全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1800–1806 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–23；修回日期：2011–08–26
基金项目：国家自然科学基金项目（31000929）；湖北省自然科学基金重点项目（2009CAD109）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xiaoyang@mail.hzau.edu.cn；Tel：86-27-87282221）
食用菌 QTL 定位研究进展
龚文兵，肖 扬*，周 雁，边银丙
（华中农业大学应用真菌研究所，武汉 430070）
摘 要：综述了食用菌数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）定位方法和研究现状，指出应在使
用稳定性和重复性好的分子标记构建高密度遗传图谱基础上，采用多种分离群体开展食用菌 QTL 定位研究。
关键词：食用菌；遗传图谱；QTL 定位；作图群体
中图分类号：S 646 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1800-07

Research Progress on QTL Mapping in Edible Fungi
GONG Wen-bing，XIAO Yang*，ZHOU Yan，and BIAN Yin-bing
（Institute of Applied Mycology，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）
Abstract：The methods and advances of QTL mapping in edible fungi were summarized，It was also
suggested that QTL mapping should be carried out using different segregation populations，based on the
high-density linkage map constructed by molecular markers with high stability and repeatability。
Key words：edible fungi；genetic linkage map；QTL mapping；mapping population

食用菌是能形成大型子实体或菌核类组织并可供人类食用的高等大型真菌的总称，具有很高的
营养价值和药用价值。中国是食用菌最丰富的国家之一，目前已经发现 966 种食用菌（戴玉成 等，
2010），随着人们对食用菌营养价值和药用价值认识的提高，食用菌的遗传研究已成为关注的热点之
一。如同植物一样，食用菌中大多数重要性状都是数量性状，如菌丝生长速度、生育期、子实体形
态、酶活性、单菇质量以及产量等。与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，易
受环境影响，表现为连续变异，表型和基因型间没有明确的对应关系（Santoyo et al.，2008），常规
的育种手段难以实现数量性状的遗传改良。随着数量遗传学和分子标记技术的发展，构建分子遗传
连锁图谱，寻找与数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）紧密连锁的分子标记，开展数量性状
基因的克隆和功能分析，以及分子标记辅助育种，使数量性状遗传改良成为可能。本文综述了食用
菌 QTL 定位研究的方法和进展，并提出了食用菌 QTL 定位研究的发展方向。
1 食用菌 QTL 的研究方法
进行遗传连锁作图是研究数量性状位点的基本方法。通过构建特定的群体，分析群体遗传标记
基因型和数量性状表型值之间的连锁关系，能将控制数量性状的 QTL 定位到遗传连锁图的相应位
置，并估计遗传效应。随着基因组测序和分子标记技术的发展，主要农作物的遗传连锁图及 QTL

9 期 龚文兵等：食用菌 QTL 定位研究进展 1801

定位研究已趋于成熟，先后开发出多种 QTL 定位方法。这些方法主要包括两大类：一类是根据标记
基因型进行分组，称为基于标记的分析法（marker based analysis，MBA）。若 QTL 与某个标记连锁，
则在一定程度上 QTL 与该标记共分离，检测标记的不同基因型在表型值上是否存在差异，就能推知
该标记是否与控制数量性状的 QTL 连锁；另一类是根据数量性状表型进行分组，称为基于性状的分
析法（trait based analysis，TBA），根据表型值将群体分为两组极端类型，检验标记基因型分离比例
在两个极端组内是否偏离孟德尔规律，就能推知该标记是否与 QTL 连锁（邢永忠和徐才国，2001）。
TBA 方法适用于单个性状主效 QTL 的定位，且灵敏度和准确度都较低，目前应用较少。基于
MBA 的 QTL 定位方法主要有单标记分析法（single marker analysis，SMA）、简单区间作图法（simple
interval mapping，SIM）、区间作图法（interval mapping，IM）、复合区间作图法（composite interval
mapping，CIM）、多区间作图法（multiple interval mapping，MIM）和基于混合线性模型的复合区间
作图法（mixed-model-based composite interval mapping，MCIM）等。单标记分析法是最简单的方法，
不需要构建遗传连锁图即可进行分析，但是不能给出 QTL 的具体位置和效应。其余几种方法都需要
以遗传连锁图为基础，并实现真正意义上的 QTL 定位。食用菌 QTL 研究起步较晚，主要是采用区
间作图法和复合区间作图法（表 1）。
表 1 食用菌 QTL 定位研究状况
Table 1 Advances of QTL mapping in edible fungi
注：“–”表示信息不详。
Note：“–”denotes information is unknown.
2 食用菌 QTL 研究的限制因素
QTL 定位需要满足以下两个必要条件：一是高密度的分子标记遗传连锁图，标记之间的平均遗
传距离小于 15 ~ 20 cM；二是目标性状分离明显的作图群体（黄年来 等，2010）。
构建食用菌分子标记遗传图谱时，主要采用 RAPD、AFLP、ISSR、SRAP、SSCP 等分子标记
技术，这些标记方法重复性较差，并且标记片段夹杂在众多的扩增片段中，标记片段检测与判别较
难，更为重要的是这些标记难以均匀分布于基因组中。目前遗传图谱的构建工作仅限于双孢蘑菇
（Agaricus bisporus）、香菇（Lentinula edodes）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、双色蜡蘑（Laccaria
bicolor）等少数几个种，公开发表的遗传连锁图仅有 14 张（刘伟 等，2010）。
构建一个能同时获得分子标记基因型数据和数量性状表型数据的特定群体，是开展 QTL 定位研
究工作的前提。在作物的 QTL 研究中，根据分离群体的特点，作图群体可以分为临时性群体和永久
性群体。临时性作图群体包括 F2 群体、回交群体等，永久性作图群体包括重组近交家系群体
（recombination inbred lines，RIL）和双单倍体群体（doubled haploid，DH）等。
食用菌具有与作物完全不同的生活史，除双孢蘑菇等少数同宗结合种类外，构建遗传图谱一般
食用菌
Edible fungi
性状
Traits
应用的连锁图谱
Genetic linkage map
分析方法
Method
参考文献
Reference
抗褐斑病 Resistance to Pseudomonas tolaasii Moquet et al.，1999 IM Moquet et al.，1999 双孢蘑菇
Agaricus bisporus 抗干泡病 Resistance to Verticillium fungicola – – Sonnenberg et al.，2005
菌丝生长速度 Vegetative growth rate Larraya et al.，2000 IM Larraya et al.，2002
10 个产量和 4 个品质性状
Ten production traits and four quality traits
Larraya et al.，2000 IM Larraya et al.，2003
糙皮侧耳
Pleurotus ostreatus
降解木质素的酶活性
Lignin-degrading enzymatic activities
Larraya et al.，2000 CIM Santoyo et al.，2008
30 个性状 30 Traits 林范学，2007 CIM 林范学，2007 香菇
Lentinula edodes 菌丝生长速度 Vegetative growth rate Miyazaki et al.，2008 – Miyazaki et al.，2008
金针菇
Flammulina velutipes
菌丝生长速度 Vegetative growth rate 李博，2009 MCIM 李博，2009
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采用孢子单核体群体，而食用菌大多数数量性状均表现在能形成大型子实体的双核体或异核体阶段。
从这个角度上看，食用菌的 QTL 定位有一定的难度，不能直接引用作物的群体构建方法。目前食用
菌 QTL 定位采用的是测交群体和 F2 群体，其中应用较多的是测交群体，即引入一个测交单核体与
孢子单核体群体杂交。分离群体数量受到了作图群体的限制，且引入了一个未知的细胞核，遗传背
景不清楚。采用测交群体定位的 QTL，容易受测交单核体的影响，反映出的是作图单核体的效应及
作图单核体与同一测交单核体间的互作效应，如果使用的测交单核体不同，那么互作效应也不同
（Larraya et al.，2002，2003）。另一方面，当测交菌株的一些基因相对于作图单核体为显性时，该
位点的表型不会发生分离，将检测不到该位点对应的 QTL。因此，一般都会引入 3 ~ 5 个单核测试
菌株，建立多个分离群体（Larraya et al.，2002；林范学，2007），尽可能减少测试菌株的影响。
另外一种是 F2 群体，即通过可亲和孢子单核体间随机配合获得的群体，该群体相当于作物的
F2 群体，但食用菌的 F2 群体可通过无性繁殖使该群体成为稳定遗传的永久性群体。该群体中，除极
少数与交配因子紧密连锁的基因不能完全分离外，其它的基因都可充分分离（黄年来 等，2010）。
采用 F2 群体，可以通过区组试验提高 QTL 定位的准确性，还可以同时获得 QTL 的加性效应、显性
效应和上位性效应。目前食用菌 F2 群体的应用尚处于起步阶段，仅在金针菇（Flammulina velutipes）
中进行了尝试（李博，2009）。
3 食用菌 QTL 定位研究进展
目前食用菌的 QTL 定位研究仅限于双孢蘑菇、糙皮侧耳、香菇等少数几个种（表 1），定位的性
状主要是菌丝生长速度、酶活性等菌丝体性状，而对于产量、菇数、抗病性等子实体性状研究较少。
3.1 双孢蘑菇 QTL 定位研究
双孢蘑菇是一种次级同宗结合的大型真菌，是世界上栽培最广、产量最高的一种食用菌，也是
基础研究最为深入的蘑菇之一。Kerrigan 等（1993），Callac 等（1997），Foulongne-Oriol 等（2010，
2011）先后开展了双孢蘑菇遗传连锁图谱的构建，目前已有遗传图谱 5 张，覆盖度也逐渐扩大到整
个基因组的 93%（Foulongne-Oriol et al.，2010）。
Moquet 等（1999）通过双孢蘑菇抗病的野生菌株 JB3-83 与感病的栽培菌株 U1-7 杂交，在获得
的同核体中随机选出 121 个作为作图群体，构建了包含 26 个标记和 5 个连锁群的遗传图谱；继而通
过 QTL 定位的方法，研究了双孢蘑菇褐斑病的抗病性状；连锁分析发现，抗病和感病性状与 ADH
（乙醇脱氢酶位点），PPC1（决定菌盖颜色的位点），PR25（1 个 RFLP 标记）等 3 个标记表现出显
著的连锁关系，其中与 PPC1 相关性最高，对活细菌敏感表型变异的贡献率为 30.2%，对细菌毒素
敏感表型变异的贡献率为 55.3%；进一步通过非参数测验、t 测验及区间作图等 3 种方法加以验证，
结果均表明对活细菌或毒素抗性的 QTL 与 PPC1 位点紧密连锁；区间作图分析的结果表明，QTL 与
PPC1 基因之间的距离仅为 1.3 cM，说明 PPC1 基因就是抗性基因本身。
Sonnenberg 等（2005）调查了野生菌株的同核体群体对干泡病病原真菌轮枝霉（Verticillium
fungicola）的敏感性，结果显示抗病表型呈连续变化，表现出受多基因控制的数量性状特点，定位了
7 个抗病 QTL，这些 QTL 分布于基因组大部分区域中，其数量与抗病性呈正相关，表现出加性效应。
3.2 糙皮侧耳 QTL 定位研究
糙皮侧耳是一种异宗结合的担子菌，味道鲜美，营养丰富，也是一种降解木质纤维素能力很强
的白腐真菌，在农林作物秸秆降解转化和环境保护方面具有很好的研究价值。Larraya 等（2000）利
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用 80 个孢子单核体作为作图群体，构建了包含 203 个分子标记的遗传连锁图。随后在该连锁图的基
础上，通过测定单核菌丝在 SEM（solid eger medium）培养基和稻草培养基上的生长速度，获得了
5 个与单核菌丝生长速度相关的 QTL；其中 2 个与 SEM 培养基上单核菌丝生长速度相关的 QTL 分
别位于第 4 和第 8 连锁群，可以共同解释 38.46%的生长速度变异，而且这两个 QTL 位点之间存在
显著的上位性效应；另外 3 个与稻草培养基上的单核菌丝生长速度相关的 QTL 分别位于第 4、8、
11 连锁群，可以共同解释 41.19%的单核体生长速度变异（Larraya et al.，2002）。
该研究小组引入 5 个外源的测交单核体，与作图群体配对获得 5 个测交双核体群体，并测定了
双核菌丝体在上述两种培养基中的生长速度，共检测到 12 个 QTL，分别分布于第 1、2、4、6、7、8、
11 等 7 个连锁群中，对双核菌丝生长速度变异的贡献率从 6.26%至 25.90%不等，其中有两对 QTL 分
别定位于第 7 和第 11 两个连锁群中相同位点，由此可以推测这两个 QTL 位点是相对稳定存在的；此
外，第 8 连锁群上有 4 个独立的 QTL 与酯酶同工酶家族 estl 基因存在连锁关系，而携带不同 est1 等
位基因的单核体菌丝生长速度显著不同，表明该基因可能是参与调控菌丝生长速度的候选基因；第 11
连锁群上的 2 个与双核菌丝生长速度相关的 QTL 与只在营养生长期表达的疏水蛋白编码基因 vmh2
紧密连锁（Larraya et al.，2002；Peñas et al.，2002），基因 vmh2 也可以作为这个 QTL 的候选基因。
2003 年该研究小组（Larraya et al.，2003）利用其中 1 个测交群体对糙皮侧耳 10 个产量相关性
状，以及 4 个品质相关性状进行 QTL 定位，总共鉴定到 18 个控制产量性状的 QTL，对产量变异的
贡献率为 5.70%至 48.36%不等。其中定位于第 7 连锁群的单一 QTL，涉及到所有产量相关性状，而
且与双核菌丝生长速度相关的两个 QTL 紧密连锁（Larraya et al.，2002，2003），表明该 QTL 区间
或存在 1 个与这些性状相关的基因簇，或存在 1 个“一因多效”的功能基因；此外，该研究小组还
鉴定到 10 个与品质性状相关的 QTL，它们散布在整个基因组上，对品质变异的贡献率仅 3.73% ~
11.14%，表明糙皮侧耳的品质更易受到环境因子的影响（Larraya et al.，2003）。
Santoyo 等（2008）在上述作图群体的基础上，借用表达 QTL（eQTL）的概念提出了酶活性
QTL（aQTL），将 80 个单核体的酚氧化酶（phenol oxidases，Pox）和锰过氧化物酶或通用过氧化物
酶（manganese and versatile peroxidases，MnP/VP）的酶活作为数量性状进行研究，并将这些数量性
状位点的定位结果与相应的编码基因在连锁群中的位置进行比较，采用极大似然法进行复合区间作
图，通过研究 MnP/VP 活性，在第 6 和第 11 连锁群上定位了 4 个主效 QTL，第 2 连锁群上还有与
之相关的两个微效 QTL；其中仅第 6 连锁群上的 QTL 与具有 VP 活性的锰过氧化物酶基因 mnp2 的
表达相关，另外 3 个 QTL 的存在可能与其它未曾克隆的过氧化物酶基因相关，也可能与过氧化物酶
活性的调控基因相关；通过研究 Pox 的活性，在第 4 连锁群上定位了 1 个主效 QTL，在第 8 和第 10
连锁群上还有少量微效 QTL，但这些 QTL 与已知的 pox 基因家族在基因组中的位置并无连锁关系。
这些与酶活相关的 QTL 定位将有助于分离克隆新的编码基因或调控基因。
Park 等（2006）将 82 个在菌褶中表达的功能基因补充到 Larraya 等（2000）构建的糙皮侧耳遗
传图谱中，将覆盖长度增加到 1 061 cM，缩小了物理距离与遗传距离的比值。将这些功能基因在连
锁图中的位置与上述 QTL 位点相比较，与 QTL 存在连锁关系的功能基因可以作为该 QTL 的候选基
因进行研究。
3.3 香菇 QTL 定位研究
香菇的遗传学研究较为深入。香菇分子遗传图谱构建研究取得了重要的进展（Kwan & Xu，2002；
Terashima et al.，2006；Miyazaki et al.，2008，2010），但 QTL 定位研究鲜有报道。
Miyazaki 等（2008）将四分体分析方法引入香菇的遗传图谱构建中，获得了由 289 个分子标记
11 个连锁群组成的香菇分子标记遗传连锁图，并将测交双核菌丝在 PDA 培养基上的生长速度作为
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数量性状进行研究，在第 2 连锁群上定位了 1 个 QTL，可以解释 15.1%的双核菌丝生长速度变异率。
2010 年 Miyazaki 等（2010）又定位了 12 个与子实体发育相关的基因，进一步完善了由孢子四分体
构建的香菇遗传连锁图谱。
林范学（2007）选用野生香菇菌株 HW21 的 131 个孢子单核体为作图群体，基于 277 个标记，
构建了一张香菇混合分子标记遗传连锁图谱，并以该作图群体为基础，选取 2 个野生菌株、2 个栽
培菌株的单核体作为测交单核体，获得了 4 个系列的测交双核体群体，进而对香菇双核体和单核体
的主要数量性状进行了 QTL 定位研究；运用复合区间作图法对 30 个数量性状进行 QTL 检测，检测
到了控制其中 28 个数量性状的 78 个 QTL，且有 67.1%的 QTL 集中分布在第 1、2、3 和 8 连锁群上，
单个 QTL 的贡献率在 6.95% ~ 63.66%之间，贡献率超过 20%的主效 QTL 有 23 个，占全部 QTL 的
28.05%，大部分控制不同数量性状的 QTL 在连锁群上成簇分布，与这些 QTL 相对应的数量性状之
间存在一定的相关性；就 QTL 数量而言，各性状中检测出的 QTL 多数在 1 ~ 4 个之间；还用
Bayesian-MCMC 作图方法对香菇 30 个性状的 QTL 进行了分析验证，结果仅检测到控制 17 个性状
的 26 个 QTL，其中大部分 QTL 均被复合区间法检测到；通过 MCMC 方法对香菇全基因组扫描，
共鉴定到控制 4 个性状的 6 对上位性互作 QTL，对相应性状发生变异的贡献率为 3.58% ~ 36.84%。
林范学等（2006）通过对大量香菇杂交菌株的多个数量性状进行相关性分析表明，菌丝生长速度和
胞外酶活性可以作为对单菇性状和鲜菇总重进行选择育种的间接指标，定位与菌丝生长速度和酶活
性相关的 QTL，通过分子标记辅助选择可以有目标地培育香菇优良菌种。
3.4 金针菇 QTL 定位研究
目前金针菇的遗传图谱构建及 QTL 定位尚处于起步阶段。高巍（2007）以 120 个单孢菌株为作
图群体，应用 14 个 RAPD、ISSR、SRAP 来源的 SCAR 标记，初步构建了金针菇遗传连锁图谱。继
而，李博（2009）在原有基础上，用 42 个 SCAR 标记，A、B 交配型因子和子实体颜色性状共 45
个标记，建立了有 8 个连锁群的金针菇遗传连锁图；同时基于测交双核体群体和 F2 群体，对菌丝生
长速度及产量等农艺性状进行了 QTL 定位。研究结果表明，菌丝生长速度，菌柄长度，菌盖大小呈
连续变化，符合正态分布；检测到 1 个控制单核菌丝在栽培料培养基上生长速度的 QTL，对变异贡
献率为 13.8%。此外，还检测到控制菌丝生长速度的上位效应位点。
4 食用菌 QTL 研究应用与展望
农作物 QTL 研究已渗透到育种研究的多个领域，基于主效 QTL 的分子标记辅助育种已经取得
了长足的进展（刘立峰 等，2004）。Larraya 等（2003）在对糙皮侧耳产量和品质数量性状进行 QTL
定位研究中，通过与相关 QTL 连锁的分子标记对杂交子进行筛选，结果表明一些杂交菌株在部分产
量或质量性状上优于对照菌株，这为分子标记辅助育种在食用菌遗传改良上的应用奠定了基础。
Sonnenberg 等（2005）在定位双孢蘑菇干泡病抗病性状位点的基础上，将野生菌株中抗病基因转移
到商业菌株中，进行了双孢蘑菇的分子辅助育种研究，筛选出的杂交菌株在抗病性状上优于野生菌
株和商业菌株。该结果表明，利用与 QTL 连锁的分子标记对双孢蘑菇的数量性状进行遗传改良是行
之有效的，分子标记辅助育种在大型食用真菌育种研究中具有较高的应用潜力。
开展包括 QTL 定位在内的食用菌遗传学研究是开展食用菌育种研究的基础。由于受食用菌分子
标记数量匮乏，以及遗传作图群体与 QTL 定位分离群体之间不统一的影响，食用菌 QTL 定位研究
进展缓慢，没有形成其独特的技术体系，还存在一些亟待改进之处。作者认为可以从如下几个方面
来提高食用菌 QTL 定位研究的水平。
9 期 龚文兵等：食用菌 QTL 定位研究进展 1805

（1）食用菌 QTL 研究必须建立在遗传连锁图基础之上，但高密度的遗传连锁图还非常少，影
响连锁图饱和度的因素主要是作图群体类型和大小及分子标记的类型和数量。应该选择大小合适、
遗传信息量大的群体进行遗传连锁图的构建。在分子标记的选择上，应尽量避免使用 RAPD、ISSR、
AFLP 等重复性和稳定性差的标记，而应当选用 SCAR、SSR 等重复性好，稳定性强的标记，这类
标记可在不同实验室间使用，便于结果的比较。在具备参考基因组的前提下，可通过搜索大量单核
苷酸多态性（single-nucleotide polymorphisms，SNP）、插入缺失（insert/delete，InDel）和结构变异
（structure variation，SV）位点，开发 SNP、InDel 和 SV 标记。随着高通量测序技术的发展，可对
群体中的每个个体进行低覆盖度的基因组测序，并以序列为基础获得每个个体在 SNP 位点上的基因
型，进行超高密度遗传连锁图的构建（Xie et al.，2010）。
（2）充分利用已知的功能基因标记构建分子功能图谱（molecular-functional map）（Chen et al.，
2001），可通过已知基因的生理生化功能来验证 QTL 与功能标记间的相关性，并开发功能性分子标
记，直接应用于分子标记辅助育种；利用相同的分子标记构建不同群体的遗传连锁图，对同一性状
在不同群体中的 QTL 定位结果进行比较分析，不仅可以消除遗传背景对 QTL 定位的影响，还能为
QTL 的精细定位和基因克隆提供方便；还可基于相关物种间客观存在的基因共线性关系，根据相同
分子标记在不同物种基因组中的分布特点进行比较基因组研究。
（3）数量性状是由许多微效基因共同控制的，这些基因在染色体上不一定是均匀分布，通常
是成簇存在，每一簇微效基因对数量性状的表现均有较大的贡献，为此可以把一簇微效基因当成是
一个 QTL。但一个 QTL 不等于一个基因，一个性状有多个 QTL（黄年来 等，2010）。F2 群体和测
交群体在 QTL 定位能力上各有优缺点，为了分析出更多的 QTL，不仅需要 F2 群体，也需要多个测
交群体，才能全面发掘控制某一性状的各个 QTL。
（4）目前食用菌 QTL 研究仅限于理论研究，还没有应用于实践而选育出优良品种，这可能与
食用菌遗传研究基础薄弱，用于 QTL 研究的材料多数不是优良的育种材料有关，今后的研究工作应
注意遗传研究材料和育种研究材料的有机结合。
随着食用菌全基因组测序工作的展开和完成，将获得更多的基因组分子结构信息。借助于新型
分子生物学技术手段，食用菌 QTL 定位研究将为食用菌基因资源的开发利用奠定坚实的基础。

References
Callac C，Desmerger R W，Kerrigan R W，Imbernon M. 1997. Conservation of genetic linkage with map expansion in distantly related crosses of
Agaricus bisporus. FEMS Microbiology Letters，146 (2)：235–240.
Chen X，Salamini F，Gebhardt C. 2001. A potato molecular-functional map for carbohydrate metabolism and transport. Theoretical and Applied
Genetics，102 (2-3)：284–295.
Dai Yu-cheng，Zhou Li-wei，Yang Zhu-liang，Wen Hua-an，BAU Tolgor，Li Tai-hui. 2010. A revised checklist of edible fungi in China.
Mycosystema，29 (1)：1–21. (in Chinese)
戴玉成，周丽伟，杨祝良，文华安，图力古尔，李泰辉. 2010. 中国食用菌名录. 菌物学报，29 (1)：1–21.
Foulongne-Oriol M，Dufourcq R，Spataro C，Devesse C，Broly A，Rodier A，Savoie J M. 2011. Comparative linkage mapping in the white button
mushroom Agaricus bisporus provides foundation for breeding management. Current Genetics，57 (1)：39–50.
Foulongne-Oriol M，Spataroa C，Cathalot V，Monllor S，Savoie J M. 2010. An expanded genetic linkage map of an intervarietal Agaricus bisporus
var. bisporus × A. bisporus var. burnettii hybrid based on AFLP，SSR and CAPS markers sheds light on the recombination behaviour of the
species. Fungal Genetics and Biology，47 (3)：226–236.
Gao Wei. 2007. Construction of genetic linkage map of Flammulina velutipes with SCAR markers[M. D. Dissertation]. Fuzhou：Fujian Agriculture
and Forestry University. (in Chinese)
高 巍. 2007. 金针菇 SCAR 标记遗传连锁图的构建[硕士论文]. 福州：福建农林大学.
Huang Nian-lai，Lin Zhi-bin，Chen Guo-liang. 2010. Medicinal and edible fungi. Shanghai：ShangHai Scientific and Technoiogical Literature
1806 园 艺 学 报 38 卷
Publishing House. (in Chinese)
黄年来，林志彬，陈国良. 2010. 中国食药用菌学. 上海：上海科学技术文献出版社.
Kerrigan R W，Royer J C，Baller L M，Kohli Y，Horgen P A，Anderson J B. 1993. Meiotic behavior and linkage relationships in the secondarily
homothallic fungus Agaricus bisporus. Genetics，133 (2)：225–236.
Kwan H S，Xu H L. 2002. Construction of a genetic linkage map of shiitake mushroom Lentinula edodes strain L54. Journal of Biochemistry and
Molecular Biology，35 (5)：465–471.
Larraya L M，Alfonso M，Pisabano A G，Ramlrez L. 2003. Mapping of genomic regions（quantitative trait loci）controlling production and quality
in industrial cultures of the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus. Applied and Environmental Microbiology，69 (6)：3617–3625.
Larraya L M，Idareta E，Arana D，Ritter E，Pisabarro A G，Ramírez L. 2002. Quantitative trait loci controlling vegetative growth rate in the edible
basidiomycete Pleurotus ostreatus. Applied and Environmental Microbiology，68 (3)：1109–1114.
Larraya L M，Pérez G，Ritter E，Pisabarro A G，Ramírez L. 2000. Genetic linkage map of the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus. Applied and
Environmental Microbiology，66 (12)：5290–5300.
Li Bo. 2009. Genetic linkage map and quantitative trait loci controlling vegetative growth rate in the edible Basidiomycete Flammulina Velutipes [M.
D. Dissertation]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University. (in Chinese)
李 博. 2009. 金针菇遗传连锁图的构建及菌丝生长速度的 QTL 定位[硕士论文]. 福州：福建农林大学.
Lin Fan-xue. 2007. Construction of a molecular genetic map and analysis of quantitative trait locus in Lentinula edodes[Ph.D.Dissertation]. Wuhan：
Huazhong Agricultural University. (in Chinese)
林范学. 2007. 香菇分子遗传图谱构建和数量性状座位（QTL）分析[博士论文]. 武汉：华中农业大学.
Lin Fan-xue，Cheng Shui-ming，Li An-zheng，Xu Xue-feng，Lin Fang-can. 2006. Correlation and principal component analysis for major quantitative
traits in Lentinula edodes. Mycosystema，25 (4)：579–586. (in Chinese)
林范学，程水明，李安政，徐学锋，林芳灿. 2006. 香菇数量性状的相关性分析和主成分分析. 菌物学报，25 (4)：579–586.
Liu Li-feng，Li Zi-chao，Mu Ping. 2004. Advances in crop molecular breeding based on QTL. Molecular Plant Breeding，2 (1)：77–83. (in Chinese)
刘立峰，李自超，穆 平. 2004. 基于作物 QTL 的分子育种研究进展. 分子植物育种，2 (1)：77–83.
Liu Wei，Xiao Yang，Bian Yin-bing. 2010. A review of research advance of molecular genetic linkage map in macrofungi. Mycosystema，29 (5)：
629–635. (in Chinese)
刘 伟，肖 扬，边银丙. 2010. 大型真菌分子遗传连锁图谱研究进展. 菌物学报，29 (5)：629–635.
Miyazaki K，Huang F，Zhang B X，Shiraishi S，Sakai M H，Shimaya C，Shishido K. 2008. Genetic map of a basidiomycete fungus，Lentinula edodes
（shiitake mushroom），constructed by tetrad analysis. Breeding Science，58 (1)：23–30.
Miyazaki K，Sakai M H，Miyazaki Y. 2010. Mapping of genes abundantly expressed during fruiting body formation of Lentinula edodes. Breeding
Science，60 (1)：81–86.
Moquet F，Desmerger C，Mamoun M，Ramos-Guedes-Lafargue M，Olivier J M. 1999. A quantitative trait locus of Agaricus bisporus resistance to
Pseudomonas tolaasii is closely linked to natural cap color. Fungal Genetics and Biology，28 (1)：34–42.
Park S K，Peńs M M，Ramírez L，Pisabarro A G. 2006. Genetic linkage map and expression analysis of genes expressed in the lamellae of the edible
basidiomycete Pleurotus ostreatus. Fungal Genetics and Biology，43 (5)：376–387.
Peñas M M，Rust B，Larraya L M，Ramírez L，Pisabarro A G. 2002. Differentially regulated，vegetative-mycelium-specific hydrophobins of the edible
basidiomycete Pleurotus ostreatus. Applied and Enviromental Microbiology，68 (8)：3891–3898.
Santoyo F，González A E，Terrón M C，Ramíreza L，Pisabarroa A G. 2008. Quantitative linkage mapping of lignin-degrading enzymatic activities in
Pleurotus ostreatus. Enzyme and Microbial Technology，43 (2)：137–143.
Sonnenberg A S M，Baars J J P，Hendrickx P M，Kerrigan R W. 2005. Breeding mushroom：State of the art. Acta Edulis Fungi，12 (Suppl)：
163–173.
Terashima K，Katsumoto T，Hayashi E，Kawasaki S，Yukitaka F N. 2006. Construction of a linkage map of Lentinula edodes（shiitake）with the
HEGS（high-efficiency genome scanning）system：use of versatile AFLP and PCR-based gene markers. Mycoscience，47 (6)：336–346.
Xie W，Feng Q，Yu H，Huang X，Zhao Q，Xing Y，Yu S，Han B，Zhang Q. 2010. Parent-independent genotyping for constructing an ultrahigh-density
linkage map based on population sequencing. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America，107 (23)：
10578–10583.
Xing Yong-zhong，Xu Cai-guo. 2001. Advance in crop quantitative trait loci. Hereditas，23 (5)：498–502. (in Chinese)
邢永忠，徐才国. 2001. 作物数量性状基因研究进展. 遗传，23 (5)：498–502.