全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (11) : 1661 - 1666
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 28; 修回日期 : 2008 - 10 - 08
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2002AA2Z4061) ; 江苏省博士后科研资助计划项目 (0701039B)3 E2mail: xucx2006@yahoo1com1cn
盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATP酶活性超微
结构定位及 Si的作用
徐呈祥 1, 2, 33 , 刘友良 2 , 於丙军 2 , 甘习华 3
(1 金陵科技学院园艺学院 , 南京 210038; 2 南京农业大学生命科学学院 , 南京 210095; 3 南京林业大学森林资源与环
境学院 , 南京 210037)
摘 　要 : 利用电镜 —细胞化学技术研究了盐胁迫下芦荟 (A loe vera L. ) 叶同化组织细胞中 ATP酶
(ATPase) 分布特性及外源硅 ( Si) 的作用。结果表明 , 正常生长情况下 , 芦荟叶同化组织细胞中液泡膜
ATPase活性明显强于质膜 ATPase, 在细胞壁初生纹孔场观察到很强的 ATPase活性。NaCl 100 mmol·L - 1处
理 30 d, 浇灌的营养液中不加可溶性 Si, 芦荟叶同化组织细胞中液泡膜、质膜和初生纹孔场 ATPase活性显
著减弱 , 浇灌的营养液中加 Si 210 mmol·L - 1处理 , 芦荟叶同化组织细胞中 ATPase活性则显著增强 , 尤其
是在液泡膜和初生纹孔场。叶同化组织细胞中 ATPase活性的差异性反映芦荟叶生理状态和功能的差异性 ,
可溶性 Si增强盐胁迫下芦荟 ATPase活性是 Si缓解芦荟盐胁迫伤害效应的重要细胞生理机制。
关键词 : 芦荟 ; 盐胁迫 ; Si; 叶同化组织细胞 ; ATP酶活性 ; 超微结构定位
中图分类号 : Q 945; S 68　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2008) 1121661206
Ultra structura l L oca liza tion of ATPa se Activ ity in Cells of L eaf
Chlorenchyma of A loe vera L . under Sa lt Stress and The Effect of S ilicon
XU Cheng2xiang1, 2, 33 , L IU You2liang 2 , YU B in2jun2 , and GAN Xi2hua3
(1 College of Horticu lture, J in ling Institu te of Science and Technology, N an jing 210038, Ch ina; 2 College of L ife Sciences,
N an jing A gricultura l U niversity, N anjing 210095, China; 3 College of Forest R esources and Envirom ent, N an jing Forestry U niversi2
ty, N anjing 210037, China)
Abstract: U ltrastructural localization of ATPase activity in cells of leaf chlorenchyma of A loe vera L.
under NaCl stress with or without Si addition was investigated by electron2m icroscopy2cytochem ical technique.
The results showed that ATPase activities, indicated by the status of cerium phosphate (CePO4 ) p recip itated
p roducts, were mainly localized in p rimary p it field and tonop last of chlorenchyma cells of aloe seedlings irri2
gated with Hoaglandpis solution, next was in p lasma membrane. Treated with 100 mmol·L - 1 NaCl without
added Si for 30 d, ATPase activities in p rimary p it field, p lasma membrane and tonop last of the cells were all
significantly decreased. Nevertheless, irrigated with 100 mmol·L - 1 NaCl with 210 mmol·L - 1 added Si,
ATPase activities in these apartments of the cell were significantly enhanced, particularly in tonop last and p ri2
mary p it field. Based on results in this study and our p revious findings, we believe that differences of ATPase
activity in cells of aloe leaf chlorenchyma reflect the differences of physiological status and function of aloe
leaves, regulating and /or enhancing ATPase activity is an important cyto2physiological mechanism of Si2allevi2
ated effect on salt injury to aloe.
Key words: A loe vera L. ; salt stress; silicon; leaf chlorenchyma cell; ATPase activity; ultrastructural
localization
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
ATPase是膜整合运输蛋白 , 它们水解 ATP, 跨膜运输 H + , 维持膜电化学势梯度 , 从而推动离子
吸收、营养物质次级运输、气孔开放、pH稳态和细胞伸长等 (Mansour et al. , 2003; Zhang et al. ,
2004)。由于膜电位和质子梯度都可影响 K+ 、Na+等离子的吸收、排出和固定 , 因此 , 通过作用于膜
电位和质子梯度 , 离子泵活性可对植物耐盐性产生重大影响 (刘友良和汪良驹 , 1998; Ma et al. ,
2002; Mansour et al. , 2003)。
硅 ( Si) 是地球表面最丰富的元素 , 植物中可能普遍存在调节 Si吸收和沉积的基因与蛋白 (H il2
debrand et al. , 1993; R ichmond & Sussman, 2003) , 但土壤中的 Si大多呈难溶态 , 生物有效性很低
(L iang, 1999)。现已知 , 盐胁迫下增施可溶性 Si可提高芦荟 A loe vera L. (Xu et al. , 2006)、黄瓜
Cucum is sa tivus L. ( Zhu et al. , 2004)、番茄 L ycopersicon escu len tum M ill. (A l2Aghabary et al. , 2004)、
大麦 Hordeum vulgare L. (L iang, 1999) 等植物的耐盐性。迄今 , 关于盐胁迫下外源 Si对植物细胞中
ATPase活性影响的研究甚少 , 在叶中未见有文献报道 (L iang et al. , 2003; Xu et al. , 2006)。作者
利用电镜 —细胞化学技术对盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATPase分布特性及 Si的作用进行了研
究。
1　材料与方法
111　植物材料培养及处理
以库拉索芦荟 (A loe vera L. ) 组培繁殖的幼苗为试验材料 , 试验于 2004年 4—10月在金陵科技
学院园艺科学实验中心进行。将在珍珠岩基质上炼苗成活的 3叶龄植株栽植于以石英砂为基质的塑料
( PVC) 盆中 , 以 Hoagland营养液浇灌栽培 , 至 6叶龄时选择大小均匀的幼苗进行 NaCl和 Si处理。
NaCl浓度为 100 mmol·L - 1 , Si源为 K2 SiO3 (化学纯 ) , 加 Si浓度为 210 mmol·L - 1 , 不加 NaCl和 Si
的处理为对照。加 Si所引入的 K+量从配制 Hoagland溶液所用的 KNO3中扣除 , 由此所引起的 NO3 - 的
减少以稀 HNO3补偿。培养室内的光强为 60 μmol·m - 2 · s- 1 , 光周期 14 h · d - 1 , 昼夜温度
(26 ±1) ℃ / (22 ±1) ℃, 相对湿度 (80 ±5) %。每隔 3 d浇灌 1次 , 每次每盆浇灌 400 mL处理液。
处理 30 d结束时 , 取心叶以下第 4片叶制样观察。
112　ATPa se活性定位的电镜 —细胞化学方法
参照 W ang等 (2000) 的方法 , 略加修改。将芦荟叶片的绿色部分切成 015 mm ×015 mm的块 ,
迅速投入用 50 mmol·L - 1二甲砷酸钠 ( sodium cacodylate) 缓冲溶液 (pH 712) 配制的 215%戊二醛
和 410%多聚甲醛混合液中初固定 24 h ( 4 ℃) , 依次用 50 mmol·L - 1 sodium cacodylate缓冲液和 50
mmol·L - 1 Tris -顺丁烯二酸 (maleate) 缓冲液 (pH 712) 各清洗 2次 (每次 015 h)。清洗过的材料
转移至 ATPase反应液中 , 于 37 ℃下孵育 3 h。ATPase反应液的组成是 50 mmol·L - 1 Tris2maleate缓冲
液中含 CeCl3 310 mmol·L - 1、MgSO4 ·7H2 O 5 mmol·L - 1、ATP2Na2 210 mmol·L - 1。对照切片的
ATPase反应液中不加底物 ATP。ATPase反应后的材料依次用 50 mmol·L - 1 Tris2maleate缓冲液和 50
mmol·L - 1 sodium cacodylate缓冲液分别清洗 2次 , 然后转移至用 50 mmol·L - 1的 sodium cacodylate缓
冲液配制的 O sO4 1%溶液中后固定 (4 ℃, 12 h)。系列浓度乙醇脱水 , 环氧树脂 Epon812渗透、包
埋 , LKB 2V型超薄切片机切片。为防止电子染色过程中的污染及人工假象 , 切片不经醋酸铀染色 ,
直接在 H ITACH I H2600型透射电子显微镜下观察。每处理拍摄不少于 15个视野的照片 , 酶反应所形
成的颗粒状磷酸铈沉淀物的数量及大小示 ATPase活性强弱。
2　结果与分析
211　芦荟叶同化组织细胞中 ATPa se活性超微结构分布
电镜 —细胞化学试验结果表明 , 正常条件下生长的芦荟 , 叶同化组织在 ATPase反应液中于 37 ℃
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　11期 徐呈祥等 : 盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATP酶活性超微结构定位及 Si的作用 　
下孵育 3 h后 , ATPase活性反应生成的 CePO4黑色沉淀物在细胞中的一定部位界限明显 , 以在液泡膜
( TP) 和初生纹孔场 ( PPF) 的活性最强 , 质膜 ( PM ) ATPase活性明显低于液泡膜 ATPase, 它们在
电镜照片放大 10 000～20 000倍时均可很清楚地观察到 (图版 Ⅰ, A～D ) , 而线粒体上的 ATPase活
性只有在更高放大倍数 (25 000倍 ) 时才有较清晰的显示 (图版 Ⅰ, E)。在未加底物 ATP的对照切
片上 , 未观察到 ATPase活性反应产物 ———CePO4黑色沉淀物 (图版 Ⅰ, F、G) , 说明照片上所反映的
结果是可靠的。
图版Ⅰ说明 : 盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATPa se活性超微结构分布 (处理 30 d)
A～E: 对照 , 样品取自正常生长的芦荟叶片 , 所浇灌的 Hoagland溶液中不加 NaCl和 Si, 绿色组织块于 37 ℃下孵育 3 h, 切片未经醋
酸铀染色 , 反应产物———CePO4黑色沉淀物表示 ATPase活性。下同。F和 G: 证实 ATPase活性反应产物真实性的对照 , 样品取自正
常生长的芦荟叶片 , 酶反应液中未加底物 ATP。CW: 细胞壁 ; Ch: 叶绿体 ; ER: 内质网 ; IS: 细胞间隙 ; M: 线粒体 ; N: 细胞核 ;
PD: 胞间连丝 ; PM: 质膜 ; PPF: 初生纹孔场 ; SG: 淀粉粒 ; TP: 液泡膜 ; V: 液泡。
Explana tion of pla tesⅠ: Ultra structura l loca liza tion of ATPa se activ ity in cells of leaf chlorenchyma of A loe vera L. under sa lt stress
( trea ted for 30 d)
A - E: Control, samp leswere collected from the leaves of A loe vera L. seedlings irrigated with Hoaglandpis solution only. The slices of chlorenchyma
were incubated at 37 ℃ for 3 h. The black deposites, i1e. enzym ic reaction p roduct CePO4 , indicate ATPase activity. Sliceswere not stained with
uranyl acetate. The same below. F and G: The control to demonstrate the truthfulness ofATPase activity reaction p roduct, its samp leswere incuba2
ted in the enzym ic reaction solution without added ATP at 37 ℃ for 3 h.
CW: Cell wall; Ch: Chlorop last; ER: Endop lasm ic reticulum; IS: Iintercellular space; M: M itochondria; N: Nucleus; PD: Plasmodesma; PM:
Plasma membrane; PPF: Primary p it field; SG: Starch granule; TP: Tonop last; V: Vacuole.
A, C, G. ×10 000; B. ×20 000; D. ×17 000; E. ×25 000; F. ×18 000.
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212　盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATPa se活性变化及 S i的作用
NaCl 100 mmol·L - 1处理 30 d, 芦荟叶同化组织细胞大多数发生质壁分离 , 内质网、初生纹孔场
及穿越其中的胞间连丝上 ATPase活性显著下降 (图版 Ⅱ, H ) , 质膜和液泡膜上均未显示出明显的
ATPase活性 (图版 Ⅱ, I) ; 在叶绿体膨胀为球形的细胞中 , 前述各细胞结构基本不显示 ATPase活性
(图版 Ⅱ, J) ; 在叶绿体形态与结构看似正常的少数细胞中 , 液泡膜 ATPase活性也显著下降 (图版
Ⅱ, K)。NaCl 100 mmol·L - 1 + Si 210 mmol·L - 1处理 30 d, 芦荟叶同化组织细胞尽管也有一些发生
质壁分离 , 但总体上显示出较强的 ATPase活性 , 同 NaCl胁迫下不加 Si的处理形成明显对照。由图
版可见 , 同盐胁迫下不加 Si的相比 (图版 Ⅱ, H～K) , 盐胁迫下加 Si处理 , 芦荟叶同化组织细胞壁
初生纹孔场上 ATPase活性反应产物 CePO4的电子密度很大 , ATPase活性很强 (图版 Ⅱ, L ) ; 液泡膜
ATPase活性显著增强 , 由 ATPase反应生成物构成的边际清晰 , ATPase活性明显强于质膜上 , 即使在
叶绿体发生较明显膨胀的少数细胞中也是如此 (图版 Ⅱ, L～N )。
图版Ⅱ说明 : 盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATPa se活性变化及 S i的作用 (处理 30 d)
H～K: 样品取自 NaCl处理 30 d的芦荟叶片 , 所浇灌的 Hoagland溶液中含 NaCl 100 mmol·L - 1。L～N: 样品取自 NaCl + Si处理的芦
荟叶片 , 所浇灌的 Hoagland溶液中含 NaCl 100 mmol·L - 1和 Si 210 mmol·L - 1。
CW: 细胞壁 ; Ch: 叶绿体 ; ER: 内质网 ; IS: 细胞间隙 ; M: 线粒体 ; N: 细胞核 ; PD: 胞间连丝 ; PM: 质膜 ; PPF: 初生纹孔场 ;
SG: 淀粉粒 ; TP: 液泡膜 ; V: 液泡。
Explana tion of pla tes Ⅱ: Change of ATPa se activ ity in cells of leaf chlorenchyma of A loe vera L. under sa lt stress and the effect of exog2
enous silicon ( trea ted for 30 d)
H - K: Samp les were collected from the leaves of aloe seedlings irrigated with NaCl 100 mmol·L - 1 in Hoagland’ s solution. L - N: Samp les
were collected from the leaves of aloe seedlings irrigated with Hoaglandpis solution with NaCl 100 mmol·L - 1 and Si 210 mmol·L - 1.
CW: Cell wall; Ch: Chlorop last; ER: Endop lasm ic reticulum; IS: Iintercellular space; M: M itochondria; N: Nucleus; PD: Plasmodesma; PM:
Plasma membrane; PPF: Primary p it field; SG: Starch granule; TP: Tonop last; V: Vacuole.
H, N. ×10 000; I. ×12 000; J, K, L, M. ×5 000.
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　11期 徐呈祥等 : 盐胁迫下芦荟叶同化组织细胞中 ATP酶活性超微结构定位及 Si的作用 　
3　讨论
ATPase是生物体细胞内广泛存在的代谢酶 ( Pederson & Calafoli, 1987)。探索 ATPase在细胞中的
分布状态是研究细胞生理的一种重要手段 ( Serrano, 1989; Fedorova et al. , 1999; 吕丹 等 , 2007; 王
建跃和张飞雄 , 2008)。ATPase在细胞中的多少可反映出细胞当时的生活状态 , 这一技术已被广泛应
用于植物逆境生理及发育调控研究中 (刘友良和汪良驹 , 1998; Zhang et al. , 2004; Xu et al. , 2006)。
离子驱动酶系中 , 质膜 ATPase和液泡膜 ATPase是植物细胞中离子泵的重要组成部分。质膜 -
ATPase为吸收 K+和通过 Na+ /H +反向运输排 Na+提供动力 , 液泡膜 ATPase和液泡膜 PPase则为盐分
离子集中于液泡中提供动力 ( Zhang et al. , 2004) , 而初生纹孔场及胞间连丝调节植物对环境胁迫的
响应与适应也离不开 ATPase的作用 (Lueas et al. , 1993; D ing et al. , 1999; J ian et al. , 2000)。因
此 , 这些细胞结构组分上 ATPase活性对植物耐盐性均可产生重要影响 (W ang et al. , 2000; Zhang et
al. , 2004)。
本试验中以电镜 —细胞化学技术探索了盐胁迫下芦荟 ATPase活性的响应特性及增施可溶性 Si的
作用。结果清楚地表明 , 盐胁迫下不加 Si, 芦荟叶同化组织细胞中 ATPase活性显著下降 , 加 Si增强
盐胁迫下这些细胞中 ATPase活性 , 结果同 L iang等 (2003) 和 Xu等 (2006) 分别用生化方法对盐
胁迫下加 Si和不加 Si大麦和芦荟根尖细胞中 ATPase活性变化的研究结果相似 , 但 ATPase活性在芦
荟叶同化组织细胞不同结构组分上的分布差异明显 : 在质膜上增强较小 , 在液泡膜和初生纹孔场显著
增强 , 暗示盐胁迫下 Si促进芦荟叶同化组织细胞中盐离子向液泡中积累的功能强于向质外体排出的
功能 , 并且在加强盐胁迫下这类细胞之间物质与信息交流方面具有突出作用。基于本试验结果以及作
者此前的研究 (Xu et al. , 2006, 2007) , 叶同化组织细胞中 ATPase活性的差异性反映着芦荟叶生理
状态和功能的差异性 , Si可调节或增强盐胁迫下芦荟 ATPase活性与表达是 Si缓解芦荟盐胁迫伤害效
应的重要细胞生理机制。
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