全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：861–868
Acta Horticulturae Sinica
葡萄根系分泌物的化感效应及化感物质的分离
鉴定
郭修武 1，李 坤 1,3,*，孙英妮 1，张立恒 1，胡禧熙 2，谢洪刚 3
（1沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866；2黑龙省农业科学院大庆分院，黑龙江大庆 163316；3辽宁农业职业技术
学院，辽宁营口 115009）
摘 要：采用室内组培苗（‘晚红’葡萄，Vitis vinifera L.‘Red Globe’）和室外盆栽苗（‘贝达’葡
萄， V. riparia × V. labrusca‘Beta’），研究了葡萄根系分泌物的化感效应，并利用 LC-MS技术对根系分
泌物中的化感物质进行了分离鉴定。室内试验表明：0.01、0.10、0.50 g · mL-1（根系干质量/培养基体积）
浓度的根系分泌物显著抑制葡萄组培苗的生长，浓度越高抑制作用越强。盆栽试验显示葡萄根系分泌物
在低浓度的情况下促进植株生长，叶片可溶性糖、淀粉及蛋白质含量增加，苯丙氨酸解氨酸（PAL）和超
氧化物歧化酶（SOD）活性与对照差异不显著，丙二醛（MDA）含量减少；而在高浓度的情况下植株生
长抑制显著，PAL 和 SOD 活性被激活，分别比对照提高了 69.16%和 10.35%，MDA 含量增加。LC-MS
检测结果确定葡萄根系分泌物中含有对羟基苯甲酸和水杨酸两种酚酸类物质，推断含有软脂酸、1–二十
一醇、柠檬酸、乌头酸、β–谷甾醇、邻苯二甲酸和没食子酸。采用‘山河二号’葡萄（V. amurensis × V. riparia
‘Shanhe 2’）组培苗检测证明对羟基苯甲酸和水杨酸对葡萄具有显著的化感抑制作用。
关键词：葡萄；根系分泌物；化感作用；化感物质
中图分类号：S 663.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0861-08

Allelopathic Effects and Identification of Allelochemicals in Grape Root
Exudates
GUO Xiu-wu1，LI Kun1,3,*，SUN Ying-ni1，ZHANG Li-heng1，HU Xi-xi2，and XIE Hong-gang3
（1College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China；2The Daqing Branch of
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Daqing，Heilongjiang 163316，China； 3Liaoning Agricultural
Vocation-Technical College，Yingkou，Liaoning 115009，China）
Abstract: In order to explore the allelopathy of grape root exudates，tissue cultured plantlets of Red
Globe（Vitis vinifera L.）in laboratory and cutting seedlings of Beta（V. riparia × V. labrusca）by pot
experiment were used to examine the effects of grape exudates on plant growth. Laboratory tests showed
0.01，0.10，0.50 g · mL-1（root dry weight/root exudates volume）grape root exudates significantly inhibited
growth of grape plantlets，the inhibition being stronger at higher root exudate concentrations. Pot
experiment indicated that low-concentration root exudates promoted plant growth，and increased soluble
sugar content，starch content and protein content of leaves. The difference of PAL and SOD activities between

收稿日期：2009–12–01；修回日期：2010–05–04
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项基金项目（nycytx-30-zp-08）；辽宁省科技厅重大科技攻关项目（2008204003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xhgbox@163.com）
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the treatments and the control were not significant，and MDA content decreased under low concentration.
High-concentration root exudates inhibited plant growth significantly，and PAL and SOD activity were
higher than the control by 69.16% and 10.35% respectively ， and MDA content increased.
p-Hydroxybenzoic acid and salicylic acid were determined by LC-MS in grape root exudates，which had
significant allelopathy effect on tissue culture plantlets. Other compounds in root exudates of grape were
inferred as palmitic acid，1-heneicosanol，citric acid，aconitic acid，β-sitosterol，phthalic acid and gallic
acid.
Key words：grape；root exudates；allelopathy；allelochemicals

化感作用（Allelopathy）作为连作障碍产生的重要因素之一，是指植物（含微生物）通过向环
境中释放化学物质而产生对其它植物或微生物有益或有害的作用（Rice，1974）。其产生的化学物质
称为化感物质（Wittacker & Feeny，1971），其中植物种内的化感作用称为自毒作用（Singh et al.，
1999）。化感物质的释放途径包括植株地上茎叶的淋溶、挥发及根系的分泌和腐解等，其中根系分泌
物为化感物质产生的重要途径之一。现在果树上已报道桃（杨健和李秀根，2001）、苹果（张江红，
2005）、草莓（甄文超，2003）和樱桃（秦嗣军，2006）的根系能分泌化感物质，这些物质对植株生
长具有明显的抑制作用，是连作障碍产生的重要因素，因此对根系分泌物的自毒作用进行深入研究，
将对揭示连作障碍产生机理具有重要的意义（喻景权和松井佳久，1999；甄文超 等，2004；韩雪 等，
2006）。
目前，葡萄连作障碍现象普遍，严重制约着葡萄产业的发展，但至今仍缺少有关葡萄化感作用
方面的研究，更未能从中分离鉴定出化感物质。本研究中以葡萄组培苗和盆栽苗作为生物检测材料，
从根系分泌物的途径研究了葡萄的化感作用，并对化感物质进行了分离鉴定，以明确葡萄根系分泌
物的化感效应，为揭示葡萄连作障碍产生的机理奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 组培苗试验
根系分泌物收集：取 20株 1年生‘贝达’葡萄（Vitis riparia × V. labrusca‘Beta’）扦插苗，将
其小心从土壤中挖出，洗净根系，分别放入装有 1 L蒸馏水的小桶中，每桶 5株，根部避光培养，
利用增氧机隔 30 min通气 15 min，每隔 5 h将含有根系分泌物的蒸馏水倒入塑料瓶中，放在 4 ℃冰
箱中保存，然后再在小桶中加入 1 L蒸馏水继续收集，共收集 10次。将 10次收集的根系分泌物混
合定容，过滤，在 40 ℃下减压浓缩至 10 mL，同时将‘贝达’葡萄根系烘干称质量，最后将根系分
泌物配制成 0.4 g · mL-1（根系干质量/分泌物体积，下同）、4.0 g · mL-1、20.0 g · mL-1 3个浓度。
自毒作用的检测品种为‘晚红’葡萄（Vitis vinifera L.‘Red Globe’）组培苗，在 39 mL MS培
养基中加入 1 mL（过 0.22 µm的滤膜）不同浓度的根系分泌物，使其最终在培养基中的浓度分别为：
0.01 g · mL-1（根系干质量/培养基体积，下同)、0.10 g · mL-1、0.50 g · mL-1，对照加入 1 mL蒸馏水。
2009年 6月 21日接苗，每处理 6瓶，每瓶 3株，4周后测定各项生长指标。
1.2 盆栽苗试验
试验于 2009年 5—7月在沈阳农业大学葡萄试验园进行。
根系分泌物收集方法：取 20 株 2 年生盆栽‘晚红’葡萄嫁接苗，将其小心从土壤中取出，洗
净根系，分别放入装有 1 L Hoagland营养液的小桶中，每桶 2株，根部避光培养，利用增氧机隔 30
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min通气 15 min，每 2 d收集 1次，根系分泌物收集液混合。
根系分泌物处理：供试品种为‘贝达’葡萄扦插苗。对照：营养液 300 mL；E100：100 mL根
系分泌物 + 200 mL营养液；E200：200 mL根系分泌物 + 100 mL营养液；E300：根系分泌物 300 mL。
5月初定植，每盆装土 2 kg，避雨栽培，棚下设有遮阳网。6月 1日开始每 2 d浇灌不同处理的收集
液 300 mL，使其浇透，但不渗出，每处理 10盆。
7月 3日开始进行各项生长及生理指标调查。株高、茎粗、地上及地下部分鲜样质量采用常规
方法测量。净光合速率用 CIRAS-1 型便携式光合系统测定，根系呼吸速率采用英国 HANSATECH
公司生产的液相 Oxy-Lab 型氧电极（毛志泉 等，2004）进行测定。叶片可溶性糖、淀粉及蛋白质
含量测定取新梢自上至下第 4和第 5片叶，可溶性糖与淀粉含量采用蒽酮法，蛋白质含量采用考马
斯亮蓝 G-250法测定。酶活性测定取新梢自上至下第 3和第 4片叶，叶片超氧化物歧化酶（SOD）
活性采用 NBT光化还原法测定。丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法（郝建军和刘延吉，1994）
测定。苯丙氨酸解氨酶（PAL）：准确称取叶片 0.5 g，加入巯基乙醇硼酸缓冲液将样品研磨制成匀
浆，4 ℃下 10 000 r · min-1离心 10 min，上清液为酶的粗提液，取 40 µL酶液，加入 0.6 mL硼酸缓
冲液（pH 8.8），0.1 mL 0.01 mol · L-1苯丙氨酸溶液和 4 mL蒸馏水，40 ℃水浴中反应 15 min，冰浴
终止反应，在 290 nm处以不加酶的为空白对照测吸光值，以每小时 OD值变化 0.01的酶量定为一
个酶活单位，计算酶活性及比活力。各处理随机取样，重复 3次。
1.3 根系分泌物化感物质的LC-MS分析
收集根系分泌物混合定容，过滤，在 40 ℃减压浓缩至 50 mL，通过 XAD-4树脂吸附柱，用 5
倍柱体积的无水乙醇解析后，30 ℃减压浓缩至 1 mL，待测。
标准样品为对羟基苯甲酸（分析纯），苯丙酸、水杨酸、香豆酸均为色谱纯，香豆酸和苯丙酸
为 Sigma 公司，纯度分别为≥98.0%和≥99.0%，水杨酸为沈阳市药品检验所提供，纯度>95.0%。
液相色谱的检测条件为：C18色谱柱（250 × 4.6 mm，迪马公司），流动相为 0.1%甲酸和甲醇，
梯度洗脱（0 ~ 15 min，甲醇 35% ~ 50%；15 ~ 20 min，甲醇 50% ~ 95%；保持 5 min，然后回到初
始状态，平衡 10 min），流速 1.0 mL · min-1（分流，分流比 3︰7，0.3进入质谱），检测波长 280 nm，
进样量 20 µL，柱温 35 ℃。
质谱条件：雾化压力 25 psi，干燥气流速 8.0 L · min-1，干燥温度 325 ℃，扫描范围为 50 ~ 400 m/z，
离子化模式为负模式。
1.4 对羟基苯甲酸和水杨酸化感作用生物测定
供试品种为‘山河 2号’葡萄（V. amurensis × V. riparia‘Shanhe 2’）组培苗，39 mL培养基中
加入 1 mL（过 0.22 µm的滤膜）不同浓度对羟基苯甲酸和水杨酸，使其在培养基中的最终浓度为 10-4、
10-3、10-2 mol · L-1。每处理 6瓶，每瓶 3株，接苗 6周后测定各项生长指标。
所有数据用 DPS 数据处理软件进行处理，差异显著性采用 Duncan’s新复极差法测验分析。
2 结果与分析
2.1 根系分泌物对葡萄组培苗生长的影响
由表 1可知，不同浓度的葡萄根系分泌物均对组培苗产生抑制作用，表现为新梢长度及根数减
少，地上部分鲜质量和地下部分鲜质量降低。并且随着浓度的提高，抑制作用增强，当根系分泌物
浓度达到 0.50 g · mL-1时，组培苗已干枯死亡（图 1）。可见葡萄根系分泌物具有明显的自毒作用。

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表 1 葡萄根系分泌物对组培苗的化感作用
Table 1 Allelopathic effects of grape root exudates on tissue culture seedlings
处理/（g · mL-1）
Treatment
新梢长/cm
Plant height
地上部鲜质量/g
Fresh weight of shoots
最大根长/cm
Max root length
根数
Root number
地下部鲜质量/g
Fresh weight of roots
0.01 3.83 b 0.2096 b 2.10 a 6 b 0.0262 b
0.10 2.91 c 0.1262 c 0.50 b 2 c 0.0143 c
0.50 - - - - -
对照 Control 4.10 a 0.3036 a 2.75 a 8 a 0.0830 a
注：“-”代表未测定。表中数字后面的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
Note:“-” means non determination. Significant differences between treatments are indicated by different letters（P<0.05）.


图 1 葡萄根系分泌物对组培苗生长的影响
1：根系分泌物 0.01 g · mL-1；2：根系分泌物 0.10 g · mL-1；3：根系分泌物 0.50 g · mL-1；4：对照。
Fig. 1 Effects of grape root exudates on tissue culture plantlets growth
1：Root exudates 0.01 g · mL-1；2：Root exudates 0.10 g · mL-1；3：Root exudates 0.50 g · mL-1；4：Control.

2.2 根系分泌物对葡萄盆栽苗生长的影响
低浓度根系分泌物促进葡萄植株的生长，并且浓度越低，促进作用越强，随着浓度的提高，促
进作用逐渐减弱，E300处理时，明显抑制葡萄的生长，新梢长度、茎粗、地上部和地下部鲜质量，
分别比对照降低了 25.82%、14.58%、28.08%和 19.11%。另外，葡萄植株的净光合速率及根系呼吸
速率也表现为低浓度促进，高浓度抑制的变化趋势（表 2）。
2.3 根系分泌物对盆栽葡萄生理指标的影响
由表 3 可以看出，E100 和 E200 处理葡萄叶片的可溶性糖、淀粉和蛋白质含量高于对照，而
E300处理显著低于对照，分别比对照降低了 10.52%，10.67％和 33.93%。可见根系分泌物对葡萄叶
片可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的影响表现为低浓度促进，高浓度抑制的趋势。

6期 郭修武等：葡萄根系分泌物的化感效应及化感物质的分离鉴定 865
表 2 葡萄根系分泌物对盆栽苗的化感作用
Table 2 Allelopathic effects of grape root exudates on pot seedlings
处理
Treatment
新梢长/cm
Plant height
茎粗/cm
Stem diameter
地上部鲜质量/g
Fresh weight
of shoots
地下部鲜质量/g
Fresh weight
of roots
净光合速率/
（µmol · m-2 · s-1）
Net photosynthetic rate
根系呼吸速率/
（µmol · min-1 · g-1）
Rate of root respiration
对照 Control 24.59 c 0.3538 a 14.03 c 5.60 b 11.3 b 0.487 bc
E100 33.80 a 0.3649 a 24.06 a 8.21 a 12.4 a 0.508 a
E200 30.19 b 0.3558 a 21.73 b 7.83 a 12.0 a 0.494 ab
E300 18.24 d 0.3022 b 10.09 d 4.53 c 8.2 c 0.473 c
注：表中数字后面的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
Note：Significant differences between treatments are indicated by different letters（P<0.05）.
表 3 根系分泌物对盆栽葡萄叶片生理指标的影响
Table 3 Effects of grape root exudates on physiological indices of pot seedlings
处理
Treatment
可溶性糖含量/%
Soluble
sugar content
淀粉含量/%
Starch content
蛋白质含量/
（mg · g-1）
Protein content
PAL活性/
（unit · mg-1 · min-1 FW）
PAL activity
SOD活性/
（unit · g-1FW）
SOD activity
MDA含量/
（nmol · g-1）
MDA content
对照 Control 0.0580 c 0.0150 ab 0.9027 c 321 b 599 b 10.48 b
E100 0.0660 a 0.0160 a 1.4888 a 279 b 597 b 10.16 b
E200 0.0624 b 0.0151 a 1.2630 b 283 b 591 b 9.60 c
E300 0.0519 d 0.0134 b 0.5964 d 543 a 661 a 13.79 a
注：表中数字后面的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
Note：Significant differences between treatments are indicated by different letters（P<0.05）.

PAL活性随着根系分泌物浓度的增加而提高，但 E100和 E200处理低于对照，而 E300处理显
著高于对照，比对照提高了 69.16%。葡萄叶片 SOD活性和MDA含量的变化趋势相同，表现为 E300 >
对照 > E100 > E200。E300处理下葡萄叶片 SOD活性比对照提高了 10.35%（表 3）。
2.4 根系分泌物中的化感物质
葡萄根系分泌物浓缩后进行 LC-MS分析。将葡萄根系分泌物的提取离子流图及其对应的二级
质谱图（包含母离子和子离子）与标样提取离子图及其对应的二级质谱图（包含母离子和子离子）
进行对比，确定葡萄根系分泌物中含有对羟基苯甲酸和水杨酸两种酚酸类物质，其中水杨酸的含量
高出对羟基苯甲酸 4.06 µg · mL-1（表 4）。
表 4 葡萄根系分泌物中化感物质的 LC-MS检测结果
Table 4 LC-MS detection results of allelochemicals of grape root exudates
化感物质
Allelochemicals
m/z
保留时间/min
Time of apex
含量/(µg · mL-1)
Content
对羟基苯甲酸 p-Hydroxybenzoic acid 137 6.0 1.43
水杨酸 Salicylic acid 137 16.8 5.49
软脂酸 Palmitic acid 255 19.6 -
1–二十一醇 1-Heneicosanol 311 21.5 -
柠檬酸 Citric acid 191 21.7 -
乌头酸 Aconitic acid 173 22.3 -
β–谷甾醇 β-Sitosterol 413 23.1 -
邻苯二甲酸 Phthalic acid 165 24.0 -
没食子酸 Gallic acid 169 24.5 -
注：“-”代表未测定，表中数字后面的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
Note：“-” means non determination. Significant differences between treatments are indicated by different letters（P<0.05）.

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另外，根据一级质谱的分子离子峰（母离子）以及二级质谱的碎片峰（子离子），对葡萄根系分
泌物 LC-MS 质谱图中的未知峰进行了鉴定，推断根系分泌物中可能含有 β–谷甾醇、1–二十醇、
软脂酸、乌头酸、没食子酸、柠檬酸和邻苯二甲酸等醇类和有机酸类物质。
2.5 对羟基苯甲酸及水杨酸对葡萄组培苗生长的影响
与对照相比，对羟基苯甲酸和水杨酸在 10-5 mol · L-1时对葡萄组培苗的植株高度均有一定的促
进作用（表 5），其中水杨酸处理与对照的差异达到了显著水平，但生根数、地上及地下鲜质量指标
均低于对照。随着处理浓度的提高，两种物质对葡萄组培苗的生长抑制作用加强，当浓度为 10-3
mol · L-1 时，对羟基苯甲酸处理的葡萄组培苗地上部和地下部鲜质量分别比对照降低了 87.43%和
86.06%，水杨酸处理分别比对照降低了 81.54%和 98.17%。
表 5 对羟基苯甲酸及水杨酸对葡萄组培苗生长影响
Table 5 Inhibition effect of allelochemical on grape tissue culture seedlings
处理
Treatment
浓度/（mol · L-1）
Concentration
株高/cm
Plant height
地上部鲜质量/g
Fresh weight of shoots
生根数
Root number
地下部鲜质量/g
Fresh weight of roots
对羟基苯甲酸 对照 Control 4.2a 1.2733a 11a 0.1636a
p-Hydroxybenzoic 10-5 4.4a 0.5008b 12a 0.1048b
10-4 4.0a 0.4334c 7b 0.0719c
10-3 3.2b 0.1601d 6b 0.0228d
水杨酸 对照 Control 4.2b 1.2733a 11b 0.1636a
Salicylic acid 10-5 4.9a 1.1088a 14a 0.1027b
10-4 4.7ab 0.7333b 12ab 0.0534c
10-3 3.5c 0.2351c 3c 0.0030d
注：表中数字后面的不同小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
Note：Significant differences between treatments are indicated by different letters（P<0.05).
3 讨论
化感作用在连作障碍中的重要性已经得到广泛认同，而建立一套简易而科学的研究方法是化感
作用研究是否取得成效的关键，现有的化感作用检测多采用实验室内种子发芽的方法。何海斌等
（2005）认为实验室研究结果与田间实际生长环境有差异是化感作用物质受到质疑的焦点之一。为
了克服这一问题，本研究中采用室内组培苗和室外盆栽苗相结合的生物测定方法，两者检测结果均
证明了葡萄根系分泌物具有显著的化感作用。盆栽试验结果与现有报道一致，表现出低浓度促进高
浓度抑制（Pramanik et al.，2001；杨广君 等，2008；张顺婕 等，2008）的现象，但室内组培苗检
测结果则表明葡萄根系分泌物的化感效应与作用浓度成正相关。两种方法检测结果稍有差异，究其
原因，一方面可能是两种生物测定方法采用的葡萄品种不同，对根系分泌物的反应强度存在差异，
并且组培苗检测时根系分泌物的浓度可能较高，超出了促进作用阈值；另一方面可能是因为室外盆
栽情况下，土壤对根系分泌的化感物质具有一定的吸附和转化作用，降低了作用强度，而组织培养
技术排除了土壤及微生物的干扰（李明 等，2005），直接表现出根系分泌物的作用效应。
SOD是一种重要的保护性酶，可以清除植物体内的氧自由基，减轻膜质过氧化的程度，而 PAL
作为一种防御性酶，参与植物次生抗病物质（植保素、木质素和酚类物质）的合成和积累，与植物
抗病性密切相关，可作为植株抗病性的一个生理指标（French & Smith，1975；Ralph，1992）。有研
究表明逆境条件不仅会提高细胞活性氧水平，同时也可诱发植物防御体系的建立，从而避免或减轻
活性氧对植物的伤害（罗娅 等，2007）。盆栽试验中，低浓度的根系分泌物处理（E100 和 E200）
6期 郭修武等：葡萄根系分泌物的化感效应及化感物质的分离鉴定 867
叶片的可溶性糖、淀粉和蛋白质增多，植株长势增强，叶片 SOD 和 PAL 酶活性未被启动，与对照
差异不显著，但 E300 处理时，植株的长势及叶片物质积累降低，植株正常生长受到抑制，葡萄叶
片的 SOD和 PAL酶活性升高，形成了逆境条件下植株的一种自我应急防御反应（马德华 等，1998），
以抵抗外界的不利影响。但本研究只测定了根系分泌物处理 1个月后的酶活性变化，随着胁迫时间
的延长，不同处理植株的长势及其与两种酶的相关性变化情况还需进一步跟踪测定。
孔垂华等（2004）认为根系分泌物具有亲水性不易挥发，就其研究而言，LC-MS是最合适的仪
器。本试验采用 LC-MS 技术，并通过标准样品验证，首次确定了葡萄根系分泌物中含有对羟基苯
甲酸和水杨酸两种酚酸类物质，后期室内组培苗检测，证明这两种物质对葡萄具有明显的化感抑制
作用，因此可以确定对羟基苯甲酸和水杨酸是葡萄根系分泌物产生的重要化感物质。对于根系分泌
物质谱图中的其余未知峰，本研究只对其中含量较高的组分进行了解析，推断葡萄根系分泌物还含
有一些醇类（β–谷甾醇、1–二十一醇）和有机酸类（软脂酸、柠檬酸、乌头酸、没食子酸和邻苯
二甲酸）物质，至于它们是否具有化感作用还有待于下一步的继续研究。

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