全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 757～761
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 11 - 14; 修回日期 : 2006 - 04 - 28
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170640) ; 辽宁省自然科学基金资助项目 (20022080)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ltl@ syau1edu1cn)
夜间低温对番茄幼苗光合作用的影响
王丽娟 1, 2 　李天来 1 　李国强 1 　齐红岩 1
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 辽宁沈阳 110161; 2 天津农学院园艺系 , 天津 300384)
摘 　要 : 以 15℃夜温为对照 , 研究了 12℃、9℃、6℃夜间低温对番茄 (L ycopersicon esculentum M ill. )
光合作用和叶绿素荧光参数的影响。结果表明 : 夜间低温抑制了植株总干物质的积累 ; 总叶绿素含量、净
光合速率下降 ; 光合作用相关因素中气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci)、蒸腾速率 ( Tr) 下降 , 气孔限
制值 (L s) 增大。12℃、9℃夜低温处理 10 d净光合速率及相关因素可恢复到正常水平 ; 6℃低温处理 10 d
对番茄净光合速率的影响则不可恢复 , 而对光合作用相关因素的影响是可恢复的 , 说明在恢复期间 6℃夜
低温处理净光合速率的降低与 Gs、Ci、Tr、L s无关。所有夜间低温处理对 Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR影响较小 ,
低温胁迫解除后很快得到恢复 , 说明试验所设定的夜间低温及其处理时间未对 PSⅡ系统造成伤害。
关键词 : 番茄 (L ycopersicon esculentum M ill. ) ; 夜间低温 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光参数
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420757205
Effects of L ow N ight Tem pera ture on Photosyn thesis of Toma to Seedlings
W ang L ijuan1, 2 , L i Tianlai1 , L i Guoqiang1 , and Q i Hongyan1
( 1 College of Horticulture, Key Labora tory of Protected Horticulture of L iaon ing Province, Shenyang A gricultural U niversity,
Shenyang, L iaon ing 110161, Ch ina; 2D epartm en t of Horticu lture, T ianjin A gricu ltura l College, T ian jin 300384, China)
Abstract: Effects of different low night temperature (12℃, 9℃, 6℃, and 15℃ as control) on photo2
synthesis and chlorophyll fluorescence characteristics were investigated in tomato seedlings . Results showed
that the dry matter accumulation of p lants was restrained under low night temperature. Total chlorophyll con2
tent and net photosynthetic rate decreased. The stomatal conductance ( Gs) , intercellular CO2 concentration
(Ci) , transp iration rate ( Tr) decreased but the stomatal lim itation (L s) increased in comparison with the
control. The photosynthetic rate and related factors could be resumed to normal standard after 10 days treat2
ment of 12℃and 9℃ . Photosynthetic related factors could be recovered, but the net photosynthetic rate could
not resumed at 6℃. This indicated that the low photosynthetic rate was not related to Gs, Ci, Tr and L s dur2
ing the recovery period after 6℃ treatment. Fv /Fm, ΦPSⅡ , ETR were not significantly affected under low
night temperature, because all of them could be recovered soon after released from low night temperature
stress. The results indicated that PSⅡ of tomato seedlings was not damaged under the low night temperature
and the period of treatment within the designed experiments.
Key words: Tomato; L ycopersicon escu len tum ; Low night temperature; Photosynthesis; Chlorophyll fluo2
rescence
番茄设施栽培中常出现低温引起的生育障碍 , 从而影响番茄的产量与品质。有关低温对番茄产生
胁迫作用的研究多集中在生长发育及产量和品质方面 , 而关于低温对番茄光合特性影响的研究〔1, 2〕多
是探讨了极端弱光条件下低温对番茄的光抑制作用 , 对番茄适宜光照条件下夜间低温对光合作用影响
的系统研究尚少见报道 , 尤其是夜间低温处理后的恢复特性方面研究更少。作者通过研究了不同的夜
间低温处理及恢复过程中番茄的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度以及叶绿素荧光参数等的变
化 , 以期进一步探明夜间低温对番茄光合物质生产的限制因素 , 为环境调控提供理论依据。
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
1　材料与方法
111　试验设计
试验于 2004年春季在沈阳农业大学蔬菜试验基地进行。供试番茄 (L ycopersicon escu len tum M ill. )
品种为 ‘辽园多丽 ’。穴盘基质育苗 , 2片真叶时分苗至 15 cm ×15 cm育苗钵中 , 移入日光温室内的
温度处理室中。温度处理室内保持昼温 (25 ±1) ℃, 夜温 ( 15 ±1) ℃。当幼苗长至 4叶 1心时 (播
种后 40 d) 开始采用日本 SANYO公司生产的多用途光照培养箱 , 进行每天 11 h夜温分别为 12℃、
9℃、6℃低温处理 10 d, 以夜温 15℃为对照 ; 昼温为 (25 ±1) ℃, 11 h; 处理前及处理后有 1 h的温
度过渡缓冲时间。处理期间光周期均为 12 h, 自然光照 (300～600μmol·m - 2 ·s- 1 )。处理完毕后均
移至日光温室内的温度处理室中进行 10 d昼温 (25 ±1) ℃、夜温 15℃条件下的恢复。每处理 20株 ,
采用单株取样 , 3次重复 , 测定叶为完全展开的第 4片功能叶。
温度处理室采用空调机制冷 , 暖风机加热 , 通过自动控温系统 —GIC2Ⅲ型温室环境智能化控制器
(沈阳农业大学工厂化中心制造 ) 进行温度调控 ; 控制器控制排风扇适时调节处理区内的湿度 (白天
50% ～75% , 夜间 60% ～95% ) 以减少处理间差异。
112　测定内容与方法
植株干样质量的测定 : 分别于处理 5 d、10 d和恢复 5 d、10 d的 6时取样进行测定。低温抑制百
分率 ( % ) = (1 -低温处理植株干样质量 /对照植株干样质量 ) ×100。取幼苗第 4功能叶 , 用乙
醇 : 丙酮 : 水体积比为 415∶415∶1的混合液浸提后 , 用 Lambda25紫外 /可见分光光度计测定叶绿素含
量。
采用 L I26400便携式光合测定仪 (美国 ) 测定光量子通量密度为 600μmol·m - 2 ·s- 1下各处理叶
片的净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci)、蒸腾速率 ( Tr)、气孔限制值 (L s =
1 - Ci/Ca, Ca为大气中 CO2 浓度 )。叶片的光化学效率 ( Fv/Fm)、光合电子传递量子效率ΦPSⅡ、电
子传递速率 ( ETR) , 测定前先对叶片暗适应 30 m in, 测定 Fv/Fm后打开内源光对植株进行光活化 ,
稳定后测定ΦPSⅡ及 ETR, 测定时光照为 300μmol·m - 2 ·s- 1。
2　结果与分析
211　夜间低温对番茄生长的影响及其恢复特性
从表 1可以看出 , 夜间低温处理抑制了番茄植株总干物质积累 , 温度越低抑制越重。12℃、9℃
夜低温处理与对照相比干物质减少 , 但差异不显著。6℃夜低温处理 5 d后 , 其干物质显著低于 15℃
处理 (对照 ) 和 12℃夜低温处理 , 但与 9℃夜低温处理差异不显著 ; 处理 10 d后显著低于对照和
12℃与 9℃夜低温处理。恢复 5 d后 , 6℃和 9℃夜低温处理的植株干物质显著低于对照 , 说明 6℃和
9℃夜低温处理对番茄植株干样质量的影响在处理结束后仍有一定的后作用 ; 恢复 10 d后 , 12℃和
9℃夜低温处理与对照无显著差异 , 而 6℃夜低温处理仍显著低于对照。
表 1　夜间低温处理对番茄幼苗干样质量的影响
Table 1　Effects of low n ight tem pera ture on dry ma ss of toma to seedlings
处理
Treatment
(℃)
处理 5 d　Treatment for 5 d
干样质量
D ry mass
( g·p lant - 1 )
抑制百分率
Inhibition by
chilling( % )
处理 10 d　Treatment for 10 d
干样质量
D ry mass
( g·p lant - 1 )
抑制百分率
Inhibition by
chilling( % )
恢复 5 d　Recovery for 5 d
干样质量
D ry mass
( g·p lant - 1 )
抑制百分率
Inhibition by
chilling( % )
恢复 10 d　Recovery for 10 d
干样质量
D ry mass
( g·p lant - 1 )
抑制百分率
Inhibition by
chilling( % )
15 111230a 117519a 312240a 413456a
12 110734a 414167 116518a 517157 312212a 010868 413414a 010978
9 110545ab 610997 115983a 817705 310198b 613348 412454a 213058
6 019828b 1214844 114727b 1519389 218925b 1012823 411905b 315691
　　注 : a, b, c, d分别表示 P = 0105水平下的差异显著性。
Note: a, b, c, d indicated the significance at the level of P = 0105.
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　4期 王丽娟等 : 夜间低温对番茄幼苗光合作用的影响 　
212　夜间不同低温对番茄叶片叶绿素含量的影响及其恢复特性
从图 1可以看出 , 夜低温条件下番茄叶片总叶绿素含量呈下降趋势 , 而且温度越低 , 降低越明
显 , 12℃、9℃、6℃夜低温处理 10 d的降幅分别为 4156% , 17183% , 20150%。在恢复期间 , 12℃
夜低温处理恢复 10 d时叶绿素含量已达到对照水平 , 而 9℃、6℃夜低温处理仍低于对照。
213　夜间不同低温对番茄光合作用的影响及其恢复特性
从图 2可以看出 , 夜间低温处理使番茄叶片净光合速率 ( Pn) 下降 , 夜温越低下降越明显。
12℃、9℃、6℃夜低温处理 5 d时 , Pn降幅分别为 0153% , 13116% , 28152% ; 处理 10 d时降幅分
别为 21185% , 35110% , 34144% ; 12℃、9℃夜低温处理恢复 5 d即可达到对照水平 , 而 6℃夜低温
处理到第 10天仍未达到对照水平 , 降幅仍为 14152%。
图 1　夜间低温对番茄叶片叶绿素含量的影响及其恢复特性
F ig. 1　Effects of low n ight tem pera ture on chlorophyll
con ten ts of toma to leaves and the recovery characters
图 2　夜间低温对番茄光合速率的影响及其恢复特性
Fig. 2　Effects of low n ight temperature on photosynthetic
ra te of toma to and the recovery characters
从图 3可以看出 , 气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci)、蒸腾速率 ( Tr) 皆随夜温降低呈下降
趋势 , 处理期间与对照相比 , 12℃、 9℃、 6℃夜低温处理平均降幅 , Gs为 24193%、 43199%、
52192% , Ci为 4145%、20141%、22158% , Tr为 24198%、36148%、46113%。夜低温处理结束后
于 15℃夜温下恢复 5 d, Gs、Ci、Tr均达到对照水平 , 而当恢复 10 d时 , Gs、Ci、Tr均高于对照。
但气孔限制值 (L s) 则恰好与 Gs、Ci、Tr相反。
图 3　夜间低温对番茄光合作用相关因素的影响及其恢复特性
F ig. 3　Effects of d ifferen t low n ight tem pera ture on photosyn thesis rela ted factors of toma to and the recovery characters
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214　夜间不同低温对番茄叶绿素荧光参数的影响
及其恢复特性
从图 4可以看出 , 夜间低温处理对 Fv/Fm有
明显的影响 , 经过 5 d夜低温处理 , 只有 6℃夜低
温处理 5 d即与对照有显著差异 ( P = 0105) ; 而
9℃夜低温处理 10 d与对照才有显著差异 , 但与
6℃夜低温处理的 Fv/Fm差异不显著 ; 12℃夜低
温处理直至 10 d仍与对照无显著差异。所有夜低
温处理恢复 5 d皆达到对照水平。
经过夜低温处理后 , ΦPSⅡ、ETR呈下降趋势 ,
但幅度很小 , 6℃夜低温处理 5 d则与对照差异显
著 , 其它处理直至 10 d与对照差异皆不显著。经
过 5 d恢复所有处理都达到对照水平。
3　讨论
低温能破坏所有光合作用的组成成分 , 不仅
可以引起光合机构的异常 , 同时也影响碳还原循
环及气孔的开闭〔3〕。而夜低温的影响能够持续到
第 2天的一整天 , 甚至在恢复过程中 , 很多植物
对夜低温的反应表现出迟滞性〔4～6〕。本试验结果
表明夜间低温处理使番茄叶片光合作用下降 , 温
度越低光合作用降低越明显。伴随光合速率的下
降 , 气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率皆呈下
降趋势 , 气孔限制值呈增大趋势。说明 12℃、9℃
图 4　夜间不同低温对番茄叶片叶绿素光化学效率 ( Fv /Fm )、
光合电子传递量子效率 (ΦPSⅡ ) 和光合电子传递速率
( ETR) 的影响及其恢复特性
F ig. 4　Effects of d ifferen t low n ight tem pera ture on
photochem ica l eff ic iency ( Fv /Fm ) , ΦPSⅡ and ETR in
toma to leaves and the recovery characters
、6℃夜低温处理导致番茄幼苗叶片净光合速率下降的原因 , 气孔限制可能是首要限制因素。由于本
试验光合速率是在夜低温处理后恢复 1 h、光适应 1 h后测定的 , 关于夜低温处理后 1 d中气孔的变化
还有待研究。在恢复期间 , 12℃夜低温处理在恢复到第 10天时其光合速率值已超过对照 , 其原因可
能与植株的生长发育速度有关。6℃夜低温处理在恢复到第 5天时 , 光合作用相关因素气孔导度、胞
间 CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值已达到对照水平 , 但光合速率值与对照差异显著。说明在恢复期
间 6℃夜低温处理光合速率的降低与气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值无关。有研究
表明 : 低温光照处理后光合作用的下降主要是由核酮糖 - 1, 5 -二磷酸羧化 /加氧酶 (Rubisco) 活性
下降所引起的〔7〕, 因此夜间低温对酶促反应的影响还需进一步研究。
Fv/Fm常被用作标明环境胁迫程度的指标和探针 , 前人报导 PSⅡ失活或被破坏则导致初始荧光 F0
的升高〔8〕, 本试验测得 F0 在夜低温处理期间变化不规律 (数据未列出 ) , Fv/Fm经过 5 d恢复即达到对
照水平。说明本试验所设定的夜间低温对 PSⅡ的影响是可逆的 , 未对 PSⅡ系统造成伤害。本试验 12℃、
9℃夜低温处理 10 d后 , ΦPSⅡ、ETR下降幅度很较小 , 与 15℃处理 (对照 ) 差异不显著。说明 12℃、
9℃夜低温处理 10 d未影响到 PSⅡ光量子利用效率及电子传递速率 ; 6℃夜低温处理 5 d则影响了 PSⅡ光
量子利用效率及电子传递速率 , 但这种影响是可逆的 , 恢复 5 d即可达到对照水平。
番茄光合物质的生产主要通过光合作用的强弱来体现 , 夜间低温抑制了番茄的光合作用 , 进一步
抑制了总干物质的合成。12℃、9℃夜低温对番茄的影响是可逆的 , 在连续低温处理 10 d的情况下 ,
环境胁迫一经解除可以得到恢复 ; 而 6℃夜低温连续处理 5 d就与对照有显著差异 , 连续夜低温处理
10 d则不能得到恢复 , 说明 6℃夜低温对番茄已造成伤害。
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　4期 王丽娟等 : 夜间低温对番茄幼苗光合作用的影响 　
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