全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (1) : 11～14
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 02 - 24; 修回日期 : 2004 - 11 - 25
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170654)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: shhli@ ibcas1ac1cn)
果实的有无对桃叶片净光合效率及相关生理反应的
影响
朱亚静 1 　李绍华 13 　王红清 2 　姜　全 3
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100094; 3 北京市农林科学院林
业果树研究所 , 北京 100093)
摘 　要 : 将 ‘燕红 ’桃在果核硬化期和果实最后迅速生长期留果对照和去果比较 , 去果 (库 ) 后叶片
(源 ) 净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs) 和蒸腾速率 ( E) 降低 , 叶片温度 ( Tleaf ) 升高 , 对细胞间隙
CO2浓度 (Ci) 无显著影响。去果对 Pn、Gs、E和 Tleaf的影响主要发生在 9: 00～16: 00之间 , 且在中午前
后一段时间里影响最显著。研究叶片 Pn与 Gs之间的关系表明 , 当 Gs值小于 60 mmol·m - 2 ·s- 1时 , 二者
呈极显著正相关。此外 , 留果对照和去果处理间叶片 Pn差值与 Tleaf差值呈显著或极显著的正相关。去果降
低库力 , 减少叶片 Gs并导致叶片温度的增加可能是源叶 Pn降低的关键因素。
关键词 : 桃 ; 库源关系 ; 光合作用 ; 叶片温度
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0120011204
Effect of S ink2source Change on Net Photosyn thesis and Rela ted Physiolog ica l
Respon se in Peach Trees ( P runus persica )
Zhu Yajing1 , L i Shaohua13 , W ang Hongqing2 , and J iang Quan3
(1 Institu te of B otany, The Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, Ch ina; 2 College of A gronom y and B iotechnology, Chi2
na A gricultural U niversity, B eijing 100094, China; 3 Institu te of Forestry and F ruit Research, B eijing A cadem y of A gricu ltura l
Sciences, B eijing 100093, Ch ina)
Abstract: The effect of defruiting on source leaf net photosynthesis ( Pn) and related physiological re2
sponse was investigated on‘Yanhong’peach trees ( P runus persica) during the fruit stone hardening and fi2
nal fruit rap id growth stage. The results showed that Pn, stomatal conductance ( Gs) and transp iration ( E)
in source leaves decreased significantly while leaf temperature ( Tleaf ) increased from defruiting trees as com2
pared with those from fruiting ones. There was, however, no significant difference of substomatal CO2 (Ci)
between fruiting and defruiting treatments. The effect of reducing the sink activity by defruiting treatment on
Pn, Gs, E and Tleaf appeared during 9: 00 and 16: 00. The relationship between Pn and Gswas significantly
positive only when Gswas less than 60 mmol·m - 2 ·s- 1. The difference of Pn between fruiting and defruiting
increased with the increasing difference of Tleaf between defruiting and fruiting treatments. It is suggested that
an increasing Tleaf , resulting from the stomatal closure, may be a key factor which leads the decrease of leaf Pn
in reducing the sink activity in fruit trees.
Key words: Peach; Sink2source; Photosynthesis; Leaf temperature
降低库力改变库源关系对光合作用产生的抑制作用通常用反馈抑制假说来解释 , 即库力的降低减
少了同化产物从源向库中输出 , 结果源中可溶性糖和淀粉积累。高的可溶性糖和淀粉的含量反过来抑
制叶片中相应酶的活性 , 导致了光合效率的降低〔1, 2〕。反馈抑制假说的提出尽管已有近百年的历史 ,
但这一假说到目前既没被证明 , 也未被抛弃〔3〕。且部分研究结果发现改变库源关系对源叶片的光合
效率并无影响〔4～6〕, 故反馈抑制假说也经常受到质疑〔7, 8〕。本文报道了库源关系严格控制条件下通过
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
去果降低库力后桃树净光合效率及相关生理反应的研究结果。
1　材料与方法
试验于 2002年在北京市农林科学院林业果树研究所进行 , 试材为 5年生 ‘燕红 ’桃 ( P runus
persica Batsch. ) , 2001年冬应用长枝修剪技术进行冬季修剪〔9〕。
在果核硬化期和果实最后迅速生长期 , 选择东南和西南方向树冠外围生长势较为一致的 1年生
枝 , 每个 1年生枝上保留两个斜上生新梢 , 随机进行留果和去果处理 , 即其中 1个新梢下的 1年生枝
段上保留 1个果实 (对照 ) , 另 1个新梢下的 1年生枝段上去果。为了对库源关系进行严格的控制 ,
阻断试验部分与树体其他部分之间的碳水化合物的交流 , 对 1年生枝进行 3处 (留果对照和去果处理
间、留果对照和去果处理的一年生枝下部和上部间 ) 环剥 , 并去掉两个新梢基部小叶、保留 8片成
熟叶片剪梢。
处理后 4～14 d选择晴朗天气 , 采用 C I2310便携式光合作用测定系统 (美国 C ID公司 ) 测定
叶片净光合速率 ( Pn) 的日变化。每个 1年生枝为 1个区组 , 去果处理和留果对照新梢上固定测
量上、中、下部位的 3个叶片 , 每次各测量 5个新梢上的叶片 , 即 5次重复。光合作用测定的同
时 , 测定叶片的蒸腾速率 ( E)、气孔导度 ( Gs)、细胞间隙 CO2 浓度 (C i)、叶片温度 ( Tleaf ) 等
生理指标。
2　结果与分析
211　去果对源叶 Pn、Gs、C i、E和 Tleaf的日均值的影响
从表 1可以看出 , 和留果对照相比 , 大部分时间里 , 去果处理源叶 Pn显著或极显著降低 , 降低
程度在 2819% ～4915%之间。去果处理同时导致叶片 Gs和 E的降低 , Gs平均降低 5412% , E大约
降低 50%。但是去果处理和留果对照间的源叶 Ci几乎不存在差别。另外 , 尽管去果的日平均 Tleaf比
对照高 017～211℃, 但和留果对照间不存在显著性差异。
表 1　‘燕红’桃去果和留果处理的叶片平均净光合速率、平均气孔导度、平均蒸腾速率和平均叶片温度
Table 1　Average Pn, Gs, E and T leaf from fru iting and defru iting trea tm en ts in‘Yanhong’peach tree
光合参数
Parameter
处理
Treatment
果核硬化期
Fruit stone hardening stage (M2D)
06 - 04 06 - 08
果实最后迅速生长期
Fruit final rap id growth stage (M2D)
08 - 10 08 - 11 08 - 12
净光合速率 Pn (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 留果 Fruiting 1013 a 815 813 1019 a 1116 A
去果 Defruiting 512 b 419 519 713 b 611 B
气孔导度 Gs(mmo·lm - 2 ·s - 1 ) 留果 Fruiting 7817 A 5514 a 5018 A 7613 A 5918 A
去果 Defruiting 2511 B 2017 b 2811 B 4511 B 2711 B
蒸腾速率 E (mmol·m - 2 ·s - 1 ) 留果 Fruiting 1186 A 1122 a 117 114 212 A
去果 Defruiting 0176 B 0154 b 110 019 112 B
叶片温度 Tleaf (℃) 留果 Fruiting 3318 2718 3418 3114 3618
去果 Defruiting 3512 2816 3619 3211 3814
注 :数字后接不同大写或小写字母分别表示留果对照和去果处理间存在 P < 0101和 P < 0105的显著性差异。
Note: Different cap ital and small letters are significant different at P <0101 and P <0105 between fruiting and defruiting treatments, respectively.
212　去果对源叶 Pn、Gs、E和 Tleaf的日变化动态影响
从图 1可以看出 , 无论是在果核硬化期间还是在果实最后迅速生长期间 , 一天中除了早晚光照较
弱情况外的绝大部分时间里 , 降低库力 (去果处理 ) 显著降低叶片的 Pn (图 1, A和 B )。去果处理
在绝大多数情况下显著或极显著地降低了叶片的 Gs和 E, 尤其在中午前后的一段时间里 , 去果处理
叶片的 Gs和 E的降低程度相对较大 , 仅为留果对照的 30%左右 (图 1, C和 D; E和 F)。从 Tleaf日
变化曲线来看 (图 1, G和 H) , 去果处理导致 Tleaf升高 , 尤其是中午前后增高较多。
21
　1期 朱亚静等 : 果实的有无对桃叶片净光合效率及相关生理反应的影响 　
图 1　果核硬化期间和果实最后迅速生长期部分生理指标日变化
NS、S3 和 S3 3 表示留果对照和去果处理间分别不存在显著性差异、在 P < 0105和 P < 0101的显著性差异。
Fig. 1　D iurnal change in Pn, Gs, E and Tleaf from fruiting and defruiting treatments during fruit stone harden ing and final fruit rapid growth
NS, S3 , and S3 3 indicate non2significant difference and significant difference between fruiting and defruiting treatments
at P < 0105 and P < 0101 level, respectively.
213　源叶 Pn与 Gs及与 Tleaf的相关关系
留果对照和去果处理源叶 Pn受 Gs的影响
(图 2)。当源叶 Gs值小于 60 mmol·m - 2 ·s- 1时 ,
Pn与 E呈极显著正相关关系 ( r = 017803 3 ) , Gs
越大 , Pn越高。但当 Gs超过 60 mmol·m - 2 ·s- 1
时 , Pn和 Gs之间不存在显著相关性。此外 , 留果
对照和去果处理间叶片 Pn差值与 Tleaf差值呈显著
或极显著的正相关关系 (图 3) , 去果处理与留果
对照之间叶温差别越大 , 去果处理叶片 Pn减少程
度也越多。 图 2　净光合速率与气孔导度的相关关系
F ig. 2　Rela tion sh ip between Pn and Gs
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3　讨论
无论在果核硬化期还是在果实最后迅速生长
期 , 去掉果实降低库力后 , 源叶 Pn有较大幅度的
下降 (表 1) , 尤其是在一天的中午前后 , 降低库
力显著降低源叶 Pn (图 1)。本研究结果还表明 ,
Tleaf在去果降低库力影响源叶 Pn中起到了一个较
重要的作用 , 留果对照和去果处理间叶片 Pn差值
与 Tleaf差值呈显著或极显著的正相关关系 , 即去
果处理后导致源叶温度升高越多 , Pn减少得越多
(图 3)。实际上 , 叶片 E取决于 Gs, 因此降低库
力应首先导致源叶的气孔导度降低 , 之后导致叶
片 E减少。Tleaf与叶片 E呈极显著的直线负相关关
系 (y = - 010864x + 371326, y为 Tleaf , x为 E, r =
- 014463 3 )。叶片 E的降低意味着从叶片中带走 图 3　留果对照和去果处理间叶片 Pn差值与 Tleaf差值的相关关系F ig. 3　Correla tion between the d ifference of Pn of fru itingand defru iting trea tm en ts and the d ifference of T leafof defru iting and fru iting trea tm en ts
的热量变少 , 叶片温度的升高。我们可以认为正是去果处理 Tleaf升高导致了源叶的 Pn的降低。L i等
在 Opal桃上进行果实套袋改变果实微气候环境条件对源叶 Pn的影响研究发现 , 果实套袋导致源叶
Gs的降低和 Tleaf的升高 , 并提出了库源关系改变中源叶 Pn调控时的 “气孔开张为启动因子、叶片温
度为作用因子 ”的新假说〔10〕。即降低库力 , 首先会导致源叶 Gs的降低 , 降低叶片的 E。较低的 E会
导致 Tleaf升高 , 当 Tleaf超过某一临界值后会因与光合作用相关酶活性的降低或光合结构的损坏导致源
叶 Pn的下降。本研究结果可用该假说进行解释。但有关果树库源关系中光合作用调控机制 , 尤其是
改变库力后气孔开张的调控机制仍需要深入的研究。
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