全 文 ：园 艺 学 报 2006, 33 (4) : 699～704
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 06 - 16; 修回日期 : 2006 - 01 - 17
基金项目 : 国家 ‘973’重大基础研究项目 ( G19990435)
李的裂果机制及防止措施
张林静 1, 2, 3 桂明珠 4
(1 新疆大学理论经济学博士后流动站 , 新疆乌鲁木齐 830046; 2 干旱半干旱国际研究中心 , 新疆乌鲁木齐 830046;
3 山西师范大学生命科学学院 , 山西临汾 041004; 4 东北农业大学园艺系 , 黑龙江哈尔滨 150030)
摘 要 : 研究李果皮组织细胞生长以及水分和可溶性固形物 ( TSS) 与裂果发生的关系 , 对裂果发生
的组织解剖特点进行了观察 , 探索了喷施硼砂溶液、氢氧化钙溶液以及搭建塑料大棚等措施防止裂果发生
的效果。研究结果如下 : 1. 解剖学观察和显微测量表明 , 绥李 3号果实开裂的直接原因为果实外皮层与内
部薄壁组织细胞生长不协调所致。与吉林 6号和绥棱红相比 , 绥李 3号果实在快速生长期内部薄壁组织细
胞生长速率显著过大 ( P < 0105) , 而表皮细胞生长缓慢或停止。加之其表面纹饰空隙较大容易形成潜在突
破口 , 这样内外相互作用致使果实开裂。2. 裂果的可溶性固形物含量显著高于正常果 ( P < 0105)。3. 喷
施硼砂可以减轻裂果 , 但喷施氢氧化钙溶液无明显效果。4. 果实临近成熟时 (8月初 ) , 土壤含水量与裂
果程度呈正相关 ( P < 0105) ; 搭建塑料大棚并在周围挖排水渠可以有效地减少绥李 3号果实开裂 , 说明水
分是影响绥李 3号裂果的主要驱动因子。
关键词 : 李 ; 裂果 ; 组织细胞生长速率 ; 可溶性固形物 ; 土壤水分 ; 氢氧化钙 ; 硼砂
中图分类号 : S 66213 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0420699206
Crack ing M echan ism of P runus sa lic ina and Rela ted Preven tion s
Zhang L injing1, 2, 3 and GuiM ingzhu4
(1 Postdoc S ta tion of Theoretica l Econom ics, X injiang U niversity, U rum qi, X in jiang 830046, China; 2 In ternational Center for
Sustainable D evelopm ent of A rid and Sem i A rid Land, X in jiang U niversity, U rum qi, X injiang 830046, Ch ina; 3 College of L ife
Science, Shanxi TeacherspiU niversity, L infen, Shanxi 041004, China; 4N ortheast A gricultural U niversity, Harbin, Heilong jiang,
150030, Ch ina)
Abstract: Relationship s among cell growth of fruit, water, or total soluble solid ( TSS) with cracking of
P runus sa licina L. were studied. Tissue anatom ical characteristics of cracking fruit were observed. Effects of
sp raying borate or calcium hydroxide solutions and rain shield on trees for reducing cracking incidence were
tested. The results were as follows: 1. Anatom ical observations and m icro2measurements showed that, uncoor2
dinatedly growing between the outer dermal tissue of fruit and inner parenchyma caused fruit cracking. Com2
pared with‘J ilin 6’and‘Suilinghong’, inner parenchyma cells of‘Suili 3’grew significantly more faste
during rap idly growing period ( P < 0105) while ep iderm is grew slowly or stop s develop ing. In addition, there
exists bigger interspace of cutin decorations on surface of‘Suili 3’, potentially becom ing breakthrough point of
cracking. In this way, combination of internal turgor forces caused by inner rap id growth acting on the fruit
surface with the loss of skin elasticity caused fruit cracking. 2. TSS contents in cracking fruits are significantly
higher than that of normal fruits ( P < 0105) , suggesting that higher TSS may easily induce fruit cracking. 3.
‘Suili 3’fruit cracking may be reduced through sp raying of borate at 015 mg/L. However, sp raying calcium
hydroxide solutions had no effect in reducing fruit cracking. 4. It is positive2correlated between soil moisture
and the incidence of the cracking ( P < 0105) in August when fruits of‘Suili 3’was nearly mature; p lastic
rain shield and ditches may effectively reduce fruit cracking of‘Suili 3’, suggesting that water is a driving
factor that caused fruit cracking.
Key words: P runus sa licina L. ; Fruit cracking; Growing rate of tissue; TSS; Soil moisture; Calcium
hydroxide; Borate
园 艺 学 报 33卷
果实开裂是果树生产上的重要问题 , 很多果实出现开裂现象 , 比如樱桃、苹果、柑橘、葡萄、番
茄、梨、荔枝、 果以及柿子等。引起果实开裂的原因可归纳为两类 : 一是内因例如遗传学性状 , 果
皮解剖结构 , 生理因素等 ; 另一类是外部环境因素例如降雨、病虫害以及机械损伤等。但是国内对李
裂果现象关注较少。
绥李 3号 ( Prunus sa licina L. ‘Suili 3’) 成熟期裂果严重 , 本研究旨在探讨绥李 3号裂果的解剖
学和生理学原因以及防止措施对裂果产生的影响。
1 材料与方法
111 材料
试验于 1998～2000年在东北农业大学果园和哈尔滨市黎明果园进行。供试品种为成年 ‘绥李 3
号 ’、‘吉林 6号 ’和 ‘绥棱红 ’。其中 , ‘绥李 3号 ’裂果严重 , ‘吉林 6号 ’和 ‘绥棱红 ’通常基
本不发生裂果 , 作为参考对照。
112 解剖学观察
从开花到果实成熟 , 每周采样 1次。果实分割后用 FAA 固定。采用常规石蜡切片法制片〔1〕,
OLYMPUS BH22光学显微镜观察。用显微镜测微尺测量细胞的径向和切向大小。选 5个果实 10个视
野 , 每个视野测 10个细胞 , 共 100个细胞 , 前后两次取样的细胞大小之差除以间隔天数即为细胞的
生长速率。
花后 35 d (7月 26日 ) 采集 3个品种的果实 , 分割取背缝线部位。果实经过预处理临界点真空
干燥〔2〕, 用双面胶带粘在样品台上真空镀膜 (B io2Rad SC502) , 厚度为 100～200 °A, 在 TACH I S2520
SEM 加速电压 10～20 kV下进行扫描电子显微镜观察、拍照。
113 生理指标测试与田间试验
可溶性固形物采用阿贝折光仪测定。
1998年 7月中旬对黎明果园 3株绥李 3号搭建塑料帐篷 , 并在周围挖排水渠。定期测裂果率 , 1
株作为 1次重复 , 共 3次重复 , 并与大棚外裂果率进行比较。同时在该大棚内每株附近设两个样点
(深 50 cm) 定期取土样 , 采用烘干恒重法测定土壤含水率〔3〕, 取平均值。临近果实成熟 ( 8月初 ) ,
在果园东西南北设置 4个土壤样点测定土壤含水率 , 并调查相应地上植株的果实裂果率。1998年 8
月对呼兰县伟光果园、大庆市老虎山果园、齐齐哈尔市电台农场果园、辽宁李杏资源圃调查绥李 3号
裂果情况 , 各果园的土壤水分以及立地条件。根据以上样点做出土壤水分与裂果率的回归关系图。
以 012、015、018 mg/L浓度的硼砂溶液分别在 1998年 5月 20日 (盛花期 ) , 和 (或 ) 6月 20日
(幼果期 ) , 以 20、30和 40 mg/L浓度 Ca (OH) 2 溶液〔4〕分别在 6月 7日和 (或 ) 6月 20日喷施。每
个处理 5次重复 (5株 ) , 以清水为对照。同样的处理在 1999年重复 1次。
所有数据资料均采用 SPSS 1010进行 ANOVA分析。
2 结果与分析
211 解剖学观察
绥李 3号表皮细胞在发育过程中切向明显增长 , 而径向增长较慢或不变。在果实发育早期表皮细
胞径向长度大于切向 , 但在成熟期则相反。吉林 6号果实在整个发育过程中表皮细胞径向长度始终大
于切向。绥棱红表皮细胞径向和切向大致相等。相比而言 , 绥李 3号果实在成熟期表皮细胞切向显著
拉长 ( P < 0105)。果实发育期间 3个品种下皮层细胞均表现为切向明显大于径向 (图版 , 1、7、8)。
皮层薄壁组织占果肉组织的大部分 , 在果实发育后期 , 该组织细胞快速膨大 , 径向显著大于切向
(图版 , 2、3、9)。
果实快速生长期 (7月 20日左右 ) 不同组织细胞生长速率见表 1。果实快速膨大期 , 皮层薄壁
007
4期 张林静等 : 李的裂果机制及防止措施
细胞快速增长 , 尤其径向拉长。在此期间 , 绥李 3号皮层细胞的径向生长速度大约为 7122μm /d, 显
著高于吉林 6号和绥棱红 (图 1 ) , 切向为 2164 μm /d也大于吉林六号 ( 1113 μm /d) 和绥棱红
(2136μm /d) (图 1)。相比之下 , 无论径向或切向 , 3个品种表皮和下皮层细胞的生长无显著差异。
这样 , 绥李 3号表皮细胞被动切向拉长以响应皮层大量薄壁组织的快速生长 , 说明了绥李 3号果实纵
向开裂的原因。这与 Yamamoto等〔5〕及 Kertze等〔6〕对樱桃果实开裂的研究结果一致。
表 1 果皮角质厚度及果实快速生长期间各组织细胞生长速率 ( 07 - 20)
Table 1 Th ickness of cuticle on fru it surface and increa sing ra te of a cell of m esocarp in rap id increa se per iod (μm /d)
品种
Cultivar
角质层厚度
Cuticle thickness
(μm)
表皮 Ep iderm is
切向 Tangential
direction
径向 Radial
direction
下皮层 Subep iderm is
切向 Tangential
direction
径向 Radial
direction
皮层薄壁组织 Mesocarp
切向 Tangential
direction
径向 Radial
direction
绥李 3号 Suili 3 4131 ±0121a 0111 ±0101a 0100 ±0100a 1185 ±0118a 1164 ±0100a 2164 ±0112a 7122 ±0112a
吉林 6号 J ilin 6 3122 ±0110b 0110 ±0101a 0101 ±0100a 1167 ±0115a 1139 ±0101a 1113 ±0113c 4112 ±0141b
绥棱红 Suilinghong 2174 ±0110c 0103 ±0100a 0102 ±0100a 1146 ±0110a 1132 ±0102a 2136 ±0107b 4124 ±0139b
注 : 采用 ANOVA分析 LSD比较 , 每栏不同字母表示差异显著 ( P < 0105)。每个数据来源于 5个果实的 10个视野 , 每个视野测
量 10个细胞 ( n = 100)。
Note: Cell size was measured random ly 10 cells from 10 vision scopes of 5 fruits. D ifferent letters behind the data within a column indicate
significant difference among cultivars at P < 0105 based on LSD test ANOVA.
图 1 3个李品种果实发育期皮层薄壁细胞的径向和切向生长
F ig. 1 Changes of the rad ia l and tangen tia l d iam eters of parenchyma cells in three plum cultivars dur ing fru it developm en t
扫描电镜观察显示 , 3品种果实表面有不同纹饰 , 吉林 6号网状 (图版 , 5 ) , 绥棱红 (图版 ,
6) 和绥李 3号碎块状 (图版 , 4)。根据放大倍数判断 , 吉林 6号 ( 212 ×) 果实角质层排列最为紧
密 , 其次为绥棱红 (202 ×) , 而绥李 3号 ( 199 ×) 较为疏松。水流可以从角质孔进入细胞层 (图
版 , 7) , 从而引起表皮细胞壁的降解 , 形成潜在的突破口。
212 可溶性固形物
3个品种果实发育期可溶性固形物 (TSS) 含量变化见表 2。随着果实成熟 TSS逐渐增加。从 8月 2
表 2 3个李品种果实发育期可溶性固形物含量
Table 2 Soluble solids con ten t of three cultivars dur ing fru it developm en t per iod ( % )
品种 Cultivar 07 - 12 07 - 19 07 - 26 08 - 02 08 - 08 08 - 16 08 - 23
绥李 3号开裂果
Suili 3 crack fruit
8130 ±1130 a
8140 ±1130 a
8163 ±0198 a
8168 ±0162 b
10144 ±0185 b
11130 ±1123 b
13123 ±1141 b
绥李 3号正常果
Suili 3 normal fruit
8130 ±1130 a
8140 ±1130 a
8163 ±0198 a
6183 ±0158 c
7157 ±0162 c
9187 ±0157 c
12150 ±1152 c
吉林 6号 J ilin 6 7102 ±1120 a 8140 ±1152 a 8145 ±1125 a 10134 ±1110 a 14120 ±2111 a 15120 ±2111 a 15180 ±2111 a
绥棱红 Suilinghong 6114 ±0184 a 7116 ±1123 a 7140 ±1125 a 8124 ±0152 b 9115b ±0198 c 9155b ±1198 c 9195b ±2108 c
注 : 每次对 30个果实测量 , 采用 ANOVA分析 LSD比较 , 每栏品种间不同字母表示差异显著 ( P < 0105)。
Note: D ifferent letters behind the data within a column indicate significant difference among cultivars at P < 0105 based on LSD test ANOVA
( n = 30) .
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园 艺 学 报 33卷
日开始 , 绥李 3号开裂果实 TSS含量显著高于未开裂果实 , 说明高 TSS含量与果实开裂有关 ; 但绥李 3
号开裂果 TSS含量低于抗裂品种吉林 6号 , 归结于品种抗裂性差异不是单纯由 TSS含量差异导致的。
213 裂果防止措施
21311 喷施化学药剂 喷施硼砂和氢氧化钙溶液不同处理效果见表 3。可见硼砂溶液可以显著地减
少绥李 3号裂果。二因素 (时间和浓度 ) 组合 9个处理均在一定程度上减轻了裂果 , 而使用时期以
两次喷施处理比单独在 5月 20日或 6月 20日喷施处理的效果较好。在设置的 3浓度中 , 015mg/L 最
为适合。但是 , 与对照比 , 喷施 Ca (OH) 2 对减轻裂果无明显效果。
表 3 喷施硼砂和氢氧化钙溶液对绥李 3号裂果率的影响
Table 3 Effects of spray of bora te and ca lc ium hydrox ide solution s on crack ing in ‘Su ili 3’plum ( % )
日期
Date (M - D)
硼砂浓度
Concentrations of borate solutions(mg/L)
012 015 018 日期Date (M - D) 氢氧化钙浓度Concentration of calcium hydroxide solutions(mg/L)20 30 40
05 - 20 1515 ±115 a 1010 ±2 b 14 ±013 a 06 - 07 1618 ±115 a 1418 ±210 a 16 ±013 a
06 - 20 1618 ±015 a 815 ±118 c 13 ±115 b 06 - 20 1810 ±015 a 1615 ±118 a 13 ±115 a
05 - 20 + 06 - 20 1010 ±113 b 715 ±118 c 15 ±012 a 06 - 07 + 06 - 20 1518 ±113 a 1415 ±118 a 15 ±012 a
对照 Control 2010 ±310 a 1915 ±311 a 19 ±211 a 对照 Control 1813 ±310 a 1915 ±311 a 19 ±211 a
21312 土壤湿度与搭建塑料大棚对裂果的影响 根据对栽培地区大范围调查以及果农经验 , 土壤水
分的剧烈波动 , 即先干后涝容易引起绥李 3号果实开裂 , 而且绥李 3号在排水良好的坡地或积水少的
地块裂果现象较轻。因此 , 对绥李 3号植株搭建大棚 , 并在周围挖排水渠。试验结果 (表 4) 表明大
棚内果实裂果率显著低于大棚外的对照组 ( P < 0105)。大棚可以有效地抑制雨水从而减少裂果。通
过测定土壤含水率 (黎明果园和东北 3省其它果园 ) , 发现裂果率与土壤含水率 (21% ～31% ) 正相
关 ( y = 112309x - 251589, r = 018642)。
表 4 大棚对裂果率的影响
Table 4 Effect of ra in sh ield on fru it crack ing inc idence ( % )
日期
Date (M - D)
大棚内
In rain shield
大棚外
Out of rain shield
日期
Date (M - D)
大棚内
In rain shield
大棚外
Out of rain shield
07 - 30 010 ±012 b 110 ±011 a 08 - 13 512 ±015 b 2015 ±110 a
08 - 03 017 ±012 b 315 ±011 a 08 - 18 810 ±110 b 2115 ±310 a
08 - 06 119 ±011 b 1212 ±015 a 08 - 23 811 ±111 b 2116 ±219 a
注 : 大棚内 3次重复 , 大棚外裂果率每次调查 10株 , 即 10次重复。
Note: Three rep lications in rain shield and 10 out of it.
3 讨论
果实成熟期间薄壁细胞快速膨大说明了果实水分主要通过根系吸收。而绥李 3号果实表面角
质蜡质堆积疏松 , 水分易于渗透进入果皮 , 可能降解果皮细胞壁 , 使细胞壁结构薄弱而易于裂果。
其次 , 绥李 3号开裂果的可溶性固形物含量高于正常果 , 但低于不裂果的吉林 6号。这说明
可溶性固形物含量高容易引起果实开裂 , 仅表现在容易裂果的品种上 , 只是引起开裂的一个因子。
钙对维持细胞壁结构的完整性和物理硬度起着关键作用〔7〕。Ca2 +施用在樱桃树或果实上对抑
制果实开裂均起到有益的效果〔8〕。Gordon等〔9〕应用 Ca (OH ) 2 + Cu (OH ) 2 对甜樱桃施用显著稳定地
减少了果实开裂。但本研究对绥李 3号喷施 Ca (OH ) 2 无明显效果。这可能与钙增加角质层和果实
硬度、降低果皮延展性有关。硼也是植物细胞壁合成、细胞壁木质化、细胞壁结构的跨膜运输、
膜的完整性等膜的结构功能所需要的。本研究对绥李 3号施用硼砂 , 也显著地减少了果实开裂。
总之 , 影响绥李 3号果实开裂的因子主要是水分 , 以及水分诱导的果皮组织间生长不协调。因
此 , 控制果实成熟期雨水或在成熟前期适量灌溉可以有效地降低裂果率。
207
4期 张林静等 : 李的裂果机制及防止措施
图版说明 : 1. 绥李 3号发育早期果实组织 , 示表皮和下皮层 (225 ×) ; 2. 绥李 3号果实薄壁细胞内含渗透物质 (225 ×) ; 3. 绥李 3
号果实快速膨大期薄壁组织细胞径向显著增大 (225 ×) ; 4. 扫描电镜显示绥李 3号果实碎块状表面纹饰 (199 ×) ; 5. 扫描电镜显
示吉林六号果实表面网眼状 (212 ×) ; 6. 扫描电镜显示绥棱红果实表面碎块状 (202 ×) ; 7. 示绥李 3号果实表皮角质孔 , 水流可由
此进入细胞层 (900 ×) ; 8. 绥李 3号开裂果实横切面 (90 ×) ; 9. 绥李 3号开裂果实内部薄壁组织径向拉长并破裂 ( 225 ×)。OS:
渗透物质 ; CP: 角质孔 ; E: 表皮 ; SE: 下皮层 ; PC: 皮层薄壁组织。
Explana tion of pla tes: 1. Fruit tissue of early development period of‘Suili 3’, showing epidermis and subep idermis (225 ×) ; 2. Osmotic substance
in fresh cells of‘Suili 3’(225 ×) (arrow) ; 3. Parenchyma cells expanding radially during rapid fruit growing period of‘Suili 3’ (225 ×) ; 4. Block2
shaped cutin on fruit surface of‘Suili 3’under SEM (199 ×) ; 5. Net2shaped cutin on fruit surface of‘J ilin 6’under SEM (212 ×) ; 6. Fine block2
shaped cutin on fruit surface of‘Suilinghong’under SEM (202 ×) ; 7. Cutin pore on fruit ep idermis of‘Suili 3’, through which water imports to fresh
cells (900 ×) ; 8. Transverse section of a cracked fruit of‘Suili 3’(90 ×) ; 9. Broken inner parenchyma cellswhich have undergone radial enlongate in
‘Suili 3’ (225 ×). OS: Osmotic substance; CP: Cutin pore; E: Ep idermis; SE: Subepidermis; PC: Panchyma cell.
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园 艺 学 报 33卷
参考文献 :
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中国园艺学会猕候桃分会第二届研讨会
在广东省和平县召开
由中国园艺学会猕猴桃分会主办 , 广东省和平县政府和仲恺农业技术学院主办 , 广东省园艺学会协办的中国园艺
学会猕猴桃分会第二届研讨会于 2006年 8月 10～12日在广东省和平县召开。广东省河源市、广东省农业厅、和平县
政府的主管领导 , 中国园艺学会猕猴桃分会、仲恺农业技术学院 , 广东省园艺学会的负责人 , 来自全国猕猴产业的科
技、生产、流通、加工方面的近 200名的同行参加了研讨会。
目前世界猕猴桃栽培面积约 12万 hm2 , 我国约 65 000 hm2 , 占世界种植面积的 50%以上 , 我国商品猕猴桃年产
量已达到 40万 t。我国已全面实现了中国特有的野生猕猴桃资源的产业化、规模化生产 , 成为世界猕猴桃资源的商业
化生产的双重大国。
研讨会围绕我国猕猴桃产业的新形势、新问题和新任务展开研讨 , 大会发言 11人 , 会议收到论文 41篇 ; 会议期
间 , 与会者参观了国家级农业标准化猕猴桃示范区莲塘坑果场、广东省农业标准化猕猴桃示范区下车曾柘果场 , 广东
省农业龙头企业广东聪明人集团。会议将为推动我国猕猴桃产业稳步发展 , 通过不断优化品种布局 , 加强加工能力和
增加附加值 , 实现猕猴桃产业的规模化、产业化、集约化 , 为推进社会主义新农村建设起到积极推动作用。
(广东省园艺学会 舒肇甦 )
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