全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 605～608
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 23; 修回日期 : 2005 - 12 - 06
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170654)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: shhli@ ibcas1ac1cn)
去果对桃源叶碳水化合物含量及其相关酶活性日变
化的影响
李卫东 1, 2 　吴本宏 2 　李绍华 23 　李连生 2
(1中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100094; 2 中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘 　要 : 研究了 ‘艳丰 1号 ’桃果核硬化期和果实最后迅速生长期去果对源叶碳水化合物含量及其相
关酶活性日变化的影响。去果处理和留果对照源叶中总可溶性糖、山梨醇、蔗糖和淀粉含量均持续升高 ,
而葡萄糖和果糖含量持续降低。在全天大多数时间里去果处理源叶中山梨醇和淀粉含量及它们的关键合成
酶 6 -磷酸醛糖还原酶 (A6PR)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (ADPGPPase) 活性均显著高于留果对照。
就库源关系中可溶性糖和淀粉积累对光合作用的调控进行了讨论。
关键词 : 桃 ; 库源关系 ; 碳水化合物 ; 代谢
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320605204
D iurna l Var ia tion s of Carbohydra te Con ten ts and Activ ities of Rela ted
Enzym es in L eaves in Respon se to D efru iting in Peach Trees
L iW eidong1, 2 , W u Benhong2 , L i Shaohua23 , and L i L iansheng2
(1 College of A gronom y and B iotechnology, China A gricultural U niversity, B eijing 100094, Ch ina; 2 Institu te of B otany, the Chi2
nese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China )
Abstract: D iurnal variations of carbohydrate content and activities of related enzymes in source leaves in
response to defruiting were studied during endocarp hardening and final rap id fruit growth stages of‘Yanfeng
Yihao’peach. Results showed that total soluble sugar, sorbitol, sucrose and starch contents, opposite to glu2
cose and fructose contents, tended to increase during the day in source leaves for both retaining fruit ( control)
and defruiting treatments ( defruiting). Defruiting resulted in significantly higher contents of sorbitol and
starch, and higher activities of aldose262phosphate reductase (A6PR ) and ADP2glucose pyrophosphorylase
(ADPGPPase) as compared with the control at most time during a day. Moreover, the role of accumulation of
end2p roduct and activities of related enzymes in leaves on reduced photosynthesis under a low sink source ratio
in fruit trees was discussed in this paper.
Key words: Peach; Sink2source relationship; Carbohydrate; Metabolism
1　目的、材料与方法
库强减弱常导致植物源叶光合效率降低 , 同时源叶内还伴有碳水化合物积累现象 , 且通常用
“光合末端产物反馈抑制假说 ”来解释〔1, 2〕。虽然该假说提出了 100多年 , 但到目前既没有被证明 ,
也未被抛弃 , 且经常受到质疑〔3, 4〕。蔷薇科果树叶片中光合末端产物是山梨醇、蔗糖和淀粉〔5〕, 其含
量受 62磷酸醛糖还原酶 (A6PR)、磷酸蔗糖合成酶 ( SPS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (ADPGP2
Pase)、山梨醇脱氢酶 ( SDH)、酸性转化酶 (A I) 和淀粉酶等代谢相关酶的调控〔6〕。尽管苹果〔5〕、
桃〔7～10〕等果树库源关系研究已有不少报道 , 但多集中于叶片光合效率和碳水化合物含量变化上 , 而
关于碳代谢相关酶活性变化方面尚无报道。因此 , 研究库源关系改变对源叶中可溶性糖和淀粉含量及
其相关酶活性变化的影响 , 对于阐明库源关系中光合末端产物对源叶光合作用的调控具有重要价值。
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
本文报道在桃树上通过去果降低库源比后 , 源叶
中可溶性糖和淀粉含量及其相关酶活性的日变化。
试验于 2003年 7～8月在北京市平谷区进行。
试材为 4年生晚熟 ‘艳丰 1号 ’桃树 , 树形为
“Y”字形。在果核硬化期 (7月 22日 ) 和果实
最后迅速生长期 (8月 19日 ) 分别选用树势一致
的 10株桃树 , 其中 5株去掉东面大枝上所有的果
实 (去果处理 ) , 另 5株保留树上所有的果实并
以相同方位的大枝为对照。单株小区 , 5次重复。
分别在 8月 2日 (去果处理后 11 d) 和 8月 24日
(去果处理后 5 d) , 取每株树距地面 115～118 m
部位的生长一致的当年新梢中部叶片 , 去除主脉
后测定可溶性糖和淀粉含量及其相关酶活性〔6〕。
结果显著性差异检验采用 t测验。
2　结果与分析
211　源叶中可溶性糖和淀粉含量的日变化
去果处理和留果对照源叶中各种糖和淀粉含
量具有相同的日变化趋势 : 日出后总可溶性糖
(图 1, A和 G)、山梨醇 (图 1, B和 H )、蔗糖
(图 1, C和 I) 和淀粉 (图 1, F和 L) 含量在白
天持续积累 , 相反 , 葡萄糖 (图 1, D和 J) 和果
糖 (图 1, E 和 K) 含量自日出持续降低 , 至
17: 00时达到最低值。去果处理显著影响了源叶
中总可溶性糖、山梨醇和淀粉的含量。8月 2日
和 8月 24日 , 去果处理源叶中的总可溶性糖和山
梨醇分别在 11: 00～17: 00和 9: 00～13: 00期
间显著或极显著高于对照 (图 1, A、B 和 G、
H) , 而去果处理源叶中淀粉含量仅在 8月 2日
11: 00～17: 00期间显著高于对照 (图 1, F)。
在两个果实发育时期 , 去果处理与对照源叶中蔗
糖 (图 1, C和 I)、葡萄糖 (图 1, D和 J) 和果
糖 (图 1, E和 K) 含量均不存在显著差异。
212　源叶中碳水化合物代谢相关酶活性的日变化
源叶中碳水化合物代谢相关酶活性的日变化
可分成 3种类型 : A6PR和 SDH酶活性属单峰曲
线类型 , 上午酶活性增加 , 在中午前后达到最大
值 , 下午酶活性降低 (图 2, A、 G和 B、H ) ;
SPS和 ADPGPPase酶活性日出后持续增高 , 在下
午维持一个高水平的活性状况或在接近傍晚时达
到最高峰 (图 2, C、 I和 E、K) ; A I酶和淀粉酶
在日出后不久具有最大活性 , 在整个白天持续降
图 1　桃果核硬化期 ( A～F) 和最后迅速生长期 ( G～L )
去果处理与留果对照源叶中可溶性糖和淀粉含量日变化
NS、S3 和 S3 3 分别表示去果处理和留果对照之间不存在
显著差异和存在 P < 0105和 P < 0101的显著差异。下同。
F ig11　D iurna l var ia tion s of soluble sugars and starch in source
leaves of‘D efru iting’ trea tm en t and reta in ing fru it dur ing
endocarp harden ing stage ( A - F) and f ina l rap id fru it
growth stage ( G - L ) in peach trees
NS, S3 and S3 3 indicate no significant difference, significant
difference at P < 0105 and P < 0101 between retaining fruit and
‘Defruiting’treatment, respectively. The same below.
606
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　3期 李卫东等 : 去果对桃源叶碳水化合物含量及其相关酶活性日变化的影响 　
低 (图 2, D、J和 F、L)。
和留果对照相比较 , 在果核硬化期 11: 00～
17: 00期间 , 去果处理显著或极显著地降低了源
叶中 SDH 的活性 (图 2, B ) 和增加了源叶中
ADPGPPase的活性 (图 2, E) , 在果实最后迅速
生长期 , 去果处理源叶中 A6PR活性在 9: 00～
17: 00期间显著或极显著高于留果对照 (图 2,
G) , 但是果核硬化期源叶中 A6PR活性及果实最
后迅速生长期 SDH和 ADPGPPase的活性在处理
和对照间不存在显著差异 (图 2, A、H 和 K)。
去果处理与对照源叶中 SPS、A I和淀粉酶活性在
两个不同的果实发育时期均不存在显著差异 (图
2, C、D、F、 I、J和 L)。
3　讨论
去果降低库强 , 导致了 ‘艳丰 1号 ’桃两个
不同发育时期白天源叶内山梨醇含量和总可溶性
糖含量的显著增加 (图 1, A、B 和 G、H )。在
同一试验里去果处理和留果对照源叶净光合速率
( Pn) 日变化动态均为双峰曲线 , 且去果处理显
著降低了源叶 Pn, 尤其是 9: 00～15: 00, 去果
处理源叶的 Pn仅约为留果对照的 50%〔9〕。光合
末端产物反馈抑制假说认为 , 源叶中高的可溶性
糖和淀粉含量抑制源叶中相应酶的活性 , 会导致
光合效率的降低〔1〕。但本研究结果表明 , 去果处
理和留果对照源叶中山梨醇、蔗糖和淀粉 3种光
合末端产物合成的关键酶 A6PR、SPS和 ADPGP2
Pase的活性在午间前后并不降低 , 反而增加 (图
2, A和 G, C和 I, E和 K) , 且去果降低库强导
致的可溶性糖和淀粉的积累 (图 1, A和 G, F和
L) 并不导致光合末端产物合成的关键酶 A6PR、
SPS和 ADPGPPase活性的降低 (图 2, A和 G, C
和 I, F和L ) , 甚至在果实最后迅速生长期观察到
图 2　桃果核硬化期 ( A～F) 和最后迅速生长期 ( G～L ) 去果
处理与留果对照源叶中碳水化合物代谢相关酶活性日变化
F ig12　D iurna l var ia tion s of activ ities of rela ted enzym es to
carbohydra te m etabolism in source leaves of
‘D efru iting’ trea tm en t and reta in ing fru it dur ing endocarp
harden ing stage ( A - F) and f ina l rap id fru it growth stage
( G - L ) in peach trees
了山梨醇关键合成酶 A6PR活性的显著增加 (图 2, G)。此外 , 源叶中山梨醇、蔗糖和淀粉含量
与它们各自合成的关键酶 A6PR、SPS和 ADPGPPase活性均呈显著或极显著正相关关系 (山梨醇与
A6PR: y = 0185x + 14155, r = 01693 ; 蔗糖与 SPS: y = 0117x + 3153, r = 01743 3 ; 淀粉与 ADPGP2
Pase: y = 0115x + 9185, r = 01923 3 ) , 在苹果上的库源关系研究中也观察到源叶中淀粉积累与 AD2
PGPPase活性明显升高密切相关〔5〕。在非蔷薇科的以蔗糖为主要光合末端产物和运输形式的菠菜、
小麦等作物上的研究表明蔗糖常常不能抑制 SPS活性 , 并在某些情况下反而增加其活性〔11〕。进一
步对本研究中获得的可溶性糖含量与相对应叶片净光合速率间的相关分析表明 , 二者均不存在显
著相关关系。因此 , 我们认为 , 降低果树库强导致的源叶净光合速率的降低不能简单地用 “光合
末端产物的反馈抑制 ”机制来解释 , 源叶中光合末端产物的积累并不通过各自合成的关键酶活性
706
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
的降低来实现光合作用的调节。
关于果树的库源关系中光合作用调控机制 , 我们提出了 “气孔开张为启动因子、源叶温度为作
用因子 ”光合产量调控机制的假设〔8, 9〕。即库力的降低首先导致叶片的气孔导度降低 , 蒸腾减少 , 其
结果是叶片温度升高 , 当叶片温度超过临界值时 , 导致光合产量的降低 , 其原因可能主要是由非气孔
限制因素所引起 , 叶片温度的升高一方面可能导致叶绿体结构的不可逆破坏 , 另一方面可能导致光合
末端产物合成之前的卡尔文循环中的碳同化关键酶 , 如 Rubisco酶活性降低。因此 , 库源关系下光合
作用的酶学调控机制的研究应以卡尔文循环中的碳同化关键酶活性的研究为切入点 , 同时研究由叶片
温度的升高导致的其它非气孔限制因素所起的作用 , 可能对于弄清果树的库源关系改变时的光合作用
调控机制具有重要的作用。
参考文献 :
1　Sharkey T D. Photosynthesis in intact leaves of C3 p lants: physics, physiology and rate lim itations. The Botanical Review, 1985, 51: 53 ～
105
2　Layne D R, Flore J A. End2p roduct inhibition of photosynthesis in P runus cerasus L. in response to whole2p lant source2sink manipulation.
Journal of the American Society for Horticultural Science, 1995, 120: 583～599
3　Roper T R, Keller J D , LoescherW H, Rom C R. Photosynthesis and carbohydrate partitioning in sweet cherry: fruiting effects. Physiologia
Plantarum, 1988, 72: 42～47
4　Nautiyal P C, Ravindra V, Joshi Y C. Net photosynthetic rate in peanut (A rachis hypogaea L. ) : influence of leaf position, time of day, and
rep roductive2sink. Photosynthetica, 1999, 36: 129～138
5　Zhou R, Quebedeaux B. Changes in photosynthesis and carbohydrate metabolism in mature app le leaves in response to whole p lant source2
sink manipulation. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2003, 128: 113～119
6　L i T H, L i S H. Leaf responses of m icrop ropagated app le p lants to water stress: nonstructural carbohydrate composition and regulatory role of
metabolic enzymes. Tree Physiology, 2005, 25: 495～504
7　N ii N. Changes of starch and sorbitol in leaves before and after removal of fruits from peach trees. Annals of Botany, 1997, 79: 139～144
8　L i S H, G énard M, Bussi C, Huguet J G, Habib R, Besset J, Laurent R. Fruit quality and leaf photosynthesis in response to m icroenviron2
ment modification around individual fruit by covering the fruitwith p lastic in nectarine and peach trees. Journal of Horticultural Science & B io2
technology, 2001, 76: 61～69
9　L iW D, L i S H, Yang S H, Yang J M, Zheng X B, L i X D, Yao H M. Photosynthesis in response to sink2source manipulation during differ2
ent phenological stages of fruit development in peach trees: regulation by stomatal aperture and leaf temperature. Journal of Horticultural Sci2
ence & B iotechnology, 2005, 80: 481～487
10　朱亚静 , 李绍华 , 王红清 , 姜　全. 果实的有无对桃叶片净光合效率及相关生理反应的影响. 园艺学报 , 2005, 32 (1) : 11～14
Zhu Y J, L i S H, W ang H Q, J iang Q. Effect of sink2source change on net photosynthesis and related physiologica response in peach trees
( P runus persica) . Acta Horticulturae Sinica, 2005, 32 (1) : 11～14 ( in Chinese)
11　Foyer C, Rowell J, W alker D. The effect of sucrose on the rate of de novo sucrose biosynthesis in leaf p rotop lasts from sp inach, wheat and
barley. A rchives of B iochem istry and B iophysics, 1983, 220: 232～238
806