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The Soluble Sugar and Starch Allocation Characteristics after FloweringDeveloping in Platycodon grandiflorium

桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究



全 文 :园 艺 学 报 2010,37(2):319–324
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2009–10–09;修回日期:2010–01–14
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BA106A12-09)
* 通信作者:Author for correspondence (E-mail: jhwangjh@163.com)
桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究
祝丽香,王建华*,孙印石,唐行涛,耿慧云
(山东农业大学农学院,作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018)
摘 要:以 2 年生桔梗为材料,研究开花后植株体内可溶性糖和淀粉的分配特性。结果表明,在桔梗开
花和果实发育过程中,根部淀粉、可溶性糖含量逐渐下降,开花后 25 d 降至最低。花枝和去花枝中可溶性
糖含量开花后 15 d 降至最低而后逐渐上升;淀粉含量变化趋势明显不同,花枝淀粉含量呈现先上升后下降的
单峰曲线,去花枝淀粉开花后呈上升趋势。去花枝叶片中可溶性糖含量高于花枝。与前 1 d 17:00 时相比,
经过一夜的消耗,早晨 8:00 时花枝叶片可溶性糖含量没有显著差别,而去花枝叶片则明显降低,叶片中淀
粉含量与可溶性糖含量变化趋势相反。桔梗开花后 25 d 内,根部淀粉分解为可溶性糖运至茎部暂时储存后,
供给叶片、花和果实发育;25 d 后,根部淀粉和可溶性糖含量开始升高,植株地上部分制造的有机物向根部
供应促进根部发育。
关键词:桔梗;淀粉;可溶性糖;分配特性
中图分类号:S 567.2 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)02-0319-06

The Soluble Sugar and Starch Allocation Characteristics after Flowering
Developing in Platycodon grandiflorium
ZHU Li-xiang , WANG Jian-hua*, SUN Yin-shi, TANG Xing-tao, and GENG Hui-yun
(State Key Laboratory of Crop Biology,College of Agronomy,Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,
China)
Abstract: Two-year-old Platycodon grandiflorum was used as materials to study the allocation
characteristics of soluble sugar and starch during the flowering and fruiting stage. The results showed that the
contents of starch and soluble sugar in root decreased gradually and reached the minimum at 25 d after
flowering. The soluble sugar content in branches declined gradually at first and reached the minimum at 15 d
after flowering, lately increased. The content of starch in branches showed significantly difference between
branches with flower and flower cutted-off. The content of starch in branches with flower appeared the trend
of rise at first then dropping, while the starch content in branches with flower cutted-off showed significantly
rising trend. The total soluble sugar content was higher in the leaves with flower cutted-off than that in leaves
with flower. Compared with that at 17:00 on the previous day, after one night consumption, the total soluble
sugar content in the leaves with flower cutted-off decreased obviously at 8:00, but the change in the leaves
with flower was not obvious. The starch content in leaves appeared opposite tendency comparing with soluble
sugar content. It was shown that starch in the root decomposed into soluble sugar and transported to the stem
for temporary storage to meet the need of leaves, flowers and fruits development within 25 d after flowering,

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图 1 桔梗开花后根部淀粉和可溶性糖含量变化
Fig.1 Changes of soluble sugar and starch content in root
of P. grandiflorum
then the contents of starch and soluble sugar in root were increased. It is well indicated that the organic
material made by aerial parts of plant transported to root and promoted root development at this stage.
Key words:Platycodon grandiflorum;starch;soluble sugar;allocation characteristic


植物生殖生长期间花和果实作为代谢库消耗大量营养物质,花、果实与根部在物质分配上存在竞
争关系。对于多年生草本植物来说,繁殖会降低根部物质分配比例(Lubbers & Lechowicz, 1989;孔
德良 等,2006),甚至消耗其中的储存物质(Snow & Whigham, 1989;Primark & Stacy, 1998)。通过
对人参(陈展宇 等,2006)、牡丹(丰亚南 等,2007)等的研究表明,摘除花和果实,人为调节库、
源关系会影响源叶片光合产物的分配。
桔梗[Platycodon grandiflorum (Jacq.) A.DC.]花期长,果实数量多,开花结果过程中消耗大量碳水
化合物,其中主要是可溶性糖和淀粉。桔梗开花和果实发育所需可溶性糖和淀粉的来源目前未见研究
报道。本试验在严格控制库、源关系的条件下,通过去花降低库力的方法,研究在开花结果过程中,
根部、茎部和叶部可溶性糖和淀粉含量的变化,以阐明桔梗开花和果实发育期间所需淀粉和可溶性糖
的来源。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料采用种植于山东农业大学药用植物园 2 年生桔梗。该地处于暖温带大陆性半湿润季风气
候,年平均降水量 675 ~ 697 mm,降水多集中在 7—9 月份。
桔梗全生育期约 170 d,年平均气温 11 ~ 16 ℃。按株、行距 6 cm × 25 cm 高畦种植,常规管理。
1.2 试验处理
桔梗开花期,选择同一株两个长势基本一致的主茎,一个主茎任其开花,作为花枝,另一主茎摘
除花及花蕾作为去花枝,剪除其它茎,共标记 100 株,在试验过程中及时摘除去花枝上出现的花蕾。
从开花日开始取样,每 5 d 取样一次,每次取 10 株。
1.3 测定方法
挖取植株,将根、有花枝、去花枝、有花枝叶片、去花枝叶片分开,105 ℃杀青 15 min,80 ℃烘
干、粉碎,过 40 目筛。
总可溶性糖用沸水浴提取,蒽酮比色法测定
(徐迎春 等,2001);提取可溶性糖后的残渣,
高氯酸法提取淀粉,蒽酮比色法测定淀粉含量(徐
迎春 等,2001)。
2 结果与分析
2.1 桔梗根部可溶性糖和淀粉含量变化
从图 1 可以看出,桔梗开花后根部淀粉含量
呈现逐渐下降的趋势,开花后 5 d 内淀粉含量下
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降速度较快,而后变缓,开花后 25 d 降至最低,后略有上升。
根部可溶性糖含量在开花后 5 d 内有所上升,然后迅速下降,至开花 25 d 降至最低,然后略有上
升(图 1)。
2.2 桔梗去花处理对茎中可溶性糖和淀粉含量的影响
桔梗开花后,茎部可溶性糖和淀粉含量变化见图 2。
花枝和去花枝的可溶性糖含量变化趋势基本一致。开花后 15 d 内茎部可溶性糖含量呈下降趋势,
至开花后 15 d 花枝和去花枝可溶性糖含量分别降低 86.60 %和 70.41 %,随后略有上升,至开花后 30 d,
花枝、去花枝可溶性糖含量分别为 1.73%和 2.38%,去花枝比花枝可溶性糖含量高 37.57%。
在开花后 5 d 花枝淀粉含量最高,随后略有下降。去花枝淀粉含量始终呈上升趋势,开花后 10 d
淀粉含量超过花枝,至开花后 30 d,花枝、去花枝淀粉含量分别为 4.72%和 5.49%,去花枝淀粉含量
比花枝高 16.31%。
2.3 桔梗去花处理对叶片可溶性糖和淀粉含量的影响
从图 3 可以看出,桔梗开花后 30 d 内 8:00 和 17:00 去花枝叶片可溶性糖含量变化均不显著,
但明显高于花枝叶片。花枝叶片可溶性糖含量在开花 10 d 内出现明显上升,而后缓慢下降,开花后 25
d 再次上升。叶片中可溶性糖经过一夜的消耗,早上 8:00 与前 1 d 17:00 相比,花枝和去花枝叶片
出现明显的差异。去花枝叶片的可溶性糖含量早上 8:00 明显低于前 1 d 17:00,而花枝叶片可溶性
糖含量早上 8:00 与前 1 d 17:00 无显著差异。造成这种差异的原因可能是在开花后有某种途径在为
花枝叶片提供可溶性糖。花枝叶片可溶性糖较多地向花、花蕾、正在发育的果实输送,使叶片中可溶
性糖含量低于去花枝叶片。
从图 4 可见,花枝叶片淀粉含量变化不显著,去花枝叶片淀粉含量变化显著而且仅在开花后 5 d、
20 d 显著高于花枝叶片。叶片中淀粉经过一夜的消耗,早上 8:00 与前 1 d 17:00 相比,花枝叶片、
去花枝叶片出现明显的差异。去花枝叶片早上 8:00 与前 1 d 17:00 相比,淀粉含量差异不显著,而
花枝叶片早上 8:00 淀粉含量明显低于前 1 d 17:00。可能是由于去花枝摘除花蕾后叶片对碳水化合
物消耗较少,而花枝具有花、花蕾和正在发育的果实对碳水化合物消耗较多,经过一晚上的消耗,花
枝叶片淀粉含量明显下降,而去花枝叶片淀粉含量变化不显著。
图 2 花枝和去花枝茎部可溶性糖和淀粉含量变化
Fig. 2 Changes of soluble sugar and starch content in branches with
flower and flower cutted-off of P. grandiflorum
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图 3 花枝和去花枝叶片可溶性糖含量变化
Fig.3 Changes of total soluble sugar content in leaf on branch
with flower and flower cutted-off of P. grandiflorum
图 4 花枝叶片和去花枝叶片淀粉含量变化
Fig.4 Changes of starch content in leaf on branch with
flower and flower cutted-off of P. grandiflorum
3 讨论
3.1 根和茎部淀粉和可溶性糖的转运
生殖器官和根部在物质分配上存在竞争关系,会影响地下部分物质积累(Obeso,2002)。淀粉作
为营养性多糖,在淀粉酶作用下水解为可溶性糖。可溶性糖是植物体内的一种重要化合物,其含量高
低反映了植物体内可利用态物质和能量的供应基础(武维华,2003)。桔梗开花和果实发育过程中根部
淀粉和可溶性糖含量逐渐降低,同时花枝和去花枝均有淀粉积累,表明根部淀粉水解为可溶性糖并转
运至在茎部暂时积累。在植株发育不同阶段,代谢源、代谢库可以相互转变,开花 25 d 后桔梗根部淀
粉和可溶性糖含量略有上升,表明此时桔梗根开始接受地上部分运输的营养物质从“代谢源”转变为
“代谢库”,是根部开始膨大的标志。
Gallagher 等 (1975)、Scott 和 Dennis-Jones (1976) 在研究小麦时指出,开花前后小麦叶片制造的
碳水化合物暂时储存在茎和叶鞘中,茎部作为碳水化合物的临时“库”,在籽粒灌浆中后期将碳水化
合物运输到籽粒中供灌浆所需。桔梗开花期是在叶片充分生长后,叶片光合作用使叶片中可溶性糖浓
度高于茎中可溶性糖浓度,使叶片中可溶性糖向茎部运输。茎部不仅是运输器官也是养分的暂时储存
器官,可溶性糖在茎部转化为淀粉暂时贮存,供花和果实发育。去花枝叶片由于没有花和果实“代谢
库”的存在,茎中淀粉含量呈上升趋势,花枝具有“代谢库”花和果实贮存碳水化合物,茎中淀粉含
量呈现先上升后下降的趋势。桔梗茎部可溶性糖含量变化与山茱萸(李先恩,1998)、黄皮(刘传和 等,
2008)茎中可溶性糖的变化趋势一致,开花后逐渐下降,表明桔梗开花结果期间部分养分由茎部直接
供应。
3.2 叶片可溶性糖和淀粉含量变化
Jamal 等(2001)认为光照通过影响叶片光合作用进而影响到有机物质积累,而有机物特别是糖
2 期 祝丽香等:桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究 323

类,是植物生长的物质基础,可溶性糖含量高低对成花及花的性状有着重要影响。
本研究表明,桔梗叶片可溶性糖含量变化与大豆(管春英,2005)去花、去果处理的研究结果相
同,去花、去果后去花枝叶片可溶性糖含量明显高于花枝叶片可溶性糖含量,这是由于去花后库力减
弱,对可溶性糖需求量减少,造成可溶性糖积累。花枝具有花和正在发育的果实代谢活动旺盛,需要
消耗大量的营养物质,使花枝叶片可溶性糖含量明显低于去花枝叶片可溶性糖含量。经过一夜的消耗
之后,8:00 与前 1 d 17:00 相比,桔梗叶片可溶性糖变化趋势与牡丹(丰亚南 等,2007)一致,花
枝叶片可溶性糖含量明显下降,去花枝叶片可溶性糖含量变化不明显。
由此推测,在桔梗开花和果实发育过程中所需的营养物质由根系和叶片同时供应,在开花后 25 d
内根部淀粉水解为可溶性糖运输至茎暂时储存,供叶片和花、果实发育所需,开花 25 d 后,根部淀粉
和可溶性糖含量开始上升,表明植株地上部分制造的有机物向根部运输,促进根部发育。张峰等(2006)
研究白首乌在生育期内摘除花蕾,能够延迟叶片衰老,提高根部产量。本研究结果表明,桔梗开花所
需碳水化合物主要是根和叶片提供,摘花处理能够使叶片制造的碳水化合物主要向根部运输并减少根
部碳水化合物向花器官运转,这对提高桔梗根的产量和质量是有利的。朱飞等(2007)选择 2 年生桔
梗摘除 50%花与不摘花比较表明,摘除 50%花和花蕾的桔梗植株根产量和桔梗皂苷–D 明显高于不摘
花处理。


References
Chen Zhan-yu, Zhang Zhi-an, Cui Xi-yan, Xu Ke-zhang. 2006. Effects of altered source-sink correlation on diumal changes of photosynthesis in leaves of
Panax ginseng. Journal of Nanjing Agricultural University, 29(1):27–30. (in Chinese)
陈展宇,张治安,崔喜艳,徐克章. 2006. 改变源—库关系对人参叶片光合作用日变化的影响. 南京农业大学学报,29(1):27–30.
Feng Ya-nan, Zheng Guo-sheng, Wang Zong-zheng, Gao Hui-yuan. 2007. Relationship between carbohydrate allocation and photosynthesis during
florescence and flower senescence period in tree peony. Acta Horticulturae Sinica, 34(1): 153–156. (in Chinese)
丰亚南,郑国生,王宗正,高辉远. 2007. 牡丹开花前后碳水化合物的分配与光和速率的关系. 园艺学报,34(1):153–156.
Gallagher J N, Biscoe P V, Scott R K. 1975. Barley and its environment. V. Stability of grain weight. J Appl Eco, 6(12): 319–326.
Guan Chun-ying. 2005. Effects of changing source-sink relationship on yield and quality in soybeans [M.S.Dissertation]. Changchun: Jilin Agriculture
University. (in Chinese)
管春英. 2005. 改变库源关系对大豆品质和产量的影响 [硕士论文]. 长春:吉林农业大学.
Jamal Uddin, Fumio Hashimoto, Miho Kaketani, Keiichi Shimizu, Yusuke Sakata. 2001. Analysis of light and sucrose potencies on petal coloration and
pigmentation of lisianthus cultivars (in vitro). Scientia horticulturae, 89(1): 75–84.
Kong De-liang, Yan Ning, Hu Hong. 2006. Effects of flowering on photosynthesis and allocation of assimilation product in two Cypripedium (Orchidaceae)
species. Acta Botanica Yunnanica, 28(6): 639–644. (in Chinese)
孔德良,严 宁,胡 红. 2006. 开花对两种灼兰光合作用和同化产物分配的影响. 云南植物研究,28(6):639–644.
Li Xian-en. 1998. Changes of sugar content in common macrocarpium (Macrocarpium officinalis) during flowering. Chinese Traditional and Herbal Drugs,
29(1): 42–44. (in Chinese)
李先恩. 1998. 开花前后山茱萸枝条内糖的变化. 中草药,29(1):42–44.
Lubbers A E, Lechowicz M J. 1989. Effects of leaf removal on reproduction vs. blowground storage in Trillium grandiflorum. Ecol.,70(6): 85–96.
Liu Chuan-he, Chen Jie-zhong, Liu Yun-chun, Li Juan. 2008. Effects of fruit-thinning on fruits development pigmentation and carbohydrate content in
plant organs of Wampee. Acta Horiticulturae Sinica, 35(6): 869–872. (in Chinese)
刘传和,陈杰忠,刘运春,李 娟. 2008. 疏果对黄皮果实发育着色及树体碳水化合物含量的影响. 园艺学报,35(6):869–872.
Obeso J R. 2002. The costs of reproduction in plants. New Phytol,155:321–348.
Primack R B, Stacy E. 1998. Cost of reproduction in the pink lady’s slipper orchid Cypripedium acaule (Orchidaceae): An eleven-year experimental study
324 园 艺 学 报 37 卷

会 讯
of three population. Amer J Bot, 85(12): 1672–1679.
Sawada S, Enomoto S, Tozu T, Kasal. 1995. Regulation of the activity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase in response to changes in the
photosynthetic source-sink balance in intact soybean plants. Plant and Cell Physiology, 36: 551–556.
Scott R K, Dennis-Jones R. 1976. The physiological background of barley. J Nat Inst Agr Bot, 114: 182–187.
Sonw A A, Whigham D F. 1989. Costs of flower and fruit production in Tipularia discolor Orchidaceae. Ecology, 70(5): 1286–1293.
Wu Wei-hua. 2003. Physiology. Beijing: Shanghai Science and Technology Press: 213–239. (in Chinese)
武维华. 2003. 植物生理学.北京:科学技术出版社:213–239.
Xu Ying-chun, Li Shao-hua, Chai Cheng-lin, Liu Guo-jie, Chen Shang-wu. 2001. Carbohydrate metabolism in source leaves of Jonagold apple tree under
water stress and after water stress relief. Journal of Fruit Science, 18(1): 1–6. (in Chinese)
徐迎春,李绍华,柴成林,刘国杰,陈尚武. 2001. 水分胁迫期间及胁迫解除后苹果树源叶同化物代谢规律的研究. 果树学报, 18(1):1–6.
Zhang Feng, Wang Jian-hua, Yu Song-lie, Chen Yu-hai, Dong Qing-yu. 2006. Effect of source-sink ratio changing on yield formation of Cynanchum
bungei. China Journal of Chinese Materia Medic, 31(5): 372–375. (in Chinese)
张 锋,王建华,余松烈,陈雨海,董庆裕. 2006. 源库比改变对白首乌产量形成的影响. 中国中药杂志,31(5):372–375.
Zhu Fei, Feng Ji-cheng. 2007. Comparative study of the influence of blooming and fruiting on the output and total sapoin of Platycodon
grandiflorum(Tacq.)A.DC. Heilongjiang Medicine Journal, 20(5): 421–22. (in Chinese)
朱 飞,冯继承. 2007. 开花结果对桔梗产量和总皂苷含量影响的对比研究. 黑龙江医药,20(5):421–422.



“全国首届蔬菜规模化高效育苗技术经验交流会” 预备通知

2010 年 7 月中旬,由中国农村专业技术协会设施果蔬技术专业委员会、中国园艺学会设施园艺分会、中国农业科
学院蔬菜花卉研究所主办的“全国首届蔬菜规模化高效育苗技术经验交流会”拟在北京召开。
此次会议议题主要是:⑴育苗设施:蔬菜育苗用连栋玻璃温室、连栋塑料覆盖温室、日光温室、塑料大棚设计思
路、选择原则、性能特点、应用效果、多类型设施高效配套应用等;⑵育苗装备:蔬菜育苗用各种类型种子催芽设备、
精量播种机、基质搅拌机、嫁接机、灌溉施肥设备、水处理设备、环境监控设备、基质消毒设备等;⑶育苗资材:蔬
菜育苗专用育苗基质、新型肥料、生物制剂、营养钵、穴盘、苗床等;⑷育苗技术:蔬菜育苗相关种子处理技术、基
质配比技术、容器选择技术、水肥供给技术、苗期发育调控技术、嫁接育苗技术、病虫害防治技术、防灾减灾技术等;
⑸育苗标准:包括黄瓜、西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子、甘蓝、芹菜、白菜等蔬菜育苗基质标准、成苗质量标准;
⑹技术规程:黄瓜、西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子、甘蓝、芹菜、白菜等蔬菜穴盘育苗技术规程;⑺企业管理:育
苗企业效益分析、运营模式、管理制度、主要问题等。
会议要求参会代表必须至少提交会议论文 1 篇,内容必须符合会议议题,论文写作格式严格按照《中国蔬菜》学
术论文版,但不需要英文摘要。请参会代表 2010 年 3月 15日前,将论文以 Word 格式发送至会务组电子邮箱(不接受
纸质版论文),会务组将择优编辑正式出版。同时,发送会议正式通知。
会议期间,将组织与会代表参观考察京郊现代农业产业园区。
欢迎中国农村专业技术协会设施果蔬技术专业委员会理事、中国园艺学会设施园艺分会理事、蔬菜育苗企业技术
负责人、蔬菜育苗科研教学管理专家踊跃报名参加。
会务组地址、联系人及联系方式:
北京市海淀区中关村南大街 12号,中国农业科学院蔬菜花卉研究所工厂化种苗生产技术课题组 尚庆茂
邮编:100081;电话:010-82109540,13910306276;E-mail: shangqm@mail.caas.net.cn;shangqm08@yahoo.com.cn