全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1659 - 1666
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 02 - 19; 修回日期 : 2009 - 09 - 07
基金项目 : 农业部野生植物保护项目 (2130135)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: sszcq@1261com)
中国芦荟 A lDREB 2基因的克隆及其胁迫表达
张　倩 , 马　婧 , 何　婧 , 李名扬 3 , 眭顺照 3
(西南大学园艺园林学院 , 重庆市花卉工程技术研究中心 , 重庆 400715)
摘 　要 : 为了研究中国芦荟的抗逆机理 , 以 cDNA为模板 , 利用 3′RACE和 PCR扩增方法 , 克隆得到
了一个编码 DREB蛋白的基因 , 命名为 A lDREB 2 , GenBank登录号为 FJ560460。其 cDNA序列全长为 886
bp, 包含一个 636 bp的开放阅读框 , 推导编码的氨基酸序列 (212个氨基酸 ) 与库拉索芦荟 A lDREB1的序
列相似性很高。进化树分析结果将 A lDREB2归入 DREB 亚家族中 A26亚组。利用 RT2PCR技术分析了
A lDREB 2基因的表达与胁迫的关系 , 表明 A lDREB 2基因在非生物胁迫与生物胁迫中能够被不同程度诱导表
达。
关键词 : 芦荟 ; A lDREB 2; DREB转录因子 ; 胁迫处理
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121659208
C lon ing and Stress Expression of A lD R EB 2 Gene from A loe vera L. var.
ch inensis
ZHANG Q ian, MA J ing, HE J ing, L IM ing2yang3 , and SU I Shun2zhao3
(College of Horticulture and Landscape, Sou thw est U niversity, Chongqing Flow er Engineering Technology R esearch Center,
Chongqing 400715, China)
Abstract: DREB ( dehydration responsive element2binding factor) genes encode a small fam ily of tran2
scrip tional activators functioning in p lant tolerance and acclimation to various stresses. To investigate the mo2
lecular mechanism s underlying stress resistance in aloe (A loe vera L. var. ch inensis) , a new gene encoding
DREB p rotein was cloned from aloe via combined method of PCR and 3′RACE. Based on the high homology to
p revious reported A lDR EB 1 , this gene ( GenBank accession number, FJ560460) was named as A lDR EB 2 .
Sequence alignment analysis located A lDREB2 to A26 sub2group of DREB fam ily. RT2PCR revealed that ex2
p ression of A lDR EB 2 was significantly induced by ABA and dehydration treatments ( salt or PEG6000 ) ,
though with different dynam ic patterns. Besides, transcrip t accumulation of A lDREB2 was up2regulated by
cold stress and external ethylene. These results best support the interp retation that A lDR EB 2 is an active regu2
lator involved in dehydration tolerance and cold acclimation in aloe.
Key words: A loe vera L. var. ch inensis (Haw. ) Berger; A lDR EB 2; DREB transcrip tion factor; stress
treatment
观赏植物芦荟起源于热带与亚热带地区 , 其抗逆性的研究主要集中在生理与形态方面 (郑青松
等 , 2004; 兰小中 等 , 2006) , 较少从分子水平上进行探讨。作为一种具有综合抗性的植物 , 阐明芦
荟抗性形成的分子机理 , 对植物抗逆性研究具有重要作用。
研究已发现库拉索芦荟 A lDREB 1基因对于抵抗低温胁迫具有重要作用。为了进一步对芦荟抗逆
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性进行研究 , 作者从中国芦荟 〔A loe vera L. var. ch inensis (Haw. ) Berger〕中克隆得到了一个 DREB
类基因 A lDR EB 2 (A loe vera L. Dehydration2Responsive Element B inding) , 对其进行了序列和进化分析 ,
并初步研究了 A lDR EB 2基因的表达与不同胁迫因素之间的关系。
1　材料与方法
111　材料
中国芦荟栽植于西南大学园林花卉研究所温室。于 2008年 3月分株繁殖于培养钵中 , 砂土培植 ,
每隔 5 d用 Hoagland营养液浇灌。自然条件下长至 3叶期后移入培养箱中 , 温度保持昼 25 ℃ /夜 20
℃, 光周期为昼 12 h /夜 12 h, 光照强度为 15 000 lx。培养至 6叶期时进行试验。
112　D NA提取与 cD NA合成
芦荟基因组 DNA的提取采用 CTAB法 (侯和胜 等 , 2001)。
芦荟植株在 4 ℃下处理 2 h, 用上海生工生物技术服务有限公司 RNA试剂盒 ( SK1322) 提取叶
片总 RNA。以 10μL总 RNA为模板 , 按 Fermentas公司 RevertA idTM First Strand cDNA Synthesis试剂盒
( K1321) 的方法合成 cDNA第 1链。
113　A lD R EB 2基因的同源克隆
根据 DREB亚家族的 AP2保守区序列 , 设计简并引物。RF: 5′2CGGCCCTGGGGBAARTGGGT23′;
RT: 5′2GGGAAGTTGAGBCMVGCGT23′。
以芦荟基因组 DNA和 cDNA为模板扩增 AP2同源序列。PCR扩增程序为 : 94 ℃ 5 m in; 94 ℃ 1
m in, 52 ℃ 30 s, 72 ℃ 1 m in, 35个循环 ; 72 ℃ 10 m in。
114　A lD R EB 2基因 cD NA全长克隆
根据获得的同源序列 , 分别设计特异引物 GSPA、反转录引物 Q t和接头引物 PA1和 PA2 (表 1) ,
通过 3′RACE来获得 3′端序列。
第 1次 PCR程序为 : 94 ℃ 30 s, 5个循环 ; 72 ℃ 3 m in; 94 ℃ 30 s, 70 ℃ 30 s, 72 ℃ 3
m in, 20个循环 ; 94 ℃ 30 s, 68 ℃ 30 s, 72 ℃ 3 m in, 20个循环 ; 72 ℃ 10 m in。以第 1次 PCR
产物为模板进行第 2次扩增 , 程序为 : 94 ℃ 4 m in; 94 ℃ 30 s, 65 ℃ 30 s, 72 ℃ 3 m in, 30个
循环 ; 72 ℃ 10 m in。
将已获得的 3′端序列在 NCB I ( http: ∥www1ncbi1nlm1nih1gov / ) 上进行同源比对 , 然后根据
A lDR EB 1的 5′端序列设计上游引物 ADREB5和已获得的片段设计下游引物 ADREB3 (表 1) , 同时以
芦荟基因组 DNA和 cDNA为模板进行扩增。将 PCR产物克隆在 pMD182T载体上 ( TaKaRa, D101A ) ,
送 Invitrogen公司测序。
表 1　A lDREB 2基因 cD NA全长扩增引物序列
Table 1　Pr im er sequences used in Am plify ing cD NA full2length of A lD REB 2 gene
引物名称 Primer name 引物序列 (5′- 3′) Primer sequence
Q t GCTGTCAACGATACGCTACGTAACGGCATGACAGTGT(18)
PA1 GCTGTCAACGATACGCTACTAACGGCA
PA2 CGCTACGTAACGGCATGACAGTG
GSPA CTACCGAAGAACAGGACAAGGCTC
ADREBF CAGCAGCTCATGATATCGAGAGCC
ADREBR TCCATTTGCAACCAGCCACCAACG
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115　RT2PCR分析
选取长势一致的芦荟植株在 Hoagland营养液中预培养 3 d后进行胁迫处理。
配制浓度为 100μmol·L - 1 ABA溶液 , 25% PEG6000溶液 , 1 mol·L - 1 NaCl溶液和 1 mmol·L - 1
乙烯利溶液 , 分别进行诱导处理 , 低温处理将植株放置于 4 ℃的培养箱中 , 每个处理重复 3次。在处
理 0、015、2、4、8和 24 h分别取植株相同部位的叶片提取总 RNA (方法同上 ) , 合成 cDNA一链
(方法同上 )。
以 EF21α基因 ( Elongation factor 12alpha) 为内参基因 , 作为各样品上样量的对照标准和 cDNA合
成质量的对照标准 (L iu et al. , 2008)。EF21α的引物序列 EF1: 5′2AGATGCAGGGGATGATGATG23′,
EF2: 5′2CAAGATCATGCACAATGGTC23′。
RT2PCR结果采用 Quantity One软件 (B iorad, USA ) 进行分析。
2　结果与分析
211　中国芦荟 A lD REB 2基因的克隆与序列分析
根据 DREB亚家族的 AP2保守结构域设计简并引物 , 扩增得到 189 bp的片段。
采用 3′RACE对基因进行扩增 , 获得 3′端序列。
经 NCB I比对 , 与库拉索芦荟的 A lDR EB 1 基因 ( GenBank登录号 : DQ981484 ) 同源性最高 ,
ORF框的核苷酸序列相似性达到 9912%。
根据 A lDR EB 1基因的 5′端设计引物 , 以芦荟 DNA为模板进行扩增 , 得到 717 bp全长序列 , 同时
以 cDNA为模板进行扩增也得到了同样大小的片段 , 表明此基因无内含子 (图 1)。
图 1　以 D NA与 cD NA为模板的 PCR扩增结果
M: DL2000 marker; 1: 以 DNA为模板的扩增结果 ;
2: 以 cDNA为模板的扩增结果。
F ig. 1　The PCR am plica tion segm en ts of D NA and cD NA from a loe
M: DL2000 marker; 1: The PCR segments of DNA;
2: The PCR segments of cDNA.
将已获得的 717 bp序列与 3′RACE扩增得到的序列进行拼接后 , 得到了包含 3′非翻译区 886 bp
的全长序列。对获得的全长序列进行分析 , 含有一个 636 bp的开放阅读框 , 编码 212个氨基酸序列 ,
命名为 A lDR EB 2 ( GenBank登录号 : FJ560460)。
DREB转录因子属于 ERF /AP2家族中的 A亚家族 , 含有约 60个氨基酸组成的保守 AP2结构域 ,
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能特异结合 DRE2 (Dehydration Responsive Element2) 核心序列 , A /GCCGAC ( Sakuma et al. , 2002)。
利用预测蛋白质结构的软件 ( http: ∥www1p redictp rotein1com ) 进行分析 , A lDR EB 2基因的预测蛋白
具有保守的 AP2结构域 , 形成 3个β -折叠与 1个α - 螺旋结构 , 含有 WLG (色氨酸、亮氨酸、甘
氨酸 ) 和 A (丙氨酸 ) 保守氨基酸序列 (图 2)。
212　A lD R EB 2同源比对与进化树分析
将中国芦荟 A lDREB 2基因编码的氨基酸序列与库拉索芦荟 A lDR EB 1 基因编码的氨基酸序列进行
同源比对分析 , 存在 2个氨基酸的区别。其中一个氨基酸的变化存在于 AP2结构域的第 2个β -折叠
区 , A lDREB2中为 Val (缬氨酸 ) , 而 A lDREB1中为 Glu (谷氨酸 ) ; 另一个变化的氨基酸为编码区
第 99位的 S (丝氨酸 ) , 在 A lDREB1的相同位点为 G (甘氨酸 )。
为了进一步确认所克隆的基因序列 , 将 A lDREB2与其他 DREB类转录因子的 AP2区域进行同源
性比对 (图 2) , 结果显示它们之间具有高度同源性。
DREB亚家族的成员被分为 6个亚组 , 将代表每个亚组的 DREB蛋白与 A lDREB2进行进化树分
析 , 结果 (图 3) 表明 : A lDREB2与 A lDREB1的亲缘关系最近。A lDREB2与 A lDREB1聚为一个小
枝 , 与 DREB A26亚组的棉花 GhDBP2, 拟南芥 RAP214, 玉米 ZmDBF1亲缘关系最近。将 A lDREB2
与 A lDREB1, GhDBP2, RAP214, ZmDBF1进行同源比对 (图 2) , 结果显示除了保守的 AP2区域 ,
还具有另外两个属于 A26亚组的保守结构域 (Huang et al. , 2006) , 进一步确定 A lDREB2为 DREB亚
家族的 A26亚组成员。
图 3　D REB类转录因子进化树分析
F ig. 3　The phylogenetic tree of the D REB2like prote in
213　A lD R EB 2基因在不同胁迫下的表达变化分析
将长势一致的芦荟植株进行不同胁迫处理。RT2PCR结果用 Quantity One分析显示 (图 4) , 在未
处理的芦荟植株中 A lDR EB 2基因几乎都没有表达。与 A26亚组的 ZmDB F1基因一样 ( Kizis & Pages. ,
2002) , 在 ABA诱导下 , A lDREB 2基因能够迅速表达 , 在 015 h达到最高 , 随着处理时间的增加 , 表
达量稍微降低。
A lDR EB 2基因的表达都能够被干旱、高盐诱导积累。处理 015 h后 , A lDREB 2基因在干旱胁迫下
开始表达 , 而在盐胁迫下直到 2 h才有表达。这与棉花 GhDB F2基因的表达不同 , GhDB F2基因在干
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旱与高盐胁迫下的表达变化一致 (Huang et al. , 2006)。在低温胁迫下 , 4 h时 A lDR EB 2基因表达量
达到最高。
另外发现在乙烯利处理下 , A lDR EB 2 基因也能够被诱导表达 , 但起始与最高表达出现的时间都
比其他环境胁迫的晚 , 在处理 4 h后才开始有表达 , 24 h表达量达到最高 , 说明相对于乙烯利而言 ,
芦荟可能对其他 4种胁迫处理的反应更迅速。
图 4　A lDREB 2 基因在不同胁迫下的表达分析
F ig. 4　Expression ana lysis of A lDREB 2 gene
under var ious stresses
3　讨论
通过对 A lDR EB 2 基因编码氨基酸序列分析 , 其具有 DREB转录因子亚家族保守的 AP2结构域。
已有的研究报道 , AP2区第 14位的 V (缬氨酸 ) 与第 19位的 L (亮氨酸 ) 在结合 DRE顺式元件中
具有重要作用 , 其中 V比 L更重要 , 而对于中间氨基酸序列的作用研究较少 , 不过有报道显示 , 位
于 V和 L之间的氨基酸序列对于 DREB蛋白的结合特异性具有影响 ( Sakuma et al. , 2002) )。最近研
究发现拟南芥的 TINY蛋白不但能够特异结合 DRE顺式元件 , 还能特异结合 ERF ( Ethylene2responsive
element) 顺式元件 , 分析氨基酸序列 , 位于 AP2区第 15位的 S (丝氨酸 ) 对特异结合 ERF元件具有
重要作用 , S突变为 C (半胱氨酸 ) 后 , TINY完全不具有结合 ERF的能力 , 同时发现其他一些能够
参与乙烯调控途径的 DREB蛋白 , 其相应位置的氨基酸位点也是 S ( Sun et al. , 2008; Chen et al. ,
2009)。A lDREB2的 AP2区第 15位氨基酸为 V (缬氨酸 ) , 这在 DREB亚家族中是第一次发现 , 由于
AP2区第 15位氨基酸对于 DREB 类蛋白结合特异性起重要作用甚至决定性的作用 , 推测 V 对
A lDREB2的结合特异性有重要作用 , 但还需要进一步的实验证实。
早期的研究表明拟南芥 DR EB 1与 DR EB 2基因的表达是两个独立于 ABA之外的调控途径 (L iu et
al. , 1998) , 但在随后的研究中发现依赖 ABA 的调控途径中也含有 DRE顺式元件 , 并证实许多
DREB类基因能够受 ABA诱导表达 , DREB转录因子与 ABA途径有一定联系和相互作用 (Haake et
al. , 2002; W ei et al. , 2005; L iu et al. , 2008; 张丽丽 等 , 2008)。本试验发现 A lDR EB 2基因也能够受
外源 ABA诱导表达 , 进一步支持 A lDR EB 2基因在逆境下调控途径可能同 ABA调控途径是相互联系的
结论。
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A lDR EB 2基因能够受干旱和高盐诱导 , 但其表达变化不同 , 这可能与植物本身对于干旱与高盐
胁迫的反应机理不同有关 , 芦荟属于典型的 CAM途径植物 , 白天气孔关闭 , 蒸腾速度小 , 在盐胁迫
下 , 叶片中的离子浓度升高不明显 (郑青松 等 , 2004) , 则胁迫信号的传输较其他胁迫慢 , 所以可能
使 A lDR EB 2基因的表达对盐胁迫的响应比干旱胁迫更晚一些。
在低温下 , 与 A26亚组 GhDB F2基因一样 , A lDR EB 2 基因能够被迅速诱导表达 (Huang et al. ,
2006)。另外我们发现 , 与 A lDR EB 2基因同源性非常高的 A lDR EB 1 基因 , 在低温胁迫下的表达变化
并不一致 (W ang & He, 2007)。说明虽然 A lDR EB 2 基因同库拉索芦荟的 A lDR EB 1 基因相似性很高 ,
但基因的表达具有一定的差异。可能在中国芦荟从库拉索芦荟的变化过程中 , 其基因的表达调控随着
生长环境的改变也发生了一定变化。
乙烯在机械损伤、病虫害等生物胁迫下作为信号因子通过调控结合 ERF - 元件的蛋白来控
制下游相关功能基因的表达 ( H ao et a l. , 1998 ) 。已有研究证实一些 DREB类基因能够同时结合
DRE和 ERF顺式元件对环境与生物胁迫都具有重要作用 (A garwal et a l. , 2006; Sun et a l. ,
2008 ) 。A lDR EB 2 基因在乙烯利处理下也能被诱导表达 , 暗示其表达可能对中国芦荟抵抗生物
胁迫具有重要作用。但对其是否能够像 TIN Y一样同时结合 ERF和 DRE元件 , 还需要进一步的
分析 ( Sun et al. , 2008 ) 。
本试验从中国芦荟中首次克隆分离得到 A lDR EB 2 基因 , 试验结果表明它在各种逆境下能够被诱
导表达 , 为进一步探索芦荟抗逆性奠定了基础。
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会讯
“第四届全国柿生产和科研进展研讨会”
在北京召开
2009年 10月 17 - 20日 , 由中国园艺学会柿分会及北京市园林绿化局主办 , 北京市房山区人民政府承办的 “第四
届全国柿生产和科研进展研讨会 ”在房山区张坊镇云泽山庄隆重举行。来自全国 14个省 (直辖市、自治区 ) 的生
产、教学、科研与企业团体的 200余名代表参加了会议。
中国园艺学会副理事长韩振海教授 , 国家林业局植树造林司经济林处李达处长 , 北京市农村工作委员会高华副书
记 , 北京市园林绿化局、首都绿化办公室王苏梅副主任 , 北京市园林绿化局果树产业处付占芳处长 , 房山区人民政府
祁红区长 , 中国园艺学会柿分会理事长罗正荣教授等出席了大会开幕式。
此次会议围绕 " 优化升级柿树园 , 延长加粗产业链 , 服务市民富裕农民 " 这一主题 , 采取大会报告 (主题报告、
专题报告、自由发言 ) 与分组讨论和现场参观的形式 , 对国内外柿产业现状和趋势、柿园改造和品种更新、柿优质安
全标准化生产、柿的营养价值、保健功能及多元化产品开发等展开了广泛而深入的交流。
会议首次举行各类柿产品展示与评鉴 , 其中有鲜果、柿饼、柿干、柿醋、柿酒 (白兰地 )、柿叶茶 , 还有近年开
发的柿片、柿子糕、冰柿、柿子冰激凌等。19位专家对北京、广西、河南、湖北、江苏、陕西、山东、山西、四川、
云南、浙江等 11个省 (市、区 ) 选送的 42份样品从外观、品质和其他商品性状等三方面进行认真评审 , 最终评选
出 " 第四届全国柿生产和科研进展研讨会十大优质产品 " 及 " 第四届全国柿生产和科研进展研讨会优秀产品 " 25
种。
会议期间 , 与会代表实地考察了北京得立青农业科技有限公司、张坊镇磨盘柿标准化生产基地 (柿主题公园 )
和北京雾岚山酒业有限公司 , 感受到浓厚的柿文化氛围。
中国园艺学会柿分会 　张青林
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