光显微镜观测了菊花（Chrysanthemum morifolium）和除虫菊（Pyrethrum
cinerariifolium）叶片与花序表面毛状体的类型、分布与密度及其在荧光下的颜色差异。结果表明：菊花
和除虫菊表面同时存在形态各异的头状腺毛和 T–形非腺毛两类毛状体。头状腺毛主要分布在菊花的叶片
两面、管状花花冠外表面和舌状花花冠远轴面，子房表面几乎不存在或很少；而除虫菊除舌状花花冠近
轴面外，叶片与花序的其它部位均有分布，且以子房部位密度最高。T–形非腺毛在两者叶片、苞片和花
梗表面均有分布，管状花和舌状花表面则没有。紫外光下菊花和除虫菊叶片的头状腺毛均呈蓝色，但在
除虫菊管状花顶部和舌状花远轴面还观测到一些浅绿色的头状腺毛，管状花子房表面的头状腺毛因发育
阶段的不同而呈现由红到蓝的变化。所有 T–形非腺毛在紫外光下均呈蓝色，蓝色荧光下呈黄色。讨论了
这些差异与抗虫性之间的关系。
关键词：菊花；除虫菊；毛状体；显微结构；荧光
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）09-1463-08

Comparative Studies on Trichomes of Florist’s Chrysanthemum and
Pyrethrum
LI Jie1，XING Mei1，LI Ya-fei1，JONGSMA Maarten2，ZHANG Die1，and WANG Cai-yun1,*
（1Key Laboratory of Horticulture Plant Biology，Ministry of Education，Huazhong Agricultural University，Wuhan
430070，China；2Business Unit Bioscience，Plant Research International，Wageningen University and Research Centre，
Wageningen，The Netherlands）
Abstract：The trichome type，density and color on the epidermis of leaves and flowers of florist’s
chrysanthemum and pyrethrum were investigated utilizing Scanning Electron Microscopy（SEM）and
fluorescence microscopy. Capitate glandular trichomes and T-shaped non-glandular trichomes were found
on both species. The capitate glandular trichomes were distributed on both sides of the leaves，and the
corolla of disc florets，but only on the abaxial surface of ray florets of florist’s chrysanthemum. In the case
of pyrethrum they were also found on both sides of leaf surfaces and disc floret corollas，and in this case
on the opposite adaxial surface of ray florets. The highest density of capitate glandular trichomes was
detected on the surface of ovaries of pyrethrum. Remarkably they were few or not observed on
chrysanthemum ovaries. The T-shaped non-glandular trichomes were distributed on the epidermis of

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leaves，involucre and stalks of both species，but none on the ray and disc florets. Under UV light capitate
glandular trichomes were blue on leaves of both species，but on the disc and ray florets of pyrethrum a few
green ones were observed. The fluorescence color of the capitate glandular trichomes on the ovaries
changed from red to blue with the development of the pyrethrum flower. By contrast，the T-shaped
non-glandular trichomes were yellow under blue fluorescence of both species，and it appeared blue under
UV light. The relationships between trichome differences and insect resistance were discussed.
Key words：florist’s chrysanthemum；pyrethrum；trichome；microstructure；fluorescence

毛状体是大多数植物地上部分表皮组织所特有的一种结构，广泛分布于植物的叶、茎、花瓣、
果实和种子等各个部分，根据分泌功能可分为腺毛（glandular trichome）和非腺毛（non-glandular
trichome）两大类（Werker，2000）。因着生部位不同，毛状体形态、类型和密度等各不相同，功能
也可能有所不同。前人研究认为，毛状体除增加植物表皮组织保护层的厚度以减少热量和水分丧失
的作用外，还与植物抗虫的物理性或化学性密切相关。从机理上看，主要是抵御病原菌侵害和机械
阻隔昆虫在植物表面运动，或在植物表面分泌粘液或毒素使害虫麻痹、拒食等（Simmons & Gurr，
2004；段瑞君和熊辉岩，2005）。
很多菊科植物的果实表面都有 T–形非腺毛的分布（Metcalfe & Chalk，1979），在菊蒿（Tanacetum
vulgare）、小白菊（Chrysanthemum parthenium）、土木香（Inula helenium）等菊科植物的花器官表面
也发现有头状腺毛的分布（Spring，2000）。于丽杰等（1996）在菊花的野生近缘种紫花野菊（C.
zawadskii）的叶表面同时发现了随机分布的 T–形非腺毛和多细胞腺毛两类毛状体。菊花（C.
morifolium）在日常栽培中较易感染蚜虫，而同为菊科植物的除虫菊（Pyrethrum cinerariifolium）不
仅具有抗蚜性，且从其头状花序中提取的具有杀虫活性的除虫菊酯（pyrethrins）是目前世界公认的
最好的天然杀虫剂之一。杨秉耀等（1992）研究认为，不同菊花品种叶片表面的毛状体不仅有长短、
疏密之分，而且与其抗蚜性密切相关；Bhat和Menary（1979）认为除虫菊毛状体发育和形态结构与
除虫菊酯的杀虫效果可能存在某种内在联系；俞宏渊等（2000）也指出，除虫菊酯主要存在于除虫
菊头状花序的子房中，子房表面的腺毛随着花序的发育经历了发生、发展和分泌物转化的过程。由
此可见，菊花和除虫菊表面的毛状体以及除虫菊毛状体与其可能的杀虫性已引起了人们的关注。
本研究中通过几个菊花品种和除虫菊毛状体的显微观测，从其类型、特点、分布规律和荧光颜
色等方面进行比较，为进一步探寻菊花和除虫菊的毛状体与抗虫性之间的关系奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料来自华中农业大学园林植物生产类基地。7个菊花（Chrysanthemum morifolium）品种
分别为‘1581’（模式品种）、‘黄龙爪’、‘漓江春色’、‘金蛇狂舞’、‘黄鹤蝶’、‘杭白菊’和‘金丝
蝶’。除虫菊（Pyrethrum cinerariifolium）为常规生产种。所有供试材料在常规条件下露地盆栽管理。
1.2 毛状体的观测与密度统计
1.2.1 扫描电镜观测 在盛花期分别选取菊花‘1581’和除虫菊成熟叶片、花梗和管状花，用戊二
醛固定，经过酒精、丙酮脱水、喷金等一系列处理后，用扫描电镜 JSM-6390 观测其毛状体类型并
拍照。
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1.2.2 荧光显微镜观测 分别利用万能荧光显微镜（OLYMPUS BX62）的紫外光和倒置荧光显微镜
（Nikon Eclipse TE2000）的蓝色荧光，观测菊花‘1581’和除虫菊成熟叶片、花梗、苞片、管状花
和舌状花等部位的毛状体形态、颜色和分布情况并拍照。
1.2.3 密度统计 以 7个菊花品种和除虫菊为试材，在倒置荧光显微镜（Nikon Eclipse TE2000）蓝
色荧光下观测腺毛密度。以不同部位所拍照片为依据，主要观测成熟叶片的近轴面与远轴面、盛花
期舌状花花冠的近轴面、远轴面与子房和管状花的子房与花冠外表面。用软件 Photoshop CS3，将尺
度框解锁并调至适度的透明度待用，接着将所要统计腺毛数的照片拖入软件中并与尺度框重合，之
后在不同视野下将与其相对应的固定方格中的腺毛数（尺度框上每个方格的面积为 0.25 mm2）计数，
并列表记录。每种材料分别选取 3株作为 3次重复，每株选取 3片成熟叶片和 3个盛花期花序，每
个花序随机观测 3个完整的管状花和舌状花，每个叶片、管状花和舌状花的各部位分别选取 5张清
晰的不同视野的照片用于密度统计。腺毛密度（个 · mm-2）= 所观测视野的腺毛数量总和／（视野
面积 × 观测视野数）。
2 结果与分析
2.1 毛状体的类型、形态与分布
扫描电镜下观测发现，在菊花‘1581’和除虫菊的叶片和花器官表面主要存在两类毛状体。一
类是由 3 ~ 5个柄细胞连接支持 1个头状细胞的非腺毛，其头状细胞细而长，形成两支臂，类似“T”
字形，因此称之为“T–形非腺毛”；两臂在不同组织部位上的伸展方向有所不同，形似鸟翅、上举
的手臂或长发等（图 1，A、B、I、J）。另一类是由 3 ~ 8个细胞组成的含有后含物（ergastic substance）
的多细胞头状腺毛（图 1，I、K、L）。菊花与除虫菊叶片表面的头状腺毛在细胞组成个数和形态上
有所不同，即使是同一‘1581’菊花品种也存在差异，这些差异可能与腺毛发育阶段和生长环境有
关（Telfer et al.，1997；Karray-Bouraoui et al.，2009）。在菊花‘1581’的叶片表面，头状腺毛与
T–形非腺毛均有分布（图 1，A、C），而子房表面却既无头状腺毛也无 T–形非腺毛（图 1，G）。
除虫菊叶片两面都有 T–形非腺毛分布（图 1，B、D），但其 T–形非腺毛的两臂比‘1581’更长
（图 1，A、B）。除虫菊和菊花‘1581’的花梗表面一样，也分布有两臂平展的 T–形非腺毛（图 1，
E、F）；除虫菊子房表面密布头状腺毛，但没有发现 T–形非腺毛（图 1，H）。
2.2 紫外光和蓝色荧光下毛状体的颜色
紫外荧光鉴别法是根据物质分子吸收光子能量而发射出荧光的原理，观测毛状体在紫外光下产
生特定颜色的荧光来鉴别后含物的差异（Combrinck et al.，2007；Ventrella & Marinho，2008）。本
试验中，利用蓝色荧光和紫外光观测了‘1581’等多个菊花品种和除虫菊的毛状体。‘1581’与其它
菊花品种不同部位的毛状体颜色基本相似（其它菊花品种显微照片略），但除虫菊有所不同。在蓝色
荧光下‘1581’和除虫菊不同部位上的头状腺毛和 T–形非腺毛均呈黄色（图 2，A、B）；在紫外光
下头状腺毛则呈现蓝色、红色、浅绿色等，而 T–形非腺毛都呈蓝色（图 2，E、F、I、J）。在观测
中还发现，紫外光下‘1581’和除虫菊叶片远轴面的头状腺毛和 T–形非腺毛颜色相近，呈蓝色，但
T–形非腺毛在除虫菊上的密度远远高于‘1581’，几乎完全覆盖红色表皮细胞（图 2，E、F）。在管
状花顶部和舌状花远轴面，菊花和除虫菊都有蓝色头状腺毛分布，但除虫菊上还观测到了一些浅绿
色的头状腺毛（图 2，G、H、K、L），这说明同一部位上两者头状腺毛内的后含物可能存在一定差
异。在管状花子房表面，‘1581’没有腺毛和非腺毛的分布（图 2，C），而除虫菊上却密布有头状腺
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毛，在蓝色荧光下呈黄色（图 2，D），紫外光下颜色随发育时期不同而异。盛花期子房表面红色和
蓝色头状腺毛共存，以红色居多（图 2，M），但瘦果成熟后多数头状腺毛呈蓝色，伴有少量粉红色
（图 2，N）。在室温下贮藏两年的一些种子表面头状腺毛则为灰白色（图 2，O）。除虫菊子房（瘦
果）表面头状腺毛内后含物可能发生了复杂的生物合成或分泌等过程，导致荧光颜色发生变化。
图 1 扫描电镜下‘1581’和除虫菊毛状体形态与分布
A：‘1581’叶片远轴面的毛状体；B：除虫菊叶片远轴面的毛状体；C：‘1581’叶片两面的 T–形非腺毛；D：除虫菊叶片两面的 T–形非
腺毛和头状腺毛；E：‘1581’花梗表面的 T–形非腺毛；F：除虫菊花梗表面的 T–形非腺毛；G：‘1581’管状花子房表面；H：除虫菊管
状花子房表面的头状腺毛；I：‘1581’叶片的 T–形非腺毛和头状腺毛；J：除虫菊叶片的 T–形非腺毛；K：‘1581’叶片表面的单个头状
腺毛；L：除虫菊管状花子房表面的单个头状腺毛；GT：头状腺毛；NGT：T–形非腺毛。
Fig. 1 Trichome types and distribution of‘1581’and pyrethrum by Scanning Electron Microscopy（SEM）
A：Trichomes on the abaxial surface of‘1581’leaf；B：Trichomes on the abaxial surface of pyrethrum leaf；C：T-shaped non-glandular trichomes
on both sides of‘1581’leaf；D：Trichomes on both sides of pyrethrum leaf；E：T-shaped non-glandular trichomes on the stalk of‘1581’；F：
T-shaped non-glandular trichomes on the stalk of pyrethrum；G：Disc floret ovary of‘1581’；H：Capitate glandular trichomes on pyrethrum ovary；
I：Trichomes on‘1581’leaf；J：T-shaped non-glandular trichomes on pyrethrum leaf；K：Single capitate glandular trichome on‘1581’leaf；
L：Single capitate glandular trichome on pyrethrum ovary. GT：Capitate glandular trichome；NGT：T-shaped non-glandular trichome.
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图 2 ‘1581’和除虫菊蓝色荧光和紫外光下毛状体的颜色
A ~ D为蓝色荧光下的照片，E ~ O为紫外光下的照片。A：‘1581’叶片远轴面的头状腺毛和 T–形非腺毛；B：除虫菊叶片远轴面的头状腺
毛和 T–形非腺毛；C：‘1581’管状花子房；D：除虫菊管状花子房；E：‘1581’叶片远轴面的头状腺毛和 T–形非腺毛；F：除虫菊叶片
远轴面的头状腺毛和 T–形非腺毛；G：‘1581’管状花顶部的头状腺毛；H：除虫菊管状花顶部的头状腺毛；I：‘1581’花梗表面的 T–形
非腺毛；J：除虫菊花梗表面的 T–形非腺毛；K：‘1581’舌状花花冠远轴面的头状腺毛；L：除虫菊舌状花花冠远轴面的头状腺毛；
M：除虫菊盛花期子房表面的头状腺毛；N：除虫菊当年成熟瘦果表面的头状腺毛；
O：贮藏 2年的除虫菊种子表面的头状腺毛。标尺为 200 µm。
Fig. 2 The trichome color of‘1581’and pyrethrum under blue fluorescence and UV light
A to D are photos under blue fluorescence，E to O are photos under UV light. A：Trichomes on‘1581’leaf；B：Trichomes on pyrethrum leaf；C：
Disc floret ovary of‘1581’；D：Disc floret ovary of pyrethrum；E：Trichomes on‘1581’leaf；F：Trichomes on pyrethrum leaf；G：Capitate
glandular trichomes on the disc floret of‘1581’；H：Capitate glandular trichomes on the disc floret of pyrethrum；I：T-shaped non-glandular trichomes
on‘1581’stalk；J：T-shaped non-glandular trichomes on pyrethrum stalk；K：Capitate glandular trichomes on‘1581’ray floret；L：Capitate glandular
trichomes on pyrethrum ray floret；M：Capitate glandular trichomes on pyrethrum ovary；N：Capitate glandular trichomes on mature achene of
pyrethrum；O：Capitate glandular trichomes on pyrethrum seed stored for two years. Bar = 200 µm.
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2.3 不同部位的腺毛密度
在蓝色荧光下观测发现，菊花和除虫菊叶片表面两种类型毛状体同时存在，而在花器官表面，
除苞片外侧仍密布 T–形非腺毛外，其它部位只有头状腺毛的存在。
从表中 1 看出，在叶片近轴面，‘黄龙爪’的头状腺毛密度在观测的 7 个菊花品种中最高，为
15.4 个 · mm-2，其次是‘漓江春色’，这两个品种与其它菊花品种差异显著，但与除虫菊没有显著
的差异。
在叶片的远轴面，不同菊花品种间存在一定差异，但均显著低于除虫菊的头状腺毛密度。
在管状花子房和舌状花子房表面，7 个菊花品种除‘黄龙爪’外，其它均没发现头状腺毛，且
密度都显著低于除虫菊。
在管状花花冠外表面，菊花品种‘漓江春色’、‘黄鹤蝶’的头状腺毛密度较高，与除虫菊差异
不显著，但与其它菊花品种差异显著。
在舌状花花冠表面，除虫菊的头状腺毛密度在远轴面显著高于 7个菊花品种，但在近轴面却没
有任何腺毛分布，而在 7个菊花品种中，‘黄龙爪’、‘金蛇狂舞’和‘杭白菊’的近轴面有少数头状
腺毛分布，其余 4个品种却没有。
总的来看，头状腺毛在菊花和除虫菊的不同部位分布非常不均匀，菊花品种的头状腺毛主要分
布在叶片两面、管状花花冠外表面和舌状花花冠的远轴面；而在除虫菊上，除舌状花花冠近轴面外，
其它各个部位均有分布，且在子房表面密度达到最高。

表 1 菊花和除虫菊不同部位的头状腺毛密度
Table 1 Capitate glandular trichome density on different organs of florist’s chrysanthemum and pyrethrum
叶片
Leaves
舌状花子房
Ovary of ray floret

舌状花花冠
Corolla of ray floret
材料
Materials 近轴面
Adaxial
surface
远轴面
Abaxial
surface
管状花
子房
Ovary of
disc floret
管状花花
冠外表面
Outer
surface of
disc floret
corolla
近轴面
Adaxial
surface
远轴面
Abaxial
surface

近轴面
Adaxial
surface
远轴面
Abaxial
surface
1581 3.9 ± 1.8b 4.7 ± 1.7ed – 3.9 ± 0.9c – – – 0.5 ± 0.4c
黄龙爪
Huanglongzhua
15.4 ± 3.1a 9.5 ± 2.2b 5.8±2.9b 8.6 ± 1.0b 10.8 ± 5.1b 9.6 ± 4.5b 3.2 ± 0.5a 2.5 ± 0.2bc
漓江春色
Lijiang Chunse
13.8 ± 5.1a 9.2 ± 3.5bc – 26.8 ± 1.0a – – – 2.8 ± 1.0bc
金蛇狂舞
Jinshe Kuangwu
2.5 ± 0.8b 5.1 ± 2.6cde – 3.6 ± 0.1c – – 0.1 ± 0.0c 1.1 ± 0.1c
黄鹤蝶
Huanghedie
5.3 ± 2.4b 3.8 ± 0.7e – 29.7 ± 2.9a – – – 1.0 ± 0.2c
杭白菊
Hangbaiju
6.1 ± 2.0b 8.4 ± 2.2bcd – 5.1 ± 0.3c – – 1.8 ± 0.8b 3.6 ± 0.4b
金丝蝶
Jinsidie
4.1 ± 1.9b 10.0 ± 2.0b – 3.9 ± 0.5c – – – 0.8 ± 0.2c
除虫菊
T. cinerariifolium
16.8 ± 2.1a 19.0 ± 2.4a 85.9 ± 6.9a 28.7 ± 3.5a 103.0 ± 2.4a 18.2 ± 1.7a – 14.5 ± 3.4a
注：表中数据为平均值 ± 标准差，腺毛密度单位均为个 · mm-2，同一列不同英文字母表示数据间存在的显著差异（P = 0.05），“–”表
示没有头状腺毛。
Note：Values represent the means ± SD. Density unit of capitate glandular trichomes is numbers · mm-2. Values in each column with different
letters are significantly different at the P = 0.05 level，“–”shows no capitate glandular trichome.
9期 李 杰等：菊花和除虫菊毛状体的比较 1469

3 讨论
3.1 菊花品种间毛状体的差异性
观测发现 7 个菊花品种表面都有两类毛状体的分布，花梗和苞片上都分布有较多的 T–形非腺
毛，管状花和舌状花表面只分布有头状腺毛，其密度为管状花花冠外表面＞舌状花花冠远轴面＞舌
状花花冠近轴面，这些分布特点可能与毛状体吸引昆虫授粉和抵御害虫侵害的双重功能密切相关
（Werker et al.，1985；Dudai et al.，1988；Werker，1993）。在叶片两面和管状花花冠外表面，不同
品种间的头状腺毛密度差异较大，如‘漓江春色’管状花花冠外表面的密度显著高于‘黄龙爪’，但
两者叶片两面的密度差异不显著；‘黄鹤蝶’虽然在管状花花冠外表面的密度与‘漓江春色’相近，
但叶片两面的密度则显著低于‘漓江春色’和‘黄龙爪’。在田间观测中，‘黄龙爪’、‘漓江春色’
上的蚜虫数量比其它几个品种多，‘黄鹤蝶’上的蚜虫数量相对较少，但总体来看，品种间的感蚜和
抗蚜特性与头状腺毛的密度与分布并没有明显的相关性。
3.2 菊花和除虫菊毛状体的差异性
菊花和除虫菊表面都观测到了两类毛状体，T–形非腺毛在两者的叶片、苞片和花梗表面都有
分布，除子房外，头状腺毛在两者的分布部位也类似，但密度差异较大。菊花叶片两面和舌状花远
轴面头状腺毛的密度均低于除虫菊；除‘黄鹤蝶’外，其它品种管状花花冠外表面的头状腺毛密度
也低于除虫菊。菊花与除虫菊最显著的差异在于子房表面头状腺毛的分布密度，除虫菊子房表面是
头状腺毛最集中的部位，呈束状分布，而大部分菊花的子房表面都未发现头状腺毛分布，即使有少
数品种存在，其密度也远不及除虫菊。田间观测中除虫菊的花序和叶片上没有发现蚜虫，表现为高
抗性，而 7个菊花品种都有不同程度的蚜虫危害。前人研究表明，除虫菊不同器官和组织以及不同
发育时期的有效抗虫活性物质除虫菊酯含量会有所不同，其中以子房部位除虫菊酯含量最高
（Wandahwa et al.，1996；俞宏渊 等，2000）；金盏菊（Calendula officinalis）、万寿菊（Tagetes erecta）、
T. minuta、百日草（Zinnia elegans）等菊科植物体内也含有除虫菊酯，但其抗虫性均弱于除虫菊（Hitmi
et al.，2000），这些抗蚜（虫）性差异可能与除虫菊酯含量高低或除虫菊酯Ⅰ和Ⅱ的比率不同有关，
而菊花和除虫菊子房上腺体及其后含物的差异也可能与抗蚜（虫）性差异存在某种内在的关联，但
有待进一步证实。
在紫外光下观测时，发现菊花和除虫菊的管状花顶部与舌状花远轴面均有蓝色头状腺毛，但除
虫菊还分布有一些浅绿色的头状腺毛。同时，除虫菊子房表面的头状腺毛在不同发育阶段也呈现不
同的颜色变化，盛花期蓝色和红色的头状腺毛共存，当年成熟的瘦果表面多呈蓝色，而在一些室温
贮藏近两年的种子表面呈灰白色。Ventrella和Marinho（2008）发现在 Cordia verbenacea（紫草科）
叶片表面具不同后含物的肾形腺毛和球状腺毛在紫外光下分别呈蓝绿色和黄色，Machado等（2006）
研究发现 Zeyheria montana（紫葳科）在由花苞到果实成熟的整个发育成熟过程中，子房表面腺毛
内部的生物碱、萜烯等物质存在一个积累和分泌的变化过程，而菊花和除虫菊头状腺毛所呈现的不
同荧光颜色可能分别反映了其不同的后含物背景及其在不同发育阶段可能存在的变化过程，对于这
些头状腺毛内不同后含物的提取鉴定及其与植物抗虫性之间的关系需要进一步的研究。

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