全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（12）：2245–2252 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–01；修回日期：2011–11–16
基金项目：国家自然科学基金项目（30671707，30872040）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingsy@sdau.edu.cn）
叶籽银杏种质资源染色体核型分析及进化趋势
张 芳，邢世岩*，韩晨静，唐海霞
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：以来自日本、中国山东等地的 28 株叶籽银杏种质幼叶为试材，采用常规压片法，对其核型
进行了研究。结果表明：各种质染色体均为二倍体，2n = 2x = 24，核型有中部着丝粒染色体（m）、近中
部着丝粒染色体（sm）和近端部着丝粒染色体（st）等 3 种类型；有 6 个种质具随体。方差分析表明：种
质 SY2 染色体长度比与其它种质差异显著，为 3.97；各种质的平均臂比和核型不对称系数之间差异较大。
种质 GX3 和种质 HB 较进化，种质 NS2 较原始。
关键词：叶籽银杏；染色体；核型；类型；进化趋势
中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2245-08

Analysis on Karyotype and Its Evolutional Trend of Ginkgo biloba var.
epiphylla Germplasms Resources
ZHANG Fang，XING Shi-yan*，HAN Chen-jing，and TANG Hai-xia
（Forestry College，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The karyotype of 28 Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. germplasms which came from
Japan and Shandong were studied by method of squash with the young leaves. The results showed that all
the chromosomes were diploid，the chromosome number could be described as 2n = 2x = 24，the karyotype
was mainly composed of median centromere chromosome（m），nearly median centromere chromosome
（sm）and subterminal region（st）；There were satellites in 6 germplasms. The variance’s analysis shows
that there was significant difference between SY2 and other germplasms on length ratio of chromosome
which was 3.97，the asymmetrical karyotype coefficient and mean arm ratio differed greatly among
germplasms. GX3 and HB were more maximum than other germplasms，while the evolution extent of NS2
was originative.
Key words：Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.；chromosome；karyotype；type；evolutional trend

银杏（Ginkgo biloba L.）是第四纪冰川之后唯一在中国保存下来的孑遗物种，在漫长的演化历
程中，其种子和叶片发生了明显的形态变异（邢世岩，1993）。1891 年，Shirai 发现了第 1 株叶籽银
杏（Shirai，1891）。1927 年，Makino 首次把叶籽银杏定为一个变种，Ginkgo biloba L. var. epiphylla
Mak.，并为后人引用（郭善基和李健，1984；彭日三，1995）。1982 年，董春耀第 1 次在中国发现
叶籽银杏（郭善基和李健，1984）。目前，中国已报道的叶籽银杏有 32 株（李保进，2008）。

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核型分析是探讨植物亲缘关系和系统演化的一种有效方法（梁国鲁 等，1999）。Ishikawa（1910）
发现银杏染色体为 2n = 24。Eichhorn（1928）首次报道了银杏染色体上有随体，并认为这可能与性
别有关。Sax 和 Sax（1933）首次绘制了银杏雌配子体染色体图。Tanaka 等（1952）观察了银杏雌
株和雄株的染色体，但均未发现性染色体。陈瑞阳等（1992）以核型分析、C 带和 Ag-NOR 染色体
技术分别对银杏雌、雄株进行研究，得出雄株的简式为 2n = 24 = 22A + ZZ，雌株的简式为 2n = 24 =
22A + WZ。邢世岩等（2007）对中国、法国、美国等地 21 个银杏特异种质进行了核型分析，认为
中国的“叶籽银杏”比日本的“叶籽银杏”更原始。本研究中以中国山东、日本等地的 28 个叶籽银
杏种质为试材，对其染色体倍性及核型进行观察，通过染色体特征和核型来判断和分析其亲缘关系
和进化趋势，为探讨叶籽银杏的分类地位及起源，奠定细胞学基础。
1 材料与方法
材料取自山东农业大学叶籽银杏种质资源基因库，共 28 个种质（表 1）。
2010 年 5 月中旬从嫁接 5 年的树上采集幼叶立即浸于饱和对二氯苯溶液中预处理 8 h，之后用
卡诺固定液固定 12 ~ 24 h，1 mol · L-1 盐酸解离 12 min，改良卡宝品红染色 3 min、压片。
在 NikonE200 光学显微镜 10 × 40 倍、10 × 100 倍下观察处于分裂中期的染色体形态并照相。每
个材料至少观察 30 个细胞，以 5 个典型细胞的平均值得出核型的基本指标。
染色体核型分析采用 Levan 等（1964）以染色体臂比来确定着丝点位置和 Kuo 等（1972）以染
色体相对长度系数将染色体分成 4 组的染色体分类标准。
采用 Stebbins（1971）的按核型中最长染色体与最短染色体之比及臂比大于 2 的染色体所占比
例和 Arano（1963）提出的长臂总长与全组染色体总长之比的核型不对称系数（As. K. C）来确定染
色体核型不对称程度。
根据 Stebbins（1971）核型分类的原则将染色体长度由大到小顺序排列编号为 1 ~ 12，两对染色
体长度相等的，即按短臂长的排在前，短者在后，确定核型类别。分别以染色体长度比（LR = 最
长臂长/最短臂长）和核型不对称系数（As. K. C = 长臂/全长）为纵坐标，以平均臂比（MAR = 平
均长臂/平均短臂）为横坐标作二维进化趋势图。
采用 Dij2 = Epk = （Gik–Gjk）2 公式进行系统分析。式中 Gik 和 Gjk 分别表示种质 i 和 j 第 k 个
性状的标准化基因型值。对 Dij2 采用 SAS 程序进行 Q 型聚类。
2 结果与分析
2.1 染色体倍性
研究表明，供试 28 株叶籽银杏的染色体数均为 2n = 2x = 24。
2.2 核型分析
28 个叶籽银杏种质的核型指标如表 2 所示。
染色体长度范围为 3.13 ~ 13.47 μm。以中短和中长染色体为主。
核型组成有中部着丝粒染色体（m）、近中部着丝粒染色体（sm）和近端部着丝粒染色体（st）
等 3 种类型。
种质 SY2 的染色体长度比最大，为 3.97，YZ2 的染色体长度比最小，为 1.52。平均臂比值 GX3
最大，为 2.36，NS2 最小，为 1.14。


p
k 1
12 期 张 芳等：叶籽银杏种质资源染色体核型分析及进化趋势 2247

按照 Stebbins（1971）核型对称标准，有 1A、1B、2A、2B、3A 和 3B 6 种类型。核型不对称
系数 GX3 最大，为 68.65，YZ6 最小，为 59.24。
供试材料 YZ4、YZ6、NS1、TC2、GX3、SX 等 6 个种质中发现一个随体，并且都位于染色体
短臂，但位置并不固定（表 3，图 1）。
对叶籽银杏的主要核型指标进行方差分析（表 2），结果表明：SY2[YZ1 实生子代（未表达）]
长度比为 3.97，与其它种质差异显著；各种质的平均臂比和核型不对称系数之间差异较大，其中肥
城市牛山 2 号种质（NS2）的平均臂比和核型不对称系数分别是 1.14 和 61.68，湖北安陆种质（HB）
的平均臂比和核型不对称系数分别是 2.29 和 67.80。

表 1 叶籽银杏种质的来源及形态指标
Table 1 Sources and morphological indexes of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. germplasms
标本号
Specimens
No.
采集地
Locality
树高
/m
Tree
height
胸径
/cm
DBH
冠幅
/（m × m）
Canopy
diameter
树龄/a
Tree age
采集者
Collectors
YZ1 沂源织女洞林场 1 号 Yiyuan Zhinüdong Forest Farm 1 25.0 102.2 20.5 × 16.3 800 邢世岩 Xing S Y
YZ2 沂源织女洞林场 2 号 Yiyuan Zhinüdong Forest Farm 2 19.7 68.8 10.3 × 12.1 800 邢世岩 Xing S Y
YZ3 沂源燕崖乡 Yanya Town，Yiyuan County 21.5 164.0 31.0 × 28.0 800 邢世岩 Xing S Y
YZ4 沂源燕崖乡 Yanya Town，Yiyuan County 18.0 89.0 13.0 × 13.0 800 邢世岩 Xing S Y
YZ5 沂源仲庄镇 Zhongzhuang Town，Yiyuan County 15.0 114.0 20.0 × 22.0 700 邢世岩 Xing S Y
YZ6 沂源仲庄镇油坊 Youfang Village，Zhongzhuang Town， 21.5 215.0 16.5 × 12.5 1300 邢世岩 Xing S Y
YZ7 沂源荆山园艺场
i l l i h i
22.7 165.0 26.0 × 27.0 800 邢世岩 Xing S Y
SY1 YZ1 实生子代（表达）Offspring of YZ1（positive） 19.0 45.0 15.0 × 12.0 40 邢世岩 Xing S Y
SY2 YZ1 实生子代（未表达）Offspring of YZ1（negtive） 20.0 47.0 11.0 × 18.0 40 邢世岩 Xing S Y
NS1 肥城市牛山 1 号 Niushan 1，Feicheng County 16.0 316.0 13.0 × 16.0 1000 邢世岩 Xing S Y
NS2 肥城市牛山 2 号 Niushan 2，Feicheng County 20.0 100.0 18.0 × 15.0 1000 邢世岩 Xing S Y
TD 济南塘豆寺 Tangdou Temple，Jinan 20.0 160.0 20.0 × 24.0 1400 李保进 Li B J
TC1 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 13.5 102.0 5.0 × 6.0 300 滕文风 Teng W F
TC2 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 12.5 87.0 4.0 × 6.0 300 滕文风 Teng W F
TC3 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 12.0 74.0 3.0 × 2.0 300 滕文风 Teng W F
GX1 广西兴安 Xing’an，Guangxi 25.3 102.0 20.5 × 16.3 500 邓荫伟 Deng Y W
GX2 广西兴安 Xing’an，Guangxi 12.5 66.8 11.0 × 11.5 80 邓荫伟 Deng Y W
GX3 广西兴安 Xing，an，Guangxi 11.5 64.0 10.0 × 11.5 80 邓荫伟 Deng Y W
WC 四川旺苍 Wangcang，Sichuan 26.0 150.0 11.3 × 12.5 130 罗小宁 Luo X N
WY 四川万源 Wanyuan，Sichuan 30.0 150.0 11.0 × 13.0 > 300 徐明庆 Xu M Q
ZP 福建漳平 Zhangping，Fujian 15.0 80.0 12.0 × 10.0 309 陈贞镇 Chen Z Z
SM 福建三明
Sanming，Fujian
17.59 120.0 15.0 × 16.0 100 周良才，王坤
Zhou L C，Wang K
DZ 河南邓州 Dengzhou，Henan 18.0 105.0 20.2 × 22.5 >1000 陈征 Chen Z
HB 湖北安陆市 Anlu，Hubei 27.6 214.0 26.9 × 27.5 1040 彭曰三 Peng R S
SX 陕西白河 Baihe，Shaanxi 42.0 213.0 35.0 × 35.6 1500 郭俊荣 Guo J R
DK 湖南洞口 Dongkou，Hunan 18.0 50.0 9.6 × 10.3 50 谢文斌 Xie W B
TG 山西太谷 Taigu，Shanxi 24.0 80.0 15.0 × 15.0 > 300 郭晋平 Guo J P
Oha 日本叶籽银杏引自法国
Japan Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. from France
4.2 6.0 3.0 × 3.5 9 姜岳忠 Jiang Y Z
注：标本学名均为 Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.；标本鉴定人邢世岩；存放地点为山东农业大学叶籽银杏种质资源基因库。
Note：The scientific name of all specimens is Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.；The expert of specimens is Xing Shi-yan；The storage location
is germplasm gene pool of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. in Shandong Agricultural University.


2248 园 艺 学 报 38 卷

表 2 叶籽银杏主要核型指标
Table 2 Index of major chromosome karyotypes in Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.
标本号
Specimens
No.
长度范围/μm
The range of
length
染色体
长度比
Length
ratio
平均臂比
Mean arm
ratio
核型公式
Karyotype
formulae
相对长度组成
Relative length form
核型类型
Karyotype
type
核型不对称系
数/%
As. K. C
YZ1 3.96 ~ 10.60 2.42B 1.96BCDEF 6m + 5sm + 1st 1L + 4M2 + 6M1 + 1S 2B 64.49BCDEF
YZ2 3.63 ~ 5.52 1.52B 1.59FGHI 3sm + 9m 5M2 + 7M1 2A 61.01HI
YZ3 4.32 ~ 8.32 1.93B 1.51I 4sm + 8m 1L + 3M2 + 8M1 1A 60.16I
YZ4 3.54 ~ 8.68 2.45B 1.52I 1sm + 11m 1L + 4M2 + 6M1 + 1S 2B 59.84I
YZ5 4.08 ~ 8.92 2.19B 1.73DEFGHI 7sm + 5m 2L + 2M2 + 6M1 2B 62.23DEFGHI
YZ6 4.98 ~ 9.51 1.91B 1.48GHI 3sm + 9m 1L + 5M2 + 6M1 1A 59.24HI
YZ7 4.05 ~ 7.43 1.83B 1.61FGHI 5sm + 7m 1L + 4M2 + 7M1 2A 60.69HI
SY1 4.11 ~ 9.66 2.03B 2.06BCDEFG 1m + 11sm 1L + 3M2 + 7M1 + 1S 2B 66.90BCDEF
SY2 3.37 ~ 13.0 3.97A 1.72EFGHI 6m + 6sm 1L + 5M2 + 4M1 + 2S 2B 62.14EFGHI
NS1 3.13 ~ 5.67 1.97B 1.67FGHI 7sm + 5m 1L + 4M2 + 6M1 + 1S 1A 61.50GHI
NS2 3.35 ~ 6.59 1.97B 1.14EFGHI 5sm + 7m 1L + 3M2 + 8M1 2A 61.68FGHI
TD 4.07 ~ 7.06 1.74B 1.62HI 6sm + 6m 1L + 5M2 + 6M1 1A 61.07I
TC1 4.54 ~ 13.47 2.76B 2.10BCDE 2m + 8sm + 2st 2L + 4M2 + 4M1 + 2S 2B 65.40ABCDE
TC2 4.08 ~ 7.28 1.78B 1.63EFGHI 5sm + 7m 1L + 4M2 + 7M1 2A 61.50FGHI
TC3 5.08 ~ 8.99 1.77B 1.55HI 2sm + 10m 1L + 4M2 + 7M1 1A 60.85I
GX1 4.64 ~ 8.09 1.74B 1.78DEFGHI 6sm + 6m 1L + 3M2 + 8M1 2A 62.85CDEFGHI
GX2 4.07 ~ 7.84 1.93B 1.58GHI 2sm + 10m 1L + 3M2 + 8M1 2A 60.67HI
GX3 4.05 ~ 11.59 2.36B 2.36A 1m + 10sm + 1st 1L + 3M2 + 7M1 + 1S 3B 68.65A
WC 3.86 ~ 7.51 1.94B 1.60HI 4sm + 8m 1L + 4M2 + 7M1 2A 61.02I
WY 4.43 ~ 9.12 1.96B 1.94CDEFGH 4m + 8sm 1L + 3M2 + 8M1 2A 64.47BCDEFGH
ZP 4.47 ~ 8.04 1.80B 1.72HI 7sm + 5m 1L + 1M2 + 10M1 2B 62.08I
SM 4.12 ~ 9.21 1.96B 2.16ABC 1m + 11sm 1L + 3M2 + 8M1 3A 66.41AB
DZ 4.17 ~ 10.69 2.34B 2.22AB 1m + 1sm 1L + 5M2 + 4M1 + 1S 3B 67.28AB
HB 4.48 ~ 9.11 1.87B 2.29AB 2m + 9sm + 1st 1L + 4M2 + 7S 3A 67.80AB
SX 3.52 ~ 6.84 1.94B 1.61HI 5sm + 7m 1L + 4M2 + 7M1 1A 61.06I
DK 4.87 ~ 10.00 2.06B 1.95BCDEF 9sm + 3m 1L + 4M2 + 7M1 2B 66.99ABC
TG 4.40 ~ 11.13 2.33B 2.10BCDE 3m + 9sm 1L + 4M2 + 7S 2B 66.11ABCD
Oha 4.29 ~ 7.74 1.81B 1.71DEFGHI 7sm + 5m 1L + 3M2 + 8M1 1A 62.64DEFGHI
注：随体长度不计入染色体长度。
Note：Chromosome length excluding of satellites.

表 3 随体数量及位置
Table 3 The number and position of satellites
随体位置
The position of satellites
随体位置
The position of satellites 种质
Germplasm
随体数量
The number
of satellites 长臂
Long arm
短臂
Short arm
种质
Germplasm
随体数量
The number
of satellites 长臂
Long arm
短臂
Short arm
YZ4 1 0 10 TC2 1 0 9
YZ6 1 0 8 GX3 1 0 9
NS1 1 0 10 SX 1 0 10

12 期 张 芳等：叶籽银杏种质资源染色体核型分析及进化趋势 2249



图 1 具随体的 6 个叶籽银杏种质染色体显微照片
各种质标本号与表 1 一致。
Fig. 1 The photomicrographs of the 6 Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. germplasms which have satelittes
The No. specimens of germplasms are same as Table 1.

2.3 核型进化趋势分析
平均臂比（MAR）和长度比（LR）可以表示不同种质间核型的不对称性，二者愈大，其核型
愈不对称。平均臂比（MAR）和核型不对称系数（As. K. C）则从另一个角度反映了核型的不对称
性，二者愈大，核型愈不对称。
李懋学和张赞平（1996）认为核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展的。分别以 LR 和 As.
K. C 为纵坐标，以 MAR 为横坐标作二维进化趋势图。
由图 2 可以看出：GX3 来自广西兴安，在两个图中均位于右上角，最为进化；NS2 是来自肥城
市的牛山 2 号，较原始；其他种质可以化为一类，属于中间一类。
2.4 系统聚类分析
利用 SAS 软件对 LR、MAR 和 As. K. C 三因子进行主成分分析，聚类结果（图 3）表明，当阈
值取 1.2 时，可将 28 个种质分为 3 类：
第Ⅰ类包括 YZ1、TC1 等 10 个种质，第Ⅱ类包括 NS2、YZ4 等 17 个种质，第Ⅲ类只有 SY2。
划为同一类的种质染色体形态具有相似性。
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图 2 叶籽银杏各种质染色体核型进化趋势
Fig. 2 Evolution trend of chromosome karyotype in Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. Germplasms

图 3 叶籽银杏种质聚类分析结果
Fig. 3 The results of Q-cluster analysis in Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. germplasms
3 讨论
银杏在其漫长的演化过程中，染色体数量并没有改变。对 800 多个细胞的观察，均为二倍体，
未发现染色体非整倍及多倍体，这与 Ishikawa（1910）、陈学森等（1996）、高进红等（2005）、邢世
12 期 张 芳等：叶籽银杏种质资源染色体核型分析及进化趋势 2251

岩等（2007）及韩晨静等（2009）的结论均一致。美国康涅狄格大学的 Newcomer（1954）及 Royer
等（2003）认为银杏具有极强的遗传稳定性。
叶籽银杏与普通银杏和观赏银杏在染色体数量上没有差异，说明叶籽银杏的表型变异并非染色
体数量变异所致。
根据 Lima-Dei-Farra 的“染色体场”（Chromosome field）的理论，把真核生物的染色体按其大
小可分为 4 个等级。28 个叶籽银杏种质平均染色体长度 5.84 μm，比正常银杏染色体（7.46 μm）短
（邢世岩 等，2007），属于中等大小染色体（第 3 级），总体上染色体在遗传上呈现较高的保守性和
稳定性，这类染色体着丝点和端粒之间的距离适宜，包含 DNA 序列的主要类型，染色体场处于最
合适的工作条件，最适于基因的调控和表达，对生物进化有利。但 YZ2、SY2 种质具有第 2、3、4
级染色体，YZ2、YZ4、YZ5 等 14 个种质具有小染色体，TC1、GX3 等 7 个种质具有大染色体，说
明叶籽银杏染色体长度还有一定的波动性，是原始性的表现。
李懋学和张赞平（1996）认为核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展的，处于比较古老或
原始的植物，大多具有较对称的核型。叶籽银杏有 1A、1B、2A、2B、3A 和 3B 等 6 种类型的核型，
而中国银杏 5 个类型的代表品种核型类型都属于较不对称的 3B 型（陈学森 等，1996），可见叶籽
银杏比正常银杏原始。
在 6 个种质上发现有一个随体，并且都位于染色体短臂，符合李懋学和张赞平（1996）所提到
的大部分植物的随体位于短臂的说法；但位置并不固定，涉及到第 8、9、10 对染色体的短臂（表 3）。
尽管研究表明，随体的数量、大小、分布位置的差异往往具有种的特异性，Eichhorn（1928）也首
次报道了银杏染色体上有随体，并认为这可能与性别有关。但在过渡浓缩的中期染色体上往往看不
到或看不全，加之其变异较大以及常规制片技术的简易性和误差的存在，导致识别和观察比较困难。
因此，仅凭随体的有无、数量及位置差异，对种质间的核型结构进行分析比较困难。
研究发现 SY2（叶籽银杏实生子代未表达的单株）的染色体核型与表达的单株明显有别，SY2
染色体长度比为 3.97，在 28 个种质中最大，聚类分析中 LR 的作用比较大，导致了图 2，B 中由于
LR 未参与分析，使 SY2 与大多数种质相似，没有独为一类，与图 2，A 和图 3 中 SY2 独为一类的
分析结果不一致；根据“染色体场”理论 SY2 含有 1 条第 1 级染色体，2 条第 2 级染色体，7 条第
3 级染色体，2 条第 4 级染色体，在供试的 28 个种质中最适于基因的调控和表达的第 3 级染色体所
占的比例最少；并且系统聚类中 SY2 独为一类（图 3），这些也许都是区别于其他种质未表达叶籽
特征的原因。

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