全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 77 - 82
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 03 - 31; 修回日期 : 2009 - 12 - 28
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30740013) ; 河南省自然科学基金项目 (0611030600) ; 洛阳市重点实验室专项 (0901063A)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzbao@mail1hzau1edu1cn)
牡丹花枝不同发育时期各器官乙烯释放和 ACC含
量的变化
史国安 1, 2 , 郭香凤 1 , 李春丽 1, 3 , 范丙友 1 , 施　江 1 , 包满珠 23
(1河南科技大学农学院 , 洛阳市牡丹生物学重点实验室 , 河南洛阳 471003; 2华中农业大学园艺林学学院 , 园艺植物
生物学教育部重点实验室 , 武汉 430070; 3中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 810001)
摘　要 : 以牡丹 ( Paeonia suffruticosa) 品种 ‘胡红 ’为试材 , 测定了不同发育时期花枝以及不同器官
(花瓣、雌蕊、雄蕊、花托、花萼、茎、叶柄、叶 ) 的乙烯释放量和 ACC含量的变化。花的乙烯释放量变
化类型主要取决于花瓣 , 花朵衰老时花托和雄蕊是乙烯释放的主要部位。雄蕊在初开期有一明显的乙烯释
放高峰。花朵开放过程中花瓣的 ACC含量缓慢减少 , 进入衰老期 ACC含量又有快速上升的趋势 ; 而茎的
ACC含量一直处于下降趋势。叶柄和叶片的 ACC含量在花朵的整个开放过程中变化不大。结果提示器官之
间乙烯和 ACC梯度在花朵开放和衰老前后起着重要的调节作用 , 而乙烯和 ACC在花器不同部位间的运输
及分配上有差异。
关键词 : 牡丹 ; 发育时期 ; 乙烯 ; ACC; 器官
中图分类号 : S 685111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120077206
Changes on Ethylene Relea se and ACC Con ten t of Peony Flowers a t D ifferen t
D evelopm en t Stages
SH I Guo2an1, 2 , GUO Xiang2feng1 , L I Chun2li1, 3 , FAN B ing2you1 , SH I J iang1 , and BAO Man2zhu23
(1Luoyang Key Laboratory of Peony B iology, College of A gricu lture, Henan U niversity of Science and Technology, Luoyang,
Henan 471003, China; 2 College of Horticultural and Forestry Science, Key Labora tory of Horticultural P lan t B iology, M inistry of
Education, Huazhong A gricu ltura l U niversity, W uhan 430070, Ch ina; 3 The N orthw est P lateau Institu te of B iology, Chinese
A cadem y of Science, X in ing 810001 , China)
Abstract: Ethylene p roduction rate and ACC content of peony ( Paeon ia suffru ticosa ) flower of cultivar
‘Huhong’were measured in eight different parts of peony flower, petal, p istil, stamen, recep tacle, calyx,
stem, petiole and leaf. The change pattern of ethylene p roduction rate of intact flowers depended largely on
petals. Recep tacle and stamen were the main parts of ethylene p roduction at the senescent stage. Peak of
ethylene p roduction rate from stamen occurred at the initial bloom stage. ACC content of petals decreased
slowly at the flowering stage and increased rap idly at the senscent stage. ACC content of stem fell continuingly
at the flowering and senescence stages. ACC content of petiole and leaf remained virtually unchanged in
flowering p rocess. The results indicated that the differences in ethylene and ACC content in various parts of
flower p layed an important role in regulation of inflorescence and senescence, whereas the differences in
transportation and distribution of ethylene and ACC existed among organs of peony flower.
Key words: Paeon ia suffru ticosa; development stage; ethylene; ACC; organ
乙烯是植物叶、花、果等器官及整株的成熟和衰老过程重要的植物生长调节剂 ( Yang, 1985)。
Halevy (1986) 根据花朵开花和衰老进程中花朵乙烯的大量生成与否 , 将切花划分为跃变型和非跃变
园 　　艺 　　学 　　报 37卷
型两大类 ; 高俊平等 (1997) 根据切花月季品种的乙烯代谢类型差异 , 将月季品种划分为类似跃变
型、类似非跃变型和类似末期上升型。
牡丹是乙烯敏感型花卉 (史国安 等 , 1997, 1999) , 乙烯是导致牡丹切花衰老的重要因素。然
而 , 有关牡丹不同发育时期花枝各器官乙烯代谢方面的研究 , 迄今未见报道。本试验研究了 ‘胡红 ’
牡丹开放和衰老期间花枝不同器官乙烯释放和 ACC含量的变化趋势 , 旨在为牡丹切花采后预处理和
保鲜技术的开发提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料及其处理
试验于 2006—2008年在河南科技大学洛阳市牡丹生物学重点实验室进行。‘胡红 ’牡丹采自洛
阳华丰牡丹园。根据王荣花等 (2005) 确定的标准 , 将牡丹开花衰老过程划分为 6个时期 (图 1)。
露色期 (Ⅰ级 ) : 萼片裂开 , 外层花瓣露出 , 萼片移于花蕾中下部 , 花蕾变软 ; 绽口期 (Ⅱ级 ) :
外层花瓣外移 , 内层花瓣露出 , 萼片下翻 , 花蕾呈蓬松状 ; 初开期 (Ⅲ级 ) : 外层花瓣展开 , 向内多
层花瓣松散 , 内层花瓣仍然合拢 ; 半开期 (Ⅳ级 ) : 多层花瓣展开 , 露出花心 ; 盛开期 (Ⅴ级 ) : 内
层花瓣展开 , 可以清楚地看见雄蕊或花心 , 花粉成熟散开 , 达到最佳观赏状态 ; 始衰期 (Ⅵ级 ) : 外
层花瓣失水 , 花瓣边缘开始出现萎蔫、卷缩。
分别取 Ⅰ～Ⅵ级的花材各 15支 , 从植株上剪切下后装入纸箱中 , 尽快运回实验室。按枝长 15
cm留 2片复叶的标准在水中剪切 , 复水 1 h后 , 对花枝进行不同器官的分离 , 将其分成两组分别称
质量。一组用于测定乙烯释放量 , 另一组立即装入小塑料袋 , 封口 , 存于 - 35 ℃冰箱备用于 ACC含
量的测定。
图 1　‘胡红’牡丹不同发育时期花器官形态的变化
F ig. 1　M orpholog ica l changes of organ s of peony flower in d ifferen t developm en t stages
112　乙烯释放量和 ACC含量的测定
将样品封入自制的集气瓶中 , 密封 2 h后 , 采用顶空法 , 抽取混合气体注入上海天美 GC27890Ⅱ
气相色谱仪 , 测定花枝以及各花器的乙烯释放速率 , 并根据各器官质量计算乙烯释放量 , 重复 4次。
色谱条件 : Porapak Q色谱柱 , 柱长 2 m, 内径 3 mm , 检测口温度 150 ℃, 进样口温度 130 ℃, 柱温
60 ℃, 燃气氢气流量 25 mL·m in - 1 , 空气流量 300 mL·m in - 1 , F ID检测器。
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　1期 史国安等 : 牡丹花枝不同发育时期各器官乙烯释放和 ACC含量的变化 　
按 L izada和 Yang (1979) 方法测定 ACC含量。称取 115 g左右牡丹组织 , 加 5 mL 012 mol·L - 1
TCA (三氯乙酸 ) , 冰浴中研磨成匀浆 , 转入 10 mL离心管 , 4 ℃冰箱中提取 12 h (或过夜 ) , 于
4 ℃, 12 000 r·m in - 1条件下离心 20 m in, 收集上清液 , 置于 4 ℃冰箱备用。取 115 mL上清液封入青
霉素瓶中 , 用注射器注入 015 mL混合液 (5%次氯酸钠∶饱和氢氧化钠 = 2∶1) , 4 ℃冰箱放置 2 h后
强力振荡 5 s, 静止 5 m in后抽取 1 mL气体注入高效气相色谱 , 测定乙烯的生成量。重复 4次。
2　结果与分析
211　不同发育阶段的花枝质量变化及各器官的质量比例
图 2示出 , 在 ‘胡红 ’开放和衰老过程中 , 花枝质量和花朵质量呈先上升后下降的趋势。在花
朵开放期间 , 花朵大量吸水 , 花枝质量不断增加 , 盛花期花枝质量达到最高 ; 到始衰期 , 花瓣开始失
水 , 花枝质量显著下降。
从图 3可以看出 , 花瓣质量在整枝花中所占比例始终是最高的 , 且从蕾期到盛开期其比重不断增
加 , 最高值达到 56135% ; 而雌蕊、花托等器官在整枝花中所占比例不大 , 且呈现下降趋势。‘胡红 ’
牡丹雄蕊不完全瓣化现象明显 , 雄蕊在整枝花中所占比例高于雌蕊和花托 ; 茎、叶柄在整枝花中所占
比例不大 , 花朵开放后叶片趋于成熟 , 所占比例明显增大。这些结果说明牡丹开放和衰老过程中 , 花
枝质量和花朵质量的变化主要依赖花瓣的变化 , 各器官之间存在同步发育的现象。
212　开放和衰老过程中不同器官乙烯释放量的变化
比较牡丹花器各部位单位鲜样质量乙烯释放速率 , 总的趋势是花朵盛开期前 , 以雄蕊最高 , 雌蕊
与花托次之 , 花瓣最低 , 且雄蕊在初开期出现高峰 ; 在盛开期之后 , 花器各部位的乙烯释放速率迅速
升高 , 以花托、雄蕊与花萼增加最显著 ; 在开花与衰老过程中 , 花茎没有检测到乙烯的释放 , 叶柄仅
在始衰期有少量乙烯释放 , 而叶片呈逐渐下降的趋势 ; 花瓣与整朵花枝的变化趋势基本一致 , 呈现末
期上升的特征 (表 1)。
乙烯释放总量 , 除茎和叶柄外 , 露色期 (Ⅰ) 以叶片为主 , 雄蕊次之 , 花瓣居中 , 雌蕊、花托
与花萼最低 ; 随着花朵的开放 , 花瓣乙烯释放总量迅速增加达到最高 , 开花后 (Ⅴ, Ⅵ) 花瓣乙烯
的比例略有下降 , 花托乙烯的比例达到最高 (表 2)。可见 , ‘胡红 ’牡丹开花和衰老过程中 , 整个
花枝的乙烯释放主要来源于花瓣 , 其次是雄蕊和花托。
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园 　　艺 　　学 　　报 37卷
表 1　‘胡红’牡丹花开放和衰老过程中各器官乙烯释放速率的变化
Table 1　Changes of ethylene production of in tact flower and d istinct flora l parts of peony
dur ing florescence and senescence / ( nL·h - 1 ·g - 1 FW )
器官 O rgan Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花枝 Flower 01380 01434 01559 01557 01559 11420
花瓣 Petal 01168 01232 01561 01605 11090 11856
雌蕊 Pistil 01412 01360 01679 01636 11412 21366
雄蕊 Stamen 11134 01784 21005 01853 21414 71776
花托 Recep tacle 01182 01434 01557 01795 141653 251367
花萼 Calyx 01201 ND 01324 11024 21506 41907
茎 Stem ND ND ND ND ND ND
叶柄 Petiole ND ND ND ND ND 01182
叶片 Leaf 21136 11167 01719 01739 11057 01093
　　注 : ND表示没有检测到乙烯的释放。数据为 4个重复的平均值 ; 标准误差小于平均值的 20%。下同。
　　Note: ND indicates no detected ethylene release. The data were an average of 4 rep lications, and each standard error was less than 20% of
the average. The same below.
表 2　牡丹花朵开放和衰老过程中花枝器官各部位乙烯释放量占花朵乙烯释放总量百分比的变化
Table 2　Change of percen tage of ethylene production in d istinct flora l parts of peony
dur ing flower ing and sen scence　 / %
器官 O rgan Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花瓣 Petal 11155 29152 41192 60131 35168 31185
雌蕊 Pistil 2156 4111 3129 3156 2171 2165
雄蕊 Stamen 25156 26129 37197 12153 13178 19107
花托 Recep tacle 1144 5145 3174 5129 35147 41126
花萼 Calyx 1129 1113 3178 2163 4109
茎 Stem
叶柄 Petiole 0144
叶片 Leaf 57166 34163 11194 14153 9173 0164
213　不同发育时期不同器官 ACC含量的变化
从表 3花枝各部位单位鲜样质量 ACC含量变化可知 , ‘胡红 ’花瓣等器官中 ACC含量在露色期
(Ⅰ) 极高 , 以雄蕊与花托最高 , 茎次之 , 叶片最低。除始衰期 (Ⅵ) 花瓣和叶片中 ACC含量重新
升高外 , 从露色期、开放到衰老的过程中花枝其它各部位 ACC含量逐渐降低 , 变化趋势相似。在花
朵开放过程中 , 花瓣、雌雄蕊、花托中乙烯释放量和 ACC含量分别与整朵花枝的变化趋势一致 , 但
其它部位的变化却比较复杂。
表 3　‘胡红’牡丹花朵开放和衰老过程中各器官 ACC含量的变化
Table 3　Changes of ACC con ten t of d istinct flora l parts of peony flower
dur ing florescence and senescence / ( nmol·g - 1 FW )
器官 O rgan Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花瓣 Petal 51900 31870 51016 11575 11384 61984
雌蕊 Pistil 61508 41349 61025 11175 01898 11131
雄蕊 Stamen 101390 61586 61132 11342 11001 11064
花托 Recep tacle 101060 51988 61956 31341 11717 01822
花萼 Calyx 51498 61581 61408 21368 11192 11137
茎 Stem 81212 61672 71416 31780 11238 11268
叶柄 Petiole 41835 51160 51543 31745 11716 01439
叶片 Leaf 11456 11451 11443 11125 01348 31050
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　1期 史国安等 : 牡丹花枝不同发育时期各器官乙烯释放和 ACC含量的变化 　
从表 4中花朵各部位 ACC含量占整朵花 ACC总含量百分比的结果看 , 花枝各部位 ACC含量所占
比例从高到低的顺序依次为花瓣 >雄蕊 >茎 >花托 , 最后是叶柄、雌蕊和花萼。综合比较花枝各部位
ACC含量和乙烯释放的百分比可见 , 虽然茎和叶柄中存在较高的 ACC含量 , 但没有检测到乙烯释放 ,
茎中 ACC则必然向花朵和叶片运转 ; 蕾期花瓣的 ACC含量百分比远高于乙烯释放的比例 , 约高 10%
～30% , 而盛开期后花瓣的 ACC含量百分比低于于乙烯释放的比例 , 花托的比例变化则与花瓣相反。
雄蕊中 ACC含量百分比均低于于乙烯释放的比例 , 雌蕊的比例变化基本相同。其它器官 ACC含量和
乙烯释放的百分比变化较为复杂。
表 4　牡丹花朵开放和衰老过程中花枝器官各部位 ACC含量占花朵 ACC总量百分比的变化
Table 4　Change of percen tage of ACC con ten t in d istinct flora l parts of peony dur ing flower ing and sen scence / %
器官 O rgan Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花瓣 Petal 39150 43142 51107 50188 61189 85166
雌蕊 Pistil 3184 4138 3198 2113 2135 0191
雄蕊 Stamen 22181 19147 15182 6139 7181 1186
花托 Recep tacle 7173 6163 6137 7120 5168 0196
花萼 Calyx 3145 4106 3103 2183 1171 0168
茎 Stem 13199 13113 11115 13190 7130 2153
叶柄 Petiole 4185 5113 5131 9150 8189 5126
叶片 Leaf 3183 3180 3127 7117 4138 2115
214　花枝各器官之间乙烯释放速率及 ACC含量的梯度变化
从表 5可以看到 , ‘胡红 ’花发育过程中 , 花托的乙烯释放速率始终高于花瓣 , 且逐渐增大 ; 花
发育的前期 (Ⅰ～Ⅳ) 雌蕊、雄蕊的释放速率高于花托 , 开花后 (Ⅳ～Ⅵ) 则相反 , 表明随着花朵
的开放和衰老 , 器官之间乙烯释放梯度逐渐增大 , 花瓣、雄蕊、雌蕊与花托之间存在一定的乙烯释放
梯度。同时 , 花托做为连接花器的部位 , 花瓣、雄蕊、雌蕊、茎与花托之间也存在着 ACC含量梯度。
因此 , 牡丹花朵的开放和衰老过程中 , 可能存在着乙烯和 ACC的运输与分配。
表 5　牡丹花枝器官之间乙烯释放速率及 ACC含量的梯度变化
Table 5　Changes of grad ien t of ethylene production and ACC con ten t in d istinct flora l parts of peony dur ing flower ing and sen scence
器官 O rgan 乙烯释放速率 /
( nL·h - 1 ·g - 1 FW ) Ethylene p roduction
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
ACC含量 / ( nmol·g - 1 FW ) ACC content
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花托 -花瓣 01014 01202 01004 01190 131563 231511 41160 21118 11940 11766 01333 - 61062
Recep tacle - Petal
花托 -雌蕊 - 01230 01074 - 01122 01159 131241 231001 31552 11639 01931 21166 01819 - 01309
Recep tacle - Pistil
花托 -雄蕊 - 01952 - 01350 - 11448 - 01058 121239 171526 - 01330 01598 01824 11999 01716 - 01242
Recep tacle - Stamen
茎 - 花托 - 11848 01684 01460 01439 - 01479 01446
Stem - Recep tacle
3　讨论
牡丹切花利用的是花枝整体 , 其开花的过程亦是枝叶发育趋于成熟的过程。由于叶片亦产生一定
数量的乙烯 (表 1、2) , 因此 , 仅仅研究花朵或花瓣的生理变化具有一定的局限性。N ichols (1977)
指出 , 在典型的跃变型切花品种香石竹中 , 按单位鲜样质量计算乙烯释放量 , 花器各部位中均以花柱
最高 , 雄蕊次之 , 花瓣最低 ; 并且完整花朵的乙烯主要来自花柱和花瓣 (约 80% )。沈红香等
(2004) 在 3个切花月季品种中得出了相同结论。本试验结果 , 牡丹花枝各部位单位鲜样质量乙烯释
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放量 , 除茎叶因素外 , 开花前期以雄蕊最高 , 雌蕊次之 , 后期则花托最高 , 开花过程中均以花瓣最
低 ; 从花枝各部位乙烯释放量占整朵花乙烯释放总量的百分比进行分析 , 牡丹完整花枝的乙烯亦主要
来源于花瓣 , 这些结果与有关香石竹、月季花朵的乙烯主要来自于花瓣的报道基本一致。
高等植物不同器官之间乙烯生物合成的调节主要依赖于 ACC的运转 (N ichols, 1977)。在香石竹
开花和衰老过程中 , 花瓣基部的乙烯释放量较顶部快且早。花瓣以外部分通过向花瓣转移 ACC来调
节花瓣乙烯释放量 , 从而影响整朵花的开花和衰老进程 ( Yang & Hoffman, 1984; 沈红香 等 ,
2004)。在兰花、香石竹、番茄和月季等植物中 , 授粉诱导的花朵开放和衰老中 , 首先是雌蕊乙烯释
放量的急剧增加 , 同时雌蕊向花瓣中运输 ACC, 引发花瓣大量生成乙烯并衰老 (W eltering, 1990;
OpiNeill et al. , 1993; L lop2Tous et al. , 2000; 沈红香 等 , 2004)。本试验结果表明 , 在牡丹开花和衰
老的过程中 , 初开期雄蕊出现乙烯峰 , 同时带动花器中 ACC的运转与再分配 , 使盛花期后花瓣乙烯
的迅速升高 , 从而导致花瓣的衰老 , 明显不同于授粉后雌蕊乙烯急剧增加引起的花瓣衰老 , 其原因可
能与 ‘胡红 ’牡丹的大部分雌蕊的瓣化有关。显然 , 花瓣与花托等其它器官之间存在的乙烯释放和
ACC含量的梯度差异 , 可能是牡丹花瓣衰老的重要原因 , 不同部位 ACC合成酶与 ACC氧化酶活性差
异、基因表达特征以及乙烯信号传递的生理机制值得进一步研究。
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