全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 901～907
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 10 - 09; 修回日期 : 2006 - 04 - 12
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571261, 30270236) ; 重大基础研究前期研究专项资助项目 (2004CCA05300)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xieby@mail1caas1net1cn)
根结线虫与植物的分子互作
茆振川 1, 2 　谢丙炎 13 　杨之为 2 　杨宇红 1 　冯兰香 1
(1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 2 西北农林科技大学植保学院 , 陕西杨凌 712100)
摘 　要 : 根结线虫 (M eloidogyne spp. ) 与植物的互作 , 包括一系列的分子信号识别、调节及表达。在
感病寄主中 , 根结线虫通过分泌独特的食道腺分泌物来改变寄主植物基因的正常表达 , 刺激植物根尖细胞
形成高度专化的巨型细胞 , 以满足自身生长和繁殖的需要 ; 在抗性植物中 , 根结线虫能够引发植物抗性反
应 , 使植物抵抗线虫进一步侵染、转移或是防止其建立寄生关系。线虫的分泌物和寄主防御基因的表达产
物在信号识别中起着重要的作用 , 这种分子互作决定着寄主植物的抗、感性 , 对于抗线虫育种和防治根结
线虫具有重要的意义。根结线虫侵染早期植物的分子表达、线虫诱导的根部特异表达转录启动子 , 以及线
虫毒性基因与非毒性基因等方面将成为线虫与植物互作的研究方向。
关键词 : 根结线虫 ; 分泌物 ; 抗性基因 ; 分子互作 ; 综述
中图分类号 : S 43214 + 5; S 436　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420901207
M olecular In teraction between Root2knot Nema tode and Plan t
Mao Zhenchuan1, 2 , Xie B ingyan13 , Yang Zhiwei2 , Yang Yuhong1 , and Feng Lanxiang1
(1 Institu te of V egetables and F low ers, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina; 2 College of P lan t Pro2
tection, N orthw est A & F U niversity, Yangling, Shaanxi 712100, Ch ina)
Abstract: Root2knot nematodes (M eloidogyne spp. ) are obligate, sedentary endoparasites nematodes.
The interaction between root2knot nematodes and p lants is comp lex, which involved a series of molecular signs
identification, regulation and genes exp ression. In suscep tible host, following infection of the host root, Root2
knot nematode modifies one or more p lant cells, which causes their re2differentiation into a specialized feeding
site that supports development of a sedentary, feeding and rep roductively competent female. Root knot nema2
todes form giant cells by inducing p lant cell m itosis without concom itant cytokinesis. In resistance host, Root2
knot nematode triggers p lant resistance responses to defense the nematodes invading, m igrating or interfering
with form s of feeding site. Some resistant2nematode genes have been cloned. It is generally accep ted that the
secretions of Root2knot nematodes are key in the molecular interaction between Root2knot nematodes and
p lants. The interaction results in the host resistance or suscep tibility. The research on the early molecular
exp ress in resistant host induced by nematode, the special transcrip t p romoters in the root and the virulent/ a2
virulent genes et al will become a hot field.
Key words: Root2knot nematodes; Secretion; Resistance gene; Molecular interaction; Review
根结线虫 (M eloidogyne spp. ) 是植物内寄生性线虫 , 属于异皮科 (Heteroderidae) 根结线虫属
(M eloidogyne)。在世界范围内 , 植物寄生性线虫每年造成约 1000亿美元的损失〔1〕, 其主要来自固定
性内寄生线虫危害 , 特别是大约 60种根结线虫 ( RKN ) 的危害。根结线虫适应性强 , 传播途径多
样 , 寄主范围广泛 , 可侵染多种植物〔2〕。植物寄生性线虫与寄主的关系是在长期进化过程中形成的。
在根结线虫与寄主植物相互作用中 , 分子信号识别、互作起着重要作用 , 而线虫分泌物是诱导和保持
巨型细胞的重要分子信号。通过分子水平的研究 , 确定了大量与根结线虫侵染和巨型细胞相关的基
因 , 确定了线虫致病基因和植物抗性基因 , 但是研究较详细的只有少数基因。
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1　根结线虫作用于寄主植物的分子信号
根结线虫通过分泌特有的食道腺分泌物作用于植物根尖的 1至数个细胞 , 改变其正常基因表达 ,
并形成巨型细胞 , 以利于自身生长发育。现已经确定了许多根结线虫分泌蛋白 , 取得了突破性的进
展〔3〕。线虫分泌型蛋白在侵染及建立寄生关系中起着重要作用〔4〕。
根结线虫首先通过头部敏感的化感器 (Amphid) 寻找植物的根 , 确定适当的侵染部位 , 并在侵
入后对合适的根尖细胞进行口针穿刺以确保形成巨型细胞。在寄主体内 , 线虫的真皮及表皮都产生抗
寄主的防御蛋白 , 如 SOD、硫氧还蛋白氧化酶、脂氧化酶、抑制蛋白等 , 阻止寄主依赖茉莉酸途径
的防御反应〔5, 6〕。
根结线虫有两个重要的寄生专化器官 : 口针和食道腺。食道腺的分泌物通过口针进入植物细胞 , 引
发复杂的生理生化变化 , 刺激细胞核进行有丝分裂 , 但细胞质却不分离 , 最终形成多核的巨型细胞 , 成
为线虫的营养库。线虫口针分泌物通常含有巨型细胞形成的信号物质 , 同时也含有线虫在植物体内移动
及穿刺细胞 , 降解、修复寄主细胞或是形成巨型细胞所需要的酶 , 如 : 纤维素酶、几丁质酶、伸展蛋
白、果胶酸裂解酶、β21, 4内木聚糖酶、葡聚糖醛酸酶、交换蛋白〔7〕等。一般认为亚腹食道腺 ( SvG)
分泌物在侵染早期阶段起到重要作用 , 而背食道腺 (DG) 分泌物在形成和保持巨型细胞中起到重要作
用。通过对分泌物的分析 , 证实了蛋白和碳水化合物的存在 , 但不存在核酸类物质〔8〕。
Jaubert等在线虫食道腺分泌物中发现了钙牵蛋白 (M I2CRT) 和 142323蛋白〔7〕, 这两种蛋白都具
有复杂的功能 , 涉及信号调节、代谢调控和细胞周期的调控等〔9〕。事实上 , 钙牵蛋白和钙结合蛋白
也存在于人类或动物寄生性线虫的分泌物中〔10〕, 并在其它分泌蛋白的形成中起分子伴侣的作用〔11〕。
D ing等比较了寄生前和寄生时南方根结线虫 (M. incogn ita) 二龄幼虫表达的差别基因 , 发现了亚腹
食道腺分泌的纤维素结合蛋白 (M I2CBP21) 和类过敏性毒蛋白的 cDNA〔12〕。Rodrigo等第 1次报道了
从南方根结线虫的二龄幼虫中分离出丝氨酸蛋白酶基因 (M i2ser1) , 并推导了氨基酸序列 , 它具有类
似胰凝乳蛋白酶的作用〔13〕。
根结线虫还可产生一些独特功能的分子信号。如食道腺中表达 1种特殊的酶———分支酸变位酶〔14〕,
是一种与类黄酮合成相关的酶。分支酸是芳香族氨基酸合成的前体 , 与 IAA、水杨酸类化合物紧密相
关。线虫的分支酸变位酶基因 M jCM 21的转基因表达抑制了大豆次生根和维管组织的形成〔15〕。多聚葡萄
糖的次级产物在植物中具有一定的功能 , 涉及到生长调节、分化和防御反应〔16〕, 它们的同族产物、前
体及细胞分裂素被证实存在于根结线虫和孢囊线虫的幼虫溶解物中〔17〕。这些激素是类脂类化合物 , 能
够刺激植物细胞的分化 , 在根结线虫建立寄生关系时起重要作用。Huang等〔18〕和 McCarter等〔5〕构建了
根结线虫 (M eloidogyne spp. ) 食道腺分泌物的 cDNA消减文库 , 并对分泌物进行了分析。
2　寄主植物的分子表达
根结线虫在侵入、转移、刺激巨型细胞形成中诱导寄主植物复杂的基因表达 , 包括线虫造成的伤
口反应、亲和反应、抗性反应等 , 涉及分子识别 , 信号传导、放大及表达等一系列基因表达过程。
211　寄主植物与线虫亲和反应表达的基因及其功能
根结线虫二龄幼虫在侵染寄主植物时 , 首先激活降解细胞壁的酶的基因 , 如葡聚糖酶基因
( ENG)〔19〕和半乳糖激酶基因 ( PG) 〔20〕。其次是与巨型细胞形成相关的蛋白基因 , 如胶质乙酸乙酯酶
基因 ( PA E)、伸展蛋白 ( Extensin)、微管蛋白 ( Tubu lin)、肌蛋白 (A ctin ) 等基因〔6〕。还有许多细
胞周期调控基因可被根结线虫激活 , 如 : 早期生节因子 ENOD40和核内复制因子 CCS52a〔21〕, 在根结
线虫侵染的拟南芥根部细胞内含有高转录活性的标记基因 , 如 : 周期蛋白激酶基因 cdc2a和细胞周期
蛋白基因 cyc1A t〔22〕。另外 , 有报道〔6〕植物激素反应因子 , 如 CH3、甘露氨酸合成酶启动子 Tr2、N od2
u lin 26、Knotted 1等为与巨型细胞形成相关的基因。二胺合铜氧化酶基因 (A TAO1)〔23〕、拟南芥唐松
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　4期 茆振川等 : 根结线虫与植物的分子互作 　
草碱形成素基因 (A tFH6) 〔24〕在巨型细胞的形成中起着重要的作用。
巨型细胞的活性需由一系列的基因表达维持 , 如 : 泛素蛋白酶、HSP70、羟甲基 CoA 降解酶、
RNA聚合酶Ⅱ等 , 它们在巨型细胞中都是上调表达 , 维持巨型细胞的高活性代谢。L ea (Late embryo2
genesis abundant) 基因在巨型细胞中是上调表达 , 它与巨型细胞的渗透压相关 , 使巨型细胞维持大量
的营养和水分 , 以供线虫需求。在根结线虫的巨型细胞和其周围的细胞中 , 负责养分传递的基因 SUC
和水通道基因 TobRB 7大量表达 , 有利于营养向巨型细胞聚集〔25〕。
一些转录因子在巨型细胞中是强烈表达的 , 如质膜 ATP质酶 (Myb型转录因子 )、TobRB 7。 To2
bRB 7是在巨型细胞中特异表达的专化启动子。通过 GUS基因研究的 TobRB 7启动子在根结线虫侵染
后明显增强 , 在巨型细胞中它被一个 300 bp 的上游片段强烈激活〔6〕。其它类型的转录因子 , 如
PHAN和 KNOX转录因子也在巨型细胞中表达〔26〕。
另外一些基因受根结线虫侵染负调控 , 多是病原防御基因 , 例如 : A tPL I和 A tER EB P等均被认为
是由于线虫侵染抑制了寄主的防御反应 , 这些基因通常是病原诱导的植物启动子。花椰菜花叶病毒
(CaMV ) 的 35S启动子、农杆菌的 nos、 rol启动子在巨型细胞中是下调表达〔6〕。
212　寄主植物与根结线虫不亲和反应时的分子表达
寄主植物通常以防御反应来应对根结线虫的入侵和寄生。一种主要的抗性反应是过敏性坏死 ; 另
一种抗性反应则是抑制巨型细胞的形成 ; 还有一种方式是将线虫排除在维管束之外。
在番茄 (L. escu len tum ) 上接种根结线虫 (M. javan ica) 12～24 h内就可以观察到伤口反应和防
御反应〔6〕。表达的防御基因产物主要有 : 过氧化物酶、几丁质酶、脂氧化酶等。诱导的防御基因产
物不仅包括上调的防御蛋白 , 如胰岛素类物质、伸展蛋白〔27〕, 还包括植保素 , 如纤维素、木质素等。
在这些物质合成中涉及的酶包括羟甲基 CoA降解酶和苯丙烯醛合成酶 , 这些酶与根结线虫 (M. ja2
van ica) 早期侵染引发的寄主防御反应相关〔6〕。而根结线虫的一些功能未知的分泌物和降解产物可能
具有植物抗性反应激发子的作用〔25〕。
通过 PCR技术和 cDNA文库的建立 , 发现根结线虫可以诱导抗性番茄的变味蛋白 L eM ir基因表
达 , 它编码的类似于非洲奇果蛋白的物质具有抗微生物的作用 , 它与大豆胰岛素抑制剂家族相似〔28〕,
这个家族的几种物质都具有抗昆虫、抗病原菌的作用。Lambert等还发现抗坏血酸自由基 (AFR ) 还
原酶可阻止 AFR转化为抗坏血酸盐 , 增加维生素 C的量 , 防止伸展蛋白的降低。在巨型细胞形成过
程中 , 植物中编码羟甲基戊二酸单酰 CoA的 hm g2基因被强烈的激活。而番茄的 hm g2基因是真菌和
细菌诱导的防御相关基因〔29〕。根结线虫侵染也可以诱导一些启动子的表达 , 如 W un1启动子、W R KY
转录因子。其中 , WRKY转录因子在许多植物的防御反应中起作用〔6〕。
通过试验 , 一些防御性产物在感性品种也可以表达 , 但在抗性品种中表达较快 , 而在感病品种中
表达的较慢 , 如几丁质酶等〔30〕。有些蛋白在线虫的分泌物和感性品种中都有表达 , 但是它们的作用
却是有差别的 , 如内切葡聚糖酶 , 在线虫的分泌物中主要作用是降解寄主植物的细胞壁 , 以利于线虫
在寄主体内的移动 , 而寄主表达的内切葡聚糖酶主要作用是形成巨型细胞。与根结线虫分泌物相似的
一些蛋白在抗性寄主植物中也有表达 , 如伸展蛋白在线虫分泌物中主要是用于巨型细胞的形成 , 而在
抗性植株中的大量表达则可以抵御线虫的入侵。另外 , 通过抗、感性品种对线虫侵染后的生物电压分
析 , 证明钙离子通道在决定抗感性中起着重要的作用〔31〕。
213　寄主植物的抗性
植物自然抗根结线虫基因具有高度的专化性。只有病原线虫携带有非毒性基因时才能被植物识
别 , 发生防御反应。已经发现的植物抗根结线虫基因主要的有以下几类。
21311　M i基因 　该基因抗 3种主要的根结线虫 : 南方根结线虫 (M eloidogyne incogn ita)、爪哇根结线
虫 (M. javan ica)、花生根结线虫 (M. a renaria)。M i基因是通过种间杂交胚胎挽救法从番茄野生种
(L ycoperisicon peruvianum ) 导入栽培种 (L. escu len tum ) 中的〔32〕。M i基因抗性表现为侵染点附近的细
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胞过敏性坏死 , 最早的可见反应发生在接种 12 h, 正是根结线虫开始诱导巨型细胞形成时。然而 ,
M i基因具有热敏感性 , 抗性在高温高于 28℃下可以消失 , 温度试验证明 , 决定抗性的温度仅仅发生
在侵染后的 24～48 h内 , 超过这个时间段 , 即使温度合适也不再表现出抗性。M i基因在高温下抗性
降低可能是由于过氧化物歧化酶 ( SOD) 和过氧化氢酶活性增加降低了超氧化物和过氧化氢的含量而
使抗性降低 , 这两种物质都与木质素的合成紧密相关〔32〕。现在发现水杨酸 ( SA) 和茉莉酸 (JA ) 均
与 M i基因的抗性表达相关〔33, 34〕。
M i基因定位于番茄 6号染色体上 , 具有核苷酸结合位点和亮氨酸重复区 (NBS/LRR ) , 编码含
有 1 257个氨基酸的蛋白〔35〕。M i基因与其它植物抗病基因具有相似性 , 并且经常与其它的抗性基因
成簇存在 , 例如 M i基因与抗真菌基因 cf2和 cf5的距离只有 1 cM , 并且具有抗蚜虫 (M acrosiphum eu2
phorbiae) 的作用〔36〕。M i基因是一个重要的抗线虫基因家族 , 目前已发现了 9个 M i基因 , 分别称作
为 M i21～M i29 〔37〕, 其中以 M i23和 M i25基因应用价值较大。温敏性的显性基因 M i23与热稳定性基因
M i25对南方根结线虫的毒性群体都表现抗性 , 它们被定位在 12号染色体的远端 , 并且紧密连锁〔32〕。
21312　M e基因 　该类基因存在于辣椒中 , 其来源、抗性谱范围、抗病机制、对温度的敏感性各有不
同 (表 1)。研究者通过双单倍体群体 , 在 PM217和 PM687共发现了 5个抗病显性基因 (M e1～M e5)
〔38〕
, 其中以 M e1、M e3抗性谱较广 , 抗 3种主要的根结线虫 M. incogn ita、M. javan ica、M. a renar2
ia〔39〕, 而 M e2、M e4、M e5分别控制了一种根结线虫的抗性 , 或是仅仅抵抗某些小种 , M e2抗 M. ja2
van ica, 而 M e4抗 M. arenaria 〔40〕。M e1、M e3两个基因虽然抗性谱相近 , 但作用方式和对温度的反
应却不相同。M e1的抗性反应开始于幼虫在取食位点固定之后 , 抗性反应较慢 , 主要发生在巨型细胞
形成过程中 , 在高温下其抗性会部分丧失。而通过超微结构观察证实 M e3基因表现为幼虫与根接触
时就即刻在侵染点附近产生过敏性坏死 , 并在 42℃的高温下也能保持完全活性〔41〕。M e基因和 M i基
因的抗线虫性状相似 , 但两者分属于两类抗线虫基因 , 选出的抗 M i基因的毒性根结线虫不能侵染含
M e基因的辣椒 , 反之亦然〔42〕。
21313　其它抗根结线虫基因 　Hare将他在辣椒中发现的第一个抗线虫基因定名为 N , 来源于野生辣
椒 Santaka XS, 为单显性基因 , 抗 M. incogn ita、M. javan ica、M. a renaria对温度表现不稳定 , 在
28℃以上会丧失部分抗性 , 在线虫侵入后可在线虫周围发现坏死〔41〕。V ito等在野生材料中也发现了几
个抗性基因 , 这些基因均对温度表现稳定。在我国也发现有很多的辣椒材料具有抗根结线虫基因 , 这
些都有待于进一步的开发研究〔40〕。Zhang等在棉花 (Gossypium hirsu tum L. ) 上接种根结线虫后 , 发
现了一种抗线虫基因 M IC23, 它编码 14 kD的蛋白〔43〕。在果树、莴苣、鹰嘴豆、烟草中分别发现了抗
根结线虫的基因〔44〕。在胡萝卜上也发现对根结线虫 (M. hapla) 的抗性是由两个隐性基因控制〔45〕。
表 1　部分抗根结线虫基因
Table 1　Som e Root2knot nema tode resistance genes
基因
Gene
来源
Source
所抗线虫 3
RKN
热敏感性
Properties
遗传
Genetics
文献
References
M i21 Lycopersicon peruvianum M i,M j,Ma 敏感 Sensitive 第 6染色体 ,显性单基因 Chromosome 6, Single dom inant gene 29
M i23 L. peruvianum M i,M j,Ma 敏感 Sensitive 第 12染色体 ,显性单基因 Chromosome 12, Single dom inant gene 32
M i25 L. peruvianum M i,M j,Ma 稳定 Stable 第 12染色体 ,显性单基因 Chromosome 12, Single dom inant gene 32
M i29
　
L. peruvianum
　
M i,M j,Ma
　
稳定 Stable
　
第 6染色体的短臂 ,显性单基因 The short arm of chromosome 6,
single dom inant gene
37
　
M e1 PM 217 ( P I 201234) M i,M j,Ma 敏感 Sensitive 显性 ,与 M e2不连锁 Dom ination, not linked to M e2 38
M e3 PM687 ( P I 322719) M i,M j,Ma 稳定 Stable 显性 ,与 M e4连锁 Dom inant, linked to M e4 38
N Santaka XS M i,M j,Ma 敏感 Sensitive 显性单基因 Single dom inant gene 41
　　3 M i: M. incognita; M j: M. javanica; Ma: M. arenaria
3　植物与线虫互作的研究前景
311　进一步的研究方向
31111　线虫与植物的互作机理 　首先 , 根结线虫通过头部的化感器寻找寄主植物根 , 确定侵染部位 ;
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　4期 茆振川等 : 根结线虫与植物的分子互作 　
在根内则用于识别可刺激形成巨型细胞的根细胞 , 但这一过程的机制现在仍然不清楚〔46〕。其次 , 线
虫分泌物在抗、感性寄主中的差异 , 在植物体内、体外的差异 , 分泌物降解途径等均缺乏详细的研
究。另外 , 线虫分泌物的成分可直接注入细胞质内与受体结合 , 还可以通过细胞质膜外部成分间接调
控 , 甚至是直接的进入细胞核调控受体细胞的基因表达。这些研究将有助于认识线虫与寄主之间的分
子互作。
31112　抗性基因的表达 　当根结线虫侵染时 , 寄主植物的早期基因表达是根结线虫和寄主植物信号
识别、互作的重要部分 , 对线虫诱导表达基因及其启动子组成进行分析是研究分子互作和抗性研究的
基础〔25〕。通过多个抗性基因的表达分析 , 可以发现抗性植物的共同表达基因 , 为进一步采用生物技
术提高植物的抗性奠定基础。
31113　线虫与寄主之间的基因对基因关系 　带有毒性基因的线虫可以克服寄主抗性。通过研究证实
在线虫的非毒性基因与植物抗性基因之间存在着基因对基因的关系 , 并且病原线虫中的显性非毒性基
因控制着这种相互作用。在温室及田间都存在着对 M i基因毒性的根结线虫群体。通过对根结线虫
(M. incogn ita) 雌虫毒性群体和非毒性群体的对比 , 确定了在非毒性群体中存在着一种蛋白 (map2
1) , 它是由非毒性基因编码。然而由于抗 M i基因的毒性根结线虫只能进行孤雌生殖 , 不能产生有性
繁殖 , 所以很难确定这个基因的遗传方式〔46〕。
31114　在基因调控方面 　当南方根结线虫侵染时 , 根部的许多启动子活性增加 , 这可用于发现根部
特异表达的启动子 , 如 TobRB 7〔6〕。线虫在植物组织中是一个很突出的靶标 , 但转基因要求精确的基
因位点调控 , 非专化的或是过度的表达都会对植物产生危害。因此 , 线虫诱导的根部特异表达的转录
启动子具有重要作用。通过巨型细胞专化启动子 TobRB 7构建的反义基因载体在植物体内表达 , 在温
室和田间可以减少根结 70%〔47〕。
312　研究策略
31211　天然抗病基因的利用 　采用常规育种方法利用天然抗线虫基因仍然是主要途径。现在已经克
隆的天然抗性基因主要集中于番茄、甜菜、马铃薯。M i基因是所有番茄栽培种中唯一被利用的抗原
基因。通过采用与 M i紧密连锁的酸性磷酸酶 (APS21) 作为探针可以更加有效地将 M i基因应用于育
种。Fery等将 N 基因从辣椒抗病品种 ‘M ississipp i Nemaheart’上转育到感病品种 ‘Yolo Wonder B’
和 ‘Keystone Resistant Giant’中 , 分别育成了抗线虫的辣椒品种 ‘Carolina Wonder’和 ‘Charleston
Belle’〔48〕。法国筛选出了含有 M e基因的 DH (Doubled2Hap loid) 系列 , 以及含有多个抗性基因的水
平抗性材料。
31212　采用基因工程的抗线虫策略 　自然抗病基因并不能产生完全的保护 , 而来自外部的基因产物
和抑制性蛋白可能更有效 , 所以线虫与植物的互作对于抗线虫基因工程策略具有重要的指导作用。
植物抗体策略是指在植物寄主中表达线虫分泌物的专性抗体基因。抗体具有高度的专化性 , 且在
很低的浓度下就具有很高的效率。烟草中已经表达了特异结合根结线虫口针分泌物的有活性抗体〔49〕。
RNA i技术可以诱导线虫特异基因沉默 , 这种沉默的基因通过双倍体 RNA技术已经在孢囊线虫和
根结线虫中得到证实 , 并成为一个研究植物与线虫互作的有效方法〔50〕。
功能基因策略是指向植物中引入抗线虫功能基因 , 如蛋白酶抑制剂、胶原酶、苏云金杆菌的内毒素
(δ2endotoxin)、外毒素 (β2exotoxin) 或是其它的毒素基因 , 它们的编码蛋白与线虫相互作用而不被植物
消化。这些基因的表达可以中断线虫侵染的信号传递 , 阻止巨型细胞的形成 , 甚至杀死线虫〔51〕。
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