全 文 ：园 艺 学 报 2007，34 (6)：1497—1502
Aeta Honiculturae Sinica
氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞
特性的影响
， 玉簪生长和光合
张金政 ，周美英 ，李晓东 ，于学斌 ，姜闯道 ，孙国峰
( 中国科学院植物研究所 ，北京 100093； 北京天卉苑花卉研究所，北京 100093)
摘 要：以蓝灰类型玉簪 ‘蓝伞’ (Hosta‘Blue Umbrela’)为材料，研究了4种光强 (自然光照的
100％ 、50％、30％ 、10％)和4种氮素水平 (盆栽土施尿素量 0、0．5、1．5和 2．5 g·kg )处理对玉簪
生长和光合特性的影响。结果表明：‘蓝伞’玉簪的生长和光合特性受光强、氮素水平以及光氮互作的影
响。在同一氮素水平下，随着光照强度的减弱，玉簪的生物量、叶面积、叶片数、光合速率及可溶性蛋白
含量均表现先上升后下降的趋势，在30％ 一50％光强下达到最大值；叶绿素含量则随光强的减弱而增加。
在同一光照强度下，随着氮素水平的升高，玉簪的生物量 、叶面积 、叶片数、光合速率及叶绿素和可溶性
蛋白含量均呈先上升后下降的趋势，在0．5 g·kg 氮素水平下达到最大值。
关键词：玉簪 ；氮素；光照强度 ；互作；生长；光合特性
中图分类号：S 682．1 文献标识码：A 文章编号 ：05l3-353X (2007)06—1497-06
The Single and Interactive Efects of Nitrogen Application Rate and Light
Condition on Hosta ‘Blue Umbrella’Growth and Photosynthetic Character-
istics
ZHANG Jin—zheng ，ZHOU Mei—ying ，LI Xiao—dong ，YU Xue—bin ，JIANG Chuang—dao ，and SUN Guo—
feng
( Instit~e ofBotany，the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；!Be~iing Tianhuiyuan Institute of Ornamental
Plant，Beifng 100093，China)
Abstract：The single and interactive effects of nitrogen application rate and light conditions on Hosta
‘Blue Umbrella’growth and photosynthetic characteristics were studied in this paper．The Hosta was cuhivat—
ed with sands under four kinds of light conditions(100％ ，50％ ，30％ and 10％ of natural sunlight respec—
tively)and four kinds of nitrogen application rates(0，0．5，1．5 and 2．5 g·kg soil respectively)．Results
showed that biomass，growth characters，photosynthetic rate and soluble protein content increased at first and
then decreased as light density decreased in the same nitrogen application rate，the suitable light intensities for
Hosta ‘Blue Umbrella’were 30％ to 50％ of natural sunlight． However，chlorophyl contents increased as
light density decreased in the same nitrogen application rate．In the different nitrogen application rate，bio—
mass，growth characters，photosynthetic characteristic，chlorophyll and soluble protein content increased at
first and then decreased as nitrogen application rate increased，the suitable nitrogen application rate for Hosta
‘Blue Umbrella’was 0．5 g·kg～．
Key words：Hosta；Nitrogen；Light intensity；Interaction；Growth；Photosynthesis characteristics
玉簪属 (Hosta)植物为百合科宿根草本，主要分布在东亚的温带和亚热带地区，包括中国的东
部和南部、朝鲜、日本及俄罗斯的远东地区 (贾洪革，2000)，世界各地已形成叶色为黄、蓝灰、绿
收稿日期 ：2007—07—05；修回日期 ：2007—09—3O
基金项目：中国科学院方向性项目(KSCXZ．YWN．44-03)；中科院植物所前沿项自(110600J005)
$E—mail：caohua@ ibcas．ac．an
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和花叶等几大观叶色系的品种群 (张金政 等，2004)。目前对玉簪的研究多集中于细胞学 、系统学、
病理学及育种学方面。
玉簪属植物为阴生植物，但 50％以上遮荫不利于其物质的积累，随着光强的减弱，叶片、叶柄、
根和总生物量增量迅速减少 (施爱萍 等，2004；Zhang et a1．，2004)。肥料不足会导致玉簪植株生长
缓慢，观赏性降低；而施肥过多常会导致花叶类型品种植株过度生长，花叶变绿 ，观赏价值降低
(Sam，1990)。Bfiton等 (1998)曾以5个玉簪品种的组培苗为材料进行缓释肥料配比和施肥量的研
究，结果表明：玉簪栽培N、P、K的最适比例为2—3：1：2，每株每年施肥量为3 g，植株生长最好。
氮素 (叶肥)对以观叶为主要性状的玉簪来说尤为重要，适量的氮肥使植株叶片肥大，叶色鲜艳，
生长旺盛。为保证玉簪的良好生长状况以及观赏特性，研究光强和氮肥对其生长的交互作用显得非常
必要。
玉簪 ‘蓝伞’(Hosta‘Blue Umbrela’)作为蓝灰类型玉簪的典型代表，植株直立高大，全株有
蜡粉，叶片肥大，极具观赏性，繁殖容易且栽培和养护的成本很低，很少发生病虫害，是很有开发利
用潜力的品种。本试验中研究了不同氮素、光照强度、氮素和遮荫交互作用处理对其生长、光合特性
及观赏性状的影响，为该类型玉簪品种在北方的栽培和养护提供必要理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料及其处理
试验在中国科学院植物研究所植物园内进行。2005年l0月选择田间栽培且生长一致的3年生大
苗移栽到花盆中，在冷室中进行正常的栽培管理。2006年4月下旬将大小和生长状况一致的盆栽大
苗移到顶部遮雨四周通风的大棚中缓苗2周，5月初进行处理。所用的花盆为28 cm X22 cm，每盆装
土7．5 kg，每盆 1株。盆栽用土为黄沙土，有机质：0．282％；全氮：≤0．01％；碱解性氮：3．5
mg·kg一 ；pH 7．8。
采用两因子随机区组试验。用黑色尼龙网进行遮荫处理，设 4个遮荫梯度，分别为 自然 日照的
100％、50％、30％和 10％。氮素用普通的尿素 (含氮量为46％)，设4个梯度，栽培中施人尿素0、
0．5、1．5和 2．5 g·kg一。
每个处理设 3个重复，每个重复 5盆。生长过程中保证其他栽培条件一致，处理45 d后进行各
项生理生化指标的测定并进行方差分析。
1．2 测定项目与方法
光合速率和叶绿素荧光参数的测定采用便携式光合作用系统 (LI-6400，USA)，于2006年6月
下旬晴天上午 8：30至 11：00进行，试验地最大光强约为 1 600 m0l·m。。·s一，平均气温 30~C，
相对湿度22％。挑选刚刚充分展开的成熟叶片，在光强 1 200 m0l·m～ ·s 下适应 10 min后记录
净光合速率 (Pn)等。选择成熟功能叶，经过一夜的暗适应，于凌晨 5：00之前分别测定初始荧光
(Fo)和最大荧光 (Fm)，并计算光系统 Ⅱ (PSⅡ)最大光化学效率 (Fv／Fm)。
叶面积和干物质量的测定：取3盆植株使用 LI一3000A便携式叶面积仪 (Licor，USA)测定叶面
积。清除根系周围的泥土并清洗全株后，用吸水纸吸去多余的水分，分别称取叶片、叶柄、根 (根
状茎及根系)的质量，在 105~C下杀青 20 min左右，80~C烘干至恒重，用电子天平 (精确度 0．001
g)称其质量。
可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝 G-250法 (李合生，2000)略做修改。以pH 6．0的磷
酸缓冲液为提取液，每处理称取0．2 g叶片，加入9 mL提取液和少量石英砂，冰浴研磨成匀浆，
3 000 r·min 离心 l0 min，取上清液 0．2 mL，加入5 mL考马斯亮蓝 G一250试剂，充分混合，放置
2 min后，用 uv一120分光光度计 (日本岛津公司)测定 595 nm处的 OD值，以蒸馏水作对照，以牛
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血清蛋白作标准，计算可溶性蛋白的含量 (g)，并计算出植物鲜样质量蛋白质含量。
叶绿体色素含量的测定：按照Amon(1949)的方法略做修改。选取成熟叶片0．2 g，以80％丙
酮 15 mL于暗处浸提 48 h，至叶片呈白色，用25 mL容量瓶定容。用 UV．120分光光度计 (日本岛滓
公司)分别在663、646和470 am下测定 OD值，依次计算叶绿素 (Ch1．)和类胡萝 卜素 (Car．)的
含量 。
2 结果与分析
2．1 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪生长的影响
从表1中可以看出，在同一氮素水平下，随着光照强度的减弱，植株的总干质量、地下部干质
量、地上部干质量、总叶面积和叶片数均表现出先升高后降低的趋势，并在光照强度为自然光照的
30％或50％时达到最大值。
在同一光强不同氮素水平下所测各生长参数也随着氮素水平的提高而表现出先上升后下降的趋
势，并在氮肥用量0．5 g·kg 时达到最大值。
光强与氮素处理的交互作用效应也达到了显著水平，其中氮肥用量 0．5 g·kg～，光照强度为 自
然光照的30％处理组合所测各生长参数数值最大，生长状况最好。
表 1 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪植株生长的影响
Table 1 The interaction of light conditon and nitrogen application rate on plant growth of
Hosta ‘Blue Umbrella’
注：数字后不同小写字母表示纵向差异达显著水平 (P
图l表明，在同一氮素浓度下，‘蓝伞’玉簪净光合速率随光照强度的降低呈先升高后降低的趋
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、
势，30％和50％自然光照生长条件下较高。
在30％和50％自然光照生长条件下，同一光强不同氮素水平处理净光合速率均表现为随氮素水
平先上升后下降的趋势，在100％和10％自然光照生长条件下，同一光强不同氮素水平处理净光合速
率均表现为随氮素水平的提高而下降的趋势。
植株的光合能力与光照强度和供氮水平的交互效应密切相关，其中氮肥用量0．5 g·kg～，光照
强度为自然光照30％的处理组合净光合速率最大。
100 50 30 l0
光照 Light(
图1 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪
净光合速率的影响
Fig． 1 The interactive efects of nitrogen application rate and light
condition onHosta ‘BlueUmbrella’net
photosynthetic rate
Fv／Fm表示 PsⅡ最大光化学量子产量，反映 PsⅡ反应中心最大光化学效率。从图2中可以看
出，同一光强不同氮素水平，Fv／Fm差异不显著。而在同一氮素水平下，50％ 自然光照处理 Fv／Fm
显著高于其他光照强度的处理。光照强度和供氮水平的交互效应对 ‘蓝伞’玉簪PSⅡ原初光能转化
效率无显著影响。
0．90
0．85
0．80
E
0．75
0．70
0．65
50 30 l0
光照 Light(0／0)
图2 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪
Fv／Fm的影响
Fig．2 The interactive efects of nitrogen application rate and light
condlfion onHosta ‘BlueUmbrela’Fv／Fm
2．3 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪植株光合色素的影响
在同一氮素水平下，随着光照强度的降低，‘蓝伞’玉簪Ch1．a、Ch1．b和Ch1．(a+b)的含量总
体上呈上升趋势，Ch1．a／b比值总体上呈下降趋势 (表2)。
在同一光强不同氮素水平下，随着氮素水平的提高，玉簪叶片中 Ch1．a、Ch1．b和 Ch1．(a+b)
0 0 0 0 0 0 0
3 l 9 7 5 3 l
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含量大体呈现先升高后降低的趋势，并在氮肥用量0．5或 1．5 g·kg 时达到最大值。
光强与氮素处理的交互作用效应也达到了显著水平，其中氮肥用量 0．5 g·kg～，光照强度为自
然光照的 10％处理组合叶片中Ch1．a、Ch1．b和 Ch1．(a+b)含量最高。
表2 氮素水平与光强互作对 ‘蓝伞’玉簪植株叶绿素的影响
Table 2 The interactive efects of light condition and nitrogen application rate on chlorophy 1I
注：数字后不同小写字母表示纵向差异达显著水平 (P<0．05)。
Note：Small letters following the data within each column indicate the signifcance at P <0．05
2．4 氮素水平与光照互作对叶片可溶性蛋白含量的影响
从图3中看出，在同一氮素水平下，可溶性蛋白含量均随光照强度的降低先升高后下降，并在光
照强度为自然光照的30％或50％时达到最大值。对于同一光照条件不同供氮水平，随着氮素水平的
提高，叶片中可溶性蛋白的含量亦呈先升高后降低的趋势，并在氮肥用量0．5 g·kg 时达到最大值。
光强与氮素处理的交互作用效应也达到了显著水平，其中氮肥用量 0．5 g·kg～，光照强度为自然光
照的30％处理组合叶片中可溶性蛋白的含量最高。
缸rol{
皿 ．g
墅董
警考
100 50 30 l0
光照 LiIght(％)
图3 氮素水平与光照互作对 ‘蓝伞’可溶性蛋白含量的影响
Fig．3 The interactive efects oflight condition and nitrogen application rate on Hosta ‘Blue Umbrella’
soluble protein content
加 H m 8 6 4
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3 讨论
施爱萍等 (2004)和 Zhang等 (2004)研究表明，不同遮荫水平下 (自然 日照的 50％ 、30％和
5％)4个玉簪品种叶片、叶柄、根和总生物量增量随着光强的减弱，迅速减少。
本研究结果表明，氮素用量为0时，玉簪 ‘蓝伞’(Hosta‘Blue Umbrela’)的生物量、叶面积、
叶片数在 100％ 一50％自然日照处理下表现上升的趋势，在50％ 一10％自然日照处理下表现下降的趋
势，与前人的研究结果一致。但当有氮素存在的前提下 (氮素用量为0．5和2．5 g·kg 栽培土时)，
玉簪的生物量、叶面积、叶片数在50％ ～10％ 自然 13照处理下并没有表现出持续下降的趋势，而是
在 30％自然日照处理时出现最大值。上述结果表明氮肥的使用导致了玉簪属植物对遮荫的进一步适
应。对影响玉簪的生物量、叶面积、叶片数起重要作用的光合作用重要参数 (净光合速率、Fv／Fm、
叶绿素含量)以及可溶性蛋白含量的研究结果进一步证实了上述结论。
氮素和光照在植物生长中只有在维持平衡、协调供应水平时，才能发挥两者对生长最佳的互作效
应，保证植物理想地生长 (王强 等，2006)。在实际园林绿化应用中，适宜的生境和合理施肥是保
持和提高玉簪观赏性状的重要前提。因此，作者认为蓝灰类型玉簪应种植于林下、建筑物的背面或光
强较弱的环境中，以自然 日照的30％ 一50％为宜，与栾树、悬铃木、壳斗科等深根性观赏树木配置
较为适宜。在早春时节，深根性树木尚未萌芽，玉簪已绿意盎然；到了盛夏，深根性树木枝繁叶茂，
树下空间为玉簪提供了适宜的生长环境，此种搭配既满足了玉簪对栽培环境的要求又突出植物搭配的
景观和季相变化。蓝灰类型玉簪具有较强的耐瘠薄能力，栽培基质中的氮素水平不宜太高，以0．5
g·kg 尿素 (折成氮素0．23 g·kg )水平为适。在此生长条件下，植株健壮，圆形大叶片呈蓝灰
色，叶面积较大，叶片数多。但试验结果要广泛地推广到生产实践中去，还需要进一步研究在处理过
程中其它因子 (如温度、湿度、土壤、气候等)的影响，以指导实际栽培养护中玉簪对光照、氮肥
的需求。
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