全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：1939–1946 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–18；修回日期：2011–09–29
基金项目：山东省农业良种工程重大项目（鲁科农字[2008]167 号）；山东省科技攻关计划项目（鲁科规字[2009]184 号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gszheng@qau.edu.cn）
不同光强与温度处理对‘肉芙蓉’牡丹叶片 PSⅡ
光化学活性的影响
陈大印，刘春英，袁 野，郑国生*
（青岛农业大学生命科学学院，山东青岛 266109）
摘 要：以‘肉芙蓉’牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.‘Roufurong’）叶片为材料，研究了 100、700
和 1 400 μmol · m-2 · s-1 光强下不同温度（15、20、25、30、35 和 40 ℃）处理对叶片光合特性和叶绿素荧
光参数的影响。结果表明：随光强增加，叶片最大光化学效率（Fv/Fm）、光系统Ⅱ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、
光下开放的 PSⅡ反应中心激发能捕获效率（Fv′/Fm′）和光化学猝灭系数（qP）均显著下降，其中强光 1 400
μmol · m-2 · s-1 下最低。与室温（25 ℃）处理的叶片相比，低温（15 ℃）和高温（40 ℃）处理叶片 Fv/Fm、
ΦPSⅡ、Fv′/Fm′、qP 急剧下降。同时，随光强增加，PSⅠ激发能分配系数 α 显著性降低，PSⅡ激发能分配
系数 β 却显著升高，激发能分配严重偏离平衡。强光高温胁迫下，虽然叶片热耗散（NPQ）能力迅速增
加，但是由于光化学效率的下降，光化学反应对激发能的利用大幅度下降，同时，由于两光系统激发能
分配严重偏离平衡状态，过多的激发能分配给 PSⅡ，导致 PSⅡ激发压（1–qP）增大，加剧了 PSⅡ伤害
程度。
关键词：牡丹；光合作用；光抑制；叶绿素荧光；光温处理
中图分类号：S 685.11 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-1939-08

Effects of Temperature and Light Treatments on PSⅡ Photochemical
Activity in‘Roufurong’Tree Peony Leaves
CHEN Da-yin，LIU Chun-ying，YUAN Ye，and ZHENG Guo-sheng*
（Department of Life Science，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China）
Abstract：In order to explore how temperature and light directly affect photosynthesis， the
chlorophyll fluorescence was investigated in tree peony（Paeonia suffruticosa‘Roufurong’）leaves treated
with different temperatures（15，20，25，30，35 and 40 ℃）coupled with different light intensities（100，
700 and 1 400 μmol · m-2 · s-1）. The results indicated that with the increase of light intensity，the maximal
photochemical efficiency（Fv/Fm），the actual quantum yield of photosystem Ⅱ（ΦPSⅡ），the efficiency of
excitation capture of open PS centerⅡ （Fv′/Fm′）and the photochemical quenching（qP）reduced
significantly and those under 1 400 μmol · m-2 · s-1 treatment exhibited the lowest. Compared with 25 ℃，
the chilling treatment（15 ℃）and the heat treatment（40 ℃）caused dramatic decrease in Fv/Fm，ΦPSⅡ，
Fv′/Fm′ and qP. Meanwhile，with the increase of light intensity，the allocation of excited energy to PSⅠ

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declined significantly，and the allocation to PSⅡ increased significantly，which caused a serious
imbalance of excited energy distribution. According to the results，high temperature and strong light stress
led to a tremendous increase in the non-photochemical quenching（NPQ），however，more of the excessive
radiative energy absorbance was not completely dissipated. Besides this，serious imbalance of excited
energy distribution was observed under high irradiance and more excitation energy was allocated to PSⅡ，
which led to an increase of excitation pressure of PSⅡ（1–qP）and accelerated the damage of PSⅡ.
Key words：tree peony；photosynthesis；photoinhibition；chlorophyll fluorescence parameter；light
and temperature treatment

植物光合作用与太阳辐射、温度等环境因素关系密切。当光合机构吸收的光能超过光合作用的
利用量时，光化学效率降低，即出现光抑制（Foyer & Noctor，1999）。如果吸收的光能不能及时有
效地耗散掉，就会造成光合机构的破坏。Jiang 等（2006）发现强光处理导致大豆叶片发生明显光抑
制。Takahashi 和 Murata（2008）的研究表明强光下 PSⅡ是光抑制的原初部位和主要作用位点，逆
境胁迫对 PSⅡ的伤害取决于 PSⅡ蛋白复合体破坏和修复的速度，逆境并不加速 PSⅡ蛋白的破坏而
是抑制其修复的速度。自然条件下，强光往往伴随着高温。刘东焕等（2002）认为叶片遭受高温胁
迫时，短时间内会引起放氧复合体显著失活，放氧复合体的受抑引起 D1 或 D2 蛋白的结构变化，进
一步影响原初电子受体 QA 的固定，影响 PSⅡ的结构稳定性。Murata 等（2007）的研究表明，中等
高温可通过加速 H2O2 生成，抑制 D1 蛋白合成和 PSⅡ修复加剧光抑制。高温、强光会使牡丹叶片光
合速率下降，影响牡丹光合产物的积累，进而影响牡丹的壮苗培育、成花质量以及花期长短（郑国
生和何秀丽，2006）。
牡丹原产中国西北部，现在山东地区也有大面积的栽培。前期的研究表明，大田条件下牡丹叶
片饱合光强为 750 μmol · m-2 · s-1 左右（何秀丽，2005），而在山东地区由于夏季经常出现强光、高
温天气，有些牡丹品种的叶片在炎热夏季的中午常出现萎蔫、卷曲枯焦的现象，影响了有机物的积
累（蓝宝卿 等，2002）。
肉芙蓉是山东地区广泛栽培的一种牡丹品种，但是它是一个典型的早衰品种，而且在夏季中午
极易出现光合“午休”现象并且伴随着叶片的萎蔫、卷曲和枯焦的现象。因此，作者选择肉芙蓉为
试验材料，探讨温度、光强处理对早衰型牡丹叶片光能吸收、转换、耗散以及 PSⅡ光化学活性的
影响，为加深牡丹光合机构对温度和光强响应机制的理解，指导大田牡丹的栽培和新品种选育提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
牡丹品种为‘肉芙蓉’（Paeonia suffruticosa‘Roufurong’），大田种植，苗圃光照充足，灌溉和
排水良好，常规管理。于 2010 年 6 月下旬选取 4 年生生长一致、健壮的牡丹植株，上数第 2 到 3
个完全展开的功能叶进行试验。
选取大小一致的叶片打成圆片（直径 1.5 cm），放于自制循环水箱内所铺放的湿润滤纸上，以保
证叶片及时吸收水分，维持膨压，用超级恒温水浴控制循环水箱的温度，使叶片温度分别达到 15、
20、25、 30、35 和 40 ℃（Shizue & Wah，2004）。同时进行光照强度处理，光源为微波硫灯
（MSL/K-1000N1a，宁波市友和新光源有限公司），通过控制光源的高度控制照射到叶圆片上的光
10 期 陈大印等：不同光强与温度处理对‘肉芙蓉’牡丹叶片 PSⅡ光化学活性的影响 1941

照强度，每个温度均设 3 种光强，光强分别为 100、700 和 1 400 μmol · m-2 · s-1，光温胁迫处理 4
h。
1.2 叶绿素荧光参数的测定
使用 FMS-2 脉冲调制式荧光仪（英国，Hansatech）进行 Fo、Fm、Fv、Fo′、Fm′、Fs 等荧光参数
测定。经充分暗适应 30 min 后测定初始荧光 Fo，此时 PSⅡ反应中心全部处于开放状态。在 Fo 之后
用强饱和脉冲光激发，使原初电子受体 QA 全部处于还原状态，此时测定的荧光值称为最大荧光 Fm。
Fv 为暗适应叶片的最大可变荧光，其值为 Fm与 Fo 之差。材料经不同光温处理后立即将处理完毕的
材料置于荧光仪的光温叶夹中，并按照试验处理时的光强在光温叶夹内进行各种光适应下的荧光参
数的测定。作用光下任一时间的荧光值为 Fs。在施加作用光的同时，打饱和脉冲光，使 QA 处于瞬
时最大还原状态测得的荧光值称为 Fm′。当饱和脉冲光与作用光同时关闭并打开远红外光测得的荧
光值为 Fo′。
根据以上荧光参数，光化学猝灭系数（qP）与非光化学猝灭系数（NPQ）按 van Kooten 和 Snell
（1990）的公式计算，1–qP 可以用来表示 PSⅡ原初电子受体的还原态（Havaux et al.，1991），光
系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）、天线转化效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ实际光量子效率（ΦPSⅡ）
和线性电子传递速率（ETR）计算公式：qP =（Fm′–Fs）/（Fm′–Fo′），NPQ = Fm/Fm′–1，Fv/Fm =
（Fm–Fo）/ Fm，Fv′/Fm′=（Fm′–Fo′）/Fm′，ΦPSⅡ=（Fm′–Fs）/ Fm′，ETR = ΦPSⅡ × PFD × 0.84 × 0.5，
其中 PFD 是被吸收的光通量密度（μmol · m-2 · s-1），0.5 代表光能在两个光系统间的分配系数，0.84
指入射到叶片表面的光能平均有 84%被叶片吸收（Genty et al.，1989）。
两个光系统间的激发能分配系数计算公式：光系统Ⅰ（PSⅠ）激发能分配系数 α = f /（1 + f），
光系统Ⅱ（PSⅡ）激发能分配系数 β = 1/（1 + f），f =（Fm′–Fs）/（Fm′–Fo′）；PSⅠ和 PSⅡ间激发
能分配不平衡性可用 β/α–1 表示（Braun & Malkin，1990）。
以上试验重复 8 次，数据使用 EXCEL 处理，并由 DPS 数据处理软件进行 Duncan’s 新复极差法
统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同光强与温度处理对牡丹叶片 Fv/Fm影响
最大光化学效率（Fv/Fm）代表光合机构把吸收的光能用于光化学反应的最大效率，反映光能吸
收转化机构的完整性，常用 Fv/Fm下降程度来反映光抑制程度的大小（Osmond，1994）。
由表 1 可知，在 100 μmol · m-2 · s-1 弱光下，20、25、30 和 35 ℃处理 4 h，与处理 0 h 对比，叶
片 Fv/Fm都降低，但是降低幅度都很小，不同温度之间差异不显著，当在 40 ℃和 15 ℃处理 4 h 后，
与处理 0 h 对比，叶片 Fv/Fm 降低的幅度较大，与其他温度之间的差异达到显著水平。在光强 700
μmol · m-2 · s-1 下，20 ℃与 25 ℃、25 ℃与 30 ℃处理 4 h 叶片 Fv/Fm差异不显著，15 ℃、35 ℃和
40 ℃处理 4 h 后，叶片 Fv/Fm显著性降低。在强光 1 400 μmol · m-2 · s-1 下各温度处理 4 h 后，叶片
Fv/Fm显著性降低，冷胁迫 15 ℃和热胁迫 40 ℃处理 4 h 后，与处理 0 h 对比，Fv/Fm分别下降了 30.6%
和 49%。
不同光强下温度梯度处理结果表明，强光下叶片发生了严重的光抑制，低温胁迫或高温胁迫下
光抑制程度明显增大。


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表 1 不同光强与温度处理对 Fv/Fm 的影响
Table 1 Effects of temperature and light treatment on Fv/Fm（mean ± SD）
光强/（μmol · m-2 · s-1）
PAR
温度/℃
Temperature
Fv/Fm（0 h） Fv/Fm（4 h） 下降幅度/% Decline degree
100 15 0.838 ± 0.019 a 0.796 ± 0.025 b 5.01
20 0.846 ± 0.008 a 0.819 ± 0.006 ab 3.19
25 0.846 ± 0.008 a 0.840 ± 0.006 a 0.71
30 0.838 ± 0.015 a 0.818 ± 0.01 ab 2.38
35 0.833 ± 0.020 a 0.809 ± 0.01 ab 2.88
40 0.838 ± 0.019 a 0.786 ± 0.052 b 6.21
700 15 0.840 ± 0.008 a 0.664 ± 0.019 fg 20.95
20 0.835 ± 0.007 a 0.723 ± 0.016 de 13.41
25 0.839 ± 0.007 a 0.743 ± 0.015 cd 11.44
30 0.842 ± 0.007 a 0.761 ± 0.018 c 9.62
35 0.836 ± 0.008 a 0.670 ± 0.068 f 19.86
40 0.838 ± 0.008 a 0.565 ± 0.035 h 32.58
1 400 15 0.840 ± 0.008 a 0.583 ± 0.026 h 30.60
20 0.835 ± 0.007 a 0.633 ± 0.014 g 24.19
25 0.842 ± 0.007 a 0.701 ± 0.029 f 16.75
30 0.839 ± 0.007 a 0.679 ± 0.018 ef 19.07
35 0.836 ± 0.008 a 0.553 ± 0.053 h 33.85
40 0.838 ± 0.008 a 0.427 ± 0.050 j 49.05
注：表中不同小写字母之间表示 5%水平上显著差异；下降幅度（%）=（Fv/Fm，0 h–Fv/Fm，4 h）/ Fv/Fm，0 h × 100。
Note：Different letters indicate significant difference at 5% level and the decline was calculated by（Fv/Fm，0 h–Fv/Fm，4 h）/ Fv/Fm，0 h ×
100.
2.2 不同光强与温度处理对牡丹叶片 ΦPSⅡ、Fv′/Fm′、qP 和 ETR的影响
PSⅡ实际光量子效率（ΦPSⅡ）反映光下光合机构中用于光化学反应的能量占所吸收光能的比例。
图 1，a 结果表明，与其他光强处理相比，在 100 μmol · m-2 · s-1光强下，不同温度处理下叶片的ΦPSⅡ
最大。随着光强的增加，不同温度处理的叶片 ΦPSⅡ均逐渐降低，当光强达到 1 400 μmol · m-2 · s-1 时，
则大幅下降，表明 1 400 μmol · m-2 · s-1 强光处理显著降低了 PSⅡ光化学活性。
Fv′/Fm′是光下开放的 PSⅡ反应中心激发能捕获效率，又称最大 PSⅡ天线转化效率。由图 1，b
可以看出，在各种光照强度下，以 15 ℃和 40 ℃处理叶片 Fv′/Fm′最低。随着光强的增加，各温度
处理均有不同程度的下降，其中 1 400 μmol · m-2 · s-1 强光处理最低，表明强光使 PSⅡ天线激发能捕
获效率降低。
光化学猝灭系数（qP）表示总 PSⅡ反应中心中开放的反应中心所占比例的指标。由图 1，c 可
以看出，在不同光强下 qP对温度的变化趋势与 Fv′/Fm′的一致。在强光 1 400 μmol · m-2 · s-1 下，各温
度处理均显著下降，表明强光下叶片捕获的激发能中用于推动光化学反应的部分所占比例下降。
线性电子传递速率（ETR）常用来衡量体内总光合电子传递能力。如图 1，d 所示，在 700 和 1 400
μmol · m-2 · s-1 光强处理下，最大电子传递速率均在 25 ℃左右，随着处理温度的降低和升高，ETR
均显著下降。然而 1 400 μmol · m-2 · s-1 光强下的线性电子传递速率在任何温度下均低于 700
μmol · m-2 · s-1 光强下电子传递速率。这是因为 1 400 μmol · m-2 · s-1 强光导致 PSⅡ系统产生了严重的
光抑制，使 PSⅡ的实际光化学效率（ΦPSⅡ）大幅度下降，反应中心大幅度关闭[（1–qP）增加]所
致。


10 期 陈大印等：不同光强与温度处理对‘肉芙蓉’牡丹叶片 PSⅡ光化学活性的影响 1943


图 1 在不同光强下牡丹叶片 ΦPSⅡ、Fv′/Fm′、qP 和 ETR对温度的响应曲线
叶片在不同光强和温度下处理 4 h，每个点为 8 次测定的平均值。下同。
Fig. 1 Response of ΦPSⅡ，Fv′/Fm′，qP and ETR to temperatures under different light conditions
Samples were exposed to different light intensities and temperatures for 4 hours. Data are the means of eight repeats. The same below.

2.3 不同光强与温度处理对光系统Ⅰ、光系统Ⅱ间激发能分配的影响
通过 PSⅡ荧光产量的测定可以分析两个光系统之间的激发能分配（Braun & Malkin，1990）。从
图 2，a 可以看到 PSⅠ激发能分配系数 α 在弱光 100 μmol · m-2 · s-1 下最高，6 种温度处理差别不大，
基本维持在 0.48 左右；在光强 700 μmol · m-2 · s-1 下 α 降低，在 1 400 μmol · m-2 · s-1 下 α 更低，40 ℃
高温处理下 α 显著低于其他温度处理。
图 2 在不同光强下牡丹叶片光系统Ⅰ、光系统Ⅱ激发能分配系数 α、β 及 PSⅠ和 PSⅡ
间激发能分配不平衡性（β/α–1）对温度响应曲线
Fig. 2 Response of excited energy distribution between PS and PSⅠ Ⅱ（α，β）and the deviation from full balance between
PS and PSⅠ Ⅱ（β/α–1）to temperatures under different light conditions
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PSⅡ激发能分配系数 β 在 1 400 μmol · m-2 · s-1 光强下最高，700 μmol · m-2 · s-1 光强下次之，100
μmol · m-2 · s-1 光强下最低，而且在同一强光下，40 ℃处理下最高（图 2，b）。表明强光处理严重影
响了激发能在两个光系统之间的均匀分配，导致光系统间激发能分配的不平衡。
从光温处理下叶片 PSⅠ和 PSⅡ间激发能分配平衡偏离系数（β/α–1）来看，1 400 μmol · m-2 · s-1
强光下最高，当温度为 40 ℃时，（β/α–1）达到 3.5，两光系统严重偏离平衡；在光强为为 700 和
100 μmol · m-2 · s-1 时都很低（图 2，c）。
2.4 不同光强与温度处理对光系统Ⅱ激发能压力（1–qP）和非光化学猝灭（NPQ）的影响
1–qP 反映了 PSⅡ反应中心的关闭程度，是衡量激发能捕获和利用之间平衡与否的一个重要参
数（Havaux et al.，1991）。随着光强的增加，不同温度处理叶片的（1–qP）均呈显著性升高，在 1 400
μmol · m-2 · s-1 强光下最大，100 μmol · m-2 · s-1 光强下最低（图 3，a），说明强光处理加重了 PSⅡ过
剩激发能的积累，QA 维持较高的还原状态。
NPQ 常用于衡量过剩激发能的耗散情况，从图 3，b 可以看出不同光强下热耗散差异较大，其
中 1 400 μmol · m-2 · s-1 光下 NPQ 最高，700 μmol · m-2 · s-1 光次之，100 μmol · m-2 · s-1 光最低。在 1 400
μmol · m-2 · s-1 强光下随热胁迫温度的升高或冷胁迫温度的降低，NPQ 逐渐增大，说明叶片为保护光
合机构免遭破坏迅速启动热耗散，以耗散过剩能量。


图 3 在不同光强下牡丹叶片 QA 还原态（1–qP）和非光化学猝灭（NPQ）对温度的响应曲线
Fig. 3 Response of the reduction state（1–qP）and non-photochemical quenching（NPQ）
to temperatures under different light conditions
3 讨论
当植物光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用的数量时，引起光合效率降低的现象称为光
抑制。光抑制不仅发生在强光下，有环境胁迫存在时中度光强就可引发光抑制（Murchie et al.，1999）。
离体试验证明，只要照光时间足够长，PSⅡ反应中心在弱光下依然会发生光抑制（Park et al.，1995）。
而且当光抑制达到一定程度，光合机构中的 D1 蛋白就会发生净损失，产生光破坏（Schrader et al.，
2004）。由于弱光（100 μmol · m-2 · s-1）未达到叶片饱合光强，光能几乎全部用于推动光合作用，光
温交叉处理 4 h，叶片光抑制程度很低；在光强 700 μmol · m-2 · s-1 下，已达到或接近达到叶片饱合
光强，光合机构趋于满负荷运转，遭受冷胁迫或热胁迫时，叶片发生明显光抑制；当光强达到 1 400
μmol · m-2 · s-1 时，已远远超出了叶片的饱合光强，光能过剩，叶片发生较为严重光抑制（表 1，图
1，a）。郑国生和何秀丽（2006）提出夏季遮荫能有效改善牡丹叶片光合功能，有效防止或者减轻光
10 期 陈大印等：不同光强与温度处理对‘肉芙蓉’牡丹叶片 PSⅡ光化学活性的影响 1945

抑制，从而延长叶片功能期。强光下，叶片遭受冷胁迫或热胁迫时，光抑制更为严重，甚至会对叶
片光合器官造成光破坏。不同光强下温度梯度处理后光强度的增强是光抑制的主要因素，温度的变
化起促进作用。
PSⅡ对环境胁迫非常敏感，强光胁迫会导致 PSⅡ的结构和功能发生一系列变化，甚至伤害（Chen
et al.，2008）。强光胁迫使牡丹叶片的叶绿素荧光参数 ΦPSⅡ、Fv′/Fm′、qP和 ETR 均显著性下降（图
1），这与郭延平等（1999）对温州蜜柑光合作用的研究和罗丽兰等（2008）对百合幼苗的光合特性
的研究结果一致。强光下，尤其叶片遭受高温胁迫时，Rubisco 活性下降，碳同化过程受阻，会积
累大量的同化力，加剧活性氧的产生，使活性氧产生和消除作用之间的平衡遭到破坏，从而对光合
器官造成氧化伤害（Foyer & Noctor，1999；Crafts-Brandner & Salvucci，2002）。另一方面，强光高
温胁迫使 PSⅡ潜在活性中心受损，PSⅡ功能下调，叶片光能利用率降低，并抑制光合作用的原初反
应，阻碍光合电子传递过程，从而使 ΦPSⅡ急剧下降。强光高温胁迫下，虽然叶片热耗散能力迅速增
加（图 3，b），但是由于光化学效率的下降，植物通过光化学反应对激发能的利用大幅度下降，热
耗散不足以清除大量过剩光能。
光合作用的高效率进行依赖于两个光系统协调运转，而后者又依赖于光合色素吸收的光能在两
个光系统间的均衡分配（Murata et al.，2007）。强光下叶片两光系统间激发能分配失衡，叶片不能
通过状态转换有效地将吸收的光能从 PSⅡ传递给 PSⅠ，导致 PSⅡ激发压明显增大（图 2；图 3，a），
两光系统间电子传递彼此不协调，影响光合作用的高效运行。过量的激发压会导致 PSⅡ的结构和功
能发生一系列变化甚至损害（Tsonev & Hikosaka，2003）。过量激发压会诱导 PSⅡ活性中心发生可
逆性失活，会引起类囊体膜结构发生改变，进而会影响类囊体膜功能，可能增强类囊体膜对质子的
透过性能（Schrader et al.，2004）。
综上所述，不同光强与温度处理中，光的增强是光抑制的主要因素，温度的变化起促进作用。
强光下，由于叶片光化学效率的下降，植物通过光化学反应对激发能的利用大幅度下降，同时，由
于两光系统激发能分配严重偏离平衡状态，过多的激发能分配给 PSⅡ，导致 PSⅡ激发压增大，加
剧了 PSⅡ伤害程度。夏季高温强光下，牡丹叶片发生严重光抑制，在大田栽培中，可以适当遮荫，
使其达到叶片的合适光强，提高叶片光合能力，增加光合产物的积累，以便有利于牡丹壮苗培育，
为第二年的开花积累更多的营养物质；在品种选育中，可以着力于筛选一些耐强光高温的品种，使
牡丹更好地适应强光高温的生长环境。

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