全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 67 - 70
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 06 - 30; 修回日期 : 2006 - 09 - 12
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671451)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: gaohy@ sdau1edu1cn)
高灌蓝莓光合作用对若干环境因子的响应
孙　山 1, 2 , 李鹏民 1 , 刘庆忠 2 , 高辉远 13
(1 山东农业大学生命科学学院 , 山东泰安 271018; 2 山东省果树研究所 , 山东泰安 271000)
摘 　要 : 研究了 4个高灌蓝莓品种 ( ‘泽西’、‘日出’、‘乔治亚吉姆’和 ‘里维尔’) 的光合作用启动
过程 , 及其光合作用对环境因子的响应。结果表明 : 4个品种的光合启动时间均较长 (46～75 m in) , 其中
‘里维尔’的光合启动最快 , ‘日出’最慢。这 4种蓝莓的 CO2补偿点均较高 (89～121μmol·mol- 1 ) , 是典
型的 C3 植物。相对南高灌蓝莓品种 , 北高灌品种 ‘日出’和 ‘泽西’具有较高的光合能力、羧化效率、PSⅡ
最大光化学效率和饱和光强 , ‘日出 ’的光补偿点最低 (18122μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 具备耐阴生树种的特征。
北高灌品种的光合最适温度较低 , 范围也较窄 (23～25℃) , 不适宜在南方高温地区种植 ; 相比之下 , 南高
灌品种 ‘里维尔’具有较高和较宽的光合最适温范围 (23～35℃) , 适宜引种的区域范围较宽。
关键词 : 蓝莓 ; 光合作用 ; 光合启动 ; 表观量子效率 ; 羧化效率
中图分类号 : S 663　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120067204
Respon se of Photosyn thesis to Som e Env ironm en ta l Factors of H igh2bush
Blueberry Cultivars
SUN Shan1, 2 , L I Peng2m in1 , L IU Q ing2zhong2 , and GAO Hui2yuan13
(1 College of L ife Science, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, China; 2 Shandong Institu te of Pom olo2
gy, Taipian, Shandong 271000, China)
Abstract: The photosynthetic induction and response of photosynthesis to environmental factors were
investigated in 4 high2bush blueberry cultivars. The results showed that the time of photosynthetic induction
was quite long ( 46 - 75 m in) , the photosynthetic induction was the fastest in Reveille, whereas it was the
slowest in Sunrise. The CO2 compensation points were rather high ( 89 - 121 μmol·mol- 1 ) in the 4
cultivars, indicating that all of the 4 cultivars are typ ical C3 p lants. Compared to southern high2bush blueber2
ries, the northern high2bush blueberries Sunrise and Jersey had higher photosynthetic ability, carboxylation
efficiency, the maximal photochem ical efficiency of PSⅡ and saturation light intensity. In addition, the
Sunrise had the lowest light compensation point and characteristics of shade tolerant p lant. However, the
op timum photosynthetic temperature was lower and the range of it was narrower (23 - 25℃) , indicating that
these cultivars were not suitable to grow in southern region with high temperature. The southern high2bush
blueberries Reveille, as compared with northern high2bush blueberries, had a wider range (23 - 35℃) of op2
timum photosynthetic temperature, which extended its range of introduction and cultivation.
Key words: B lueberry; Photosynthesis; Photosynthetic induction; Apparent quantum yield; Carboxyla2
tion efficiency
我国的蓝莓生产起步较晚 , 目前尚处于引种试验阶段 (苑兆和 , 2003; 李亚东 等 , 2003,
2005)。我们从引入山东进行生态适应性试验的蓝莓品种中选取 4个高灌蓝莓品种 , 对它们光合特性、
光合作用对环境因子的响应以及光合启动过程进行了系统的比较研究 , 以明确不同品种对生态环境条
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
件的要求及其生态适应性 , 为引种和发展蓝莓生产 , 制订合理的栽培技术提供理论依据。
1　材料与方法
试材为山东省果树所实验园内盆栽 2年生的北高灌蓝莓品种 ‘泽西 ’ (Jersey) 、‘日出 ’ ( Sun2
rise) 和南高灌蓝莓品种 ‘乔治亚吉姆 ’ ( Georgia Gem) 、‘里维尔 ’ (Reveille)。塑料盆直径 30 cm,
高 30 cm。盆栽土以腐烂锯末与沙壤土按 1∶1比例混合。
2005年 8月下旬 , 每品种从 5盆中选择生长势一致的营养新梢 , 以顶部下数第 3片完全展开的
功能叶进行各种参数的测定。以 C IRAS21便携式光合系统 ( PP System s, 英国 ) 测定各种气体交换参
数和光合启动过程。各种响应曲线的测定及相关参数计算参考李鹏民等 ( 2005) 的方法。测定光合
启动过程时 , 光强为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1 , CO2浓度为 360μmol·mol- 1 , 叶温 (25 ±012) ℃, 相
对湿度 75%。将充分暗适应的叶片夹入叶室 , 打开 1 000μmol·m - 2 · s- 1饱和光 , 待净光合速率
( Pn) 大于 0时 , 利用 C IRAS21的自动记录模式 , 每分钟记录一次气体交换参数 , 直至 Pn不再随时
间延长而增加。
用 H2PEA植物效率仪 (Hansatech, 英国 ) 测定充分暗适应叶片的最大光化学效率 Fv/Fm。
均测 3个叶片 , 取平均值。
2　结果分析与讨论
211　高灌蓝莓的光合作用启动过程
　　充分暗适应的蓝莓叶片突然暴露在光下后 ,
Pn缓慢上升 , 需要相当长一段时间 ( 46 ～75
m in) 才能达到稳态 (图 1)。4种高灌蓝莓光合
启动达到稳定光合所需的时间不同。 ‘里维尔 ’
启动最快 , 需 46 m in, ‘日出 ’启动最慢 , 需要
75 m in, 而 ‘乔治亚吉姆 ’和 ‘泽西 ’分别需要
57和 56 m in。虽然后二者相差无几 , 但在照光后
的最初 30 m in内 , ‘乔治亚吉姆 ’仅用 17 m in便
到达稳态光合速率的一半 , 而 ‘泽西 ’则需要 26
m in才能达到。
在光合启动过程中 , 气孔导度 ( Gs) 与 Pn
以大致相同的方式增加 , 但是这并不表明光合的
启动是由于 Gs的增加造成的 , 因为细胞间隙 CO2
浓度 (Ci) 随着 Gs的增加不但没有升反而下降 ,
说明光合启动过程中 Pn的增加是叶肉光合能力增
加造成的。随着光合启动时间的延长 , 光合能力
和 Gs都逐渐上升 , 但是 Gs的增加速率不能满足
光合能力的增加速率 , 因而导致了 Ci随光合启动
时间延长而急剧下降的事实。大约 20 m in后 , 4
种蓝莓的 Ci都达到稳定 , 不再随光合和 Gs的增
加而变化 , 说明此时光合能力的增加速率与 Gs的
增加速率基本相同 , 已达到了协调。
图 1　高灌蓝莓叶片由黑暗转到 1 000μm ol·m - 2 ·s - 1
光下后的光合启动过程
F ig. 1　Photosyn thetic induction of fully dark adapted leaves
in h igh2bush blueberry upon exposure
to a PAR of 1 000μm ol·m - 2 ·s - 1
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　1期 孙 　山等 : 高灌蓝莓光合作用对若干环境因子的响应 　
212　高灌蓝莓光合作用对几种环境因子的响应
由图 2可以看出 , ‘里维尔 ’的饱和光强为
600μmol·m - 2 ·s- 1左右 , 其余 3个品种均为 800
μmol·m - 2 · s- 1左右 ; 在饱和光强下 , ‘日出 ’
的 Pn最高 , ‘乔治亚吉姆 ’最低。‘泽西 ’和
‘乔治亚吉姆 ’光补偿点均较高 , ‘日出 ’最低
(表 1)。
在低 CO2浓度范围内 , ‘泽西 ’的 Pn随 CO2
浓度升高 , 上升速度最快 , 其次是 ‘日出 ’、‘乔
治亚吉姆 ’、‘里维尔 ’, 在低 CO2浓度范围内 Pn
的差异是由它们的羧化效率的差异造成的 (表
1)。
在高 CO2浓度时 , ‘里维尔 ’Pn上升速度显
著快于其余 3个品种 , 说明其对高浓度的 CO2有
较高的利用能力。
在饱和光强及饱和 CO2下的 Pn是由光合机构
RuBP最大再生能力决定的 , 根据图 2可以推算出
‘里维尔 ’有较高的 RuBP最大再生速率。
这 4种蓝莓的 CO2补偿点均较高 (表 1) , 是
典型的 C3 植物。
从图 2 中看出 , 4 个品种的光合最适温度
‘里维尔 ’最高 , 为 30℃, 其余品种均在 23℃左
右。光合适温范围 , ‘里维尔 ’极宽 , 为 23～
35℃; ‘泽西 ’最窄 , 为 20～25℃; ‘日出 ’、
‘乔治亚吉姆 ’为 20～25℃。
由表 1可看出 , ‘泽西 ’的光合能力最大 ,
但 Pn不是最高 , 这是其较高的气孔限制所致。
图 2　蓝莓光合—光强、光合—CO 2、光合—温度响应曲线
F ig. 2　Respon ses of net photosyn thetic ra te in h igh2bush
blueberry to d ifferen t photosyn thetic active rad ia tion, CO 2
concen tra tion s and leaf tem pera tures
表 1　高灌蓝莓品种的主要光合参数
Table 1　Photosyn thetic param eters in four cultivars of h igh2bush blueberry
品种
Cultivars
Pn
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
光合能力
Photosynthetic
capacity
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
气孔限制值
Stomatal
lim itation
value ( % )
表观量子效率
Apparent
quantum
yield
羧化效率
Carboxylation
efficiency
PSⅡ最大光
化学效率
Maximal
photochem ical
efficiency of
PSⅡ
CO2 补偿点
CO2
compensation
point
(μmol·
mol - 1 )
光 L ight
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
饱和光强
Saturation
light
补偿点
Compensation
point
乔治亚吉姆 7129 ±014 1218 ±016 43104 ±312 010131 ±01002 011045 ±0103 0181 ±01023 89144 ±13 800 67142 ±11
Georgia Gem
里维尔 8140 ±013 1011 ±015 16183 ±112 010248 ±01003 011059 ±0104 0182 ±01007 121125 ±14 600 43191 ±11
Reveille
日出 Sunrise10147 ±018 1414 ±019 27129 ±218 010198 ±01004 011476 ±0101 0183 ±01011 110151 ±8 800 18122 ±10
泽西 Jersey 9120 ±016 1512 ±017 39142 ±311 010180 ±01003 011828 ±0102 0183 ±01014 101162 ±17 800 79152 ±13
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3　讨论
不同植物的光合作用诱导期的长短差异很大 , 短的仅几分钟 , 长的可达 1 h以上 , 它们的光合活
化速率、叶片的启动状态和光斑下继续固定 CO2的能力差别很大 (Chazdon, 1988; Mott et al. , 1997;
李鹏民 等 , 2005)。
4个高灌蓝莓品种的光合诱导期均较长 , 属光合诱导较慢型植物 , 它们在多云天气对瞬间的阳光
和林间光斑的利用能力很低 , 不适合与其它乔木树种间作。此外 , 除 ‘日出 ’品种外 , 其它的 3个
品种均有较高的光补偿点 (表 1) , 因而不适合在遮阴处栽培及密植。
综合来看 , 北高灌蓝莓品种 ‘日出 ’和 ‘泽西 ’与南高灌蓝莓 ‘里维尔 ’和 ‘乔治亚吉姆 ’品
种相比 , 具有较高的光合能力、羧化效率、 PSⅡ最大光化学效率和较高的饱和光强 , 此外 ‘日出 ’
的光补偿点也最低 , 具备耐阴树种的特征。
北高灌品种的光合最适温较低 , 范围也较窄 (23～25℃) , 不适合在南方高温地区引种。相比之
下 , 南高灌品种 ‘里维尔 ’具有极宽的光合最适温度范围 (23～35℃) , 这拓宽了该品种引种的区域
范围。
References
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