全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 467
夜间低温后日间光照对海桐和榕树叶片的光抑制以及光系统II功能的影响
胡文海* 肖宜安 龙婉婉
井冈山学院生命科学系，江西吉安343009
提要 夜间低温导致海桐和榕树叶片光系统 II (PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII 光合电子传递量子效率(FPSII)、天线转
化效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭系数(NPQ)降低，其后日间光照先引起海桐叶片 Fv/Fm、FPSII、Fv/Fm 稍微降低，其后又逐
渐得到恢复，但 NPQ 却表现出相反趋势；夜间低温及随后的日间光照并未对海桐叶片光化学猝灭系数(qP)和初始荧光强
度(Fo)产生影响。夜间低温后日间光照进一步引起榕树叶片 Fv/Fm、FPSII、Fv/Fm、qP、NPQ 下降，在午后光照减弱后仍不
能得到恢复。
关键词 海桐；榕树；夜间低温后日间光照；光抑制；光系统 II 功能
Effects of Night Low Temperature and Sunlight on Photoinhibition and Photo-
system II Functions in Leaves of Pittosporum tobira (Thunb.) Ait. and Ficus
microcarpa L.
HU Wen-Hai*, XIAO Yi-An, LONG Wan-Wan
Department of Life Science, Jinggangshan College, Ji’an, Jiangxi 343009, China
Abstract Daily changes in fluorescence characteristics in leaves of Pittosporum tobira (Thunb.) Ait. and Ficus
microcarpa L. grown under sunlight after night low temperature were studied. The results showed that Fv/Fm,
FPSII, Fv/Fm, and NPQ of P. tobira and F. microcarpa were decreased by night low temperature. The sunshine
after night low temperature slightly decreased Fv/Fm, FPSII, Fv/Fm of P. tobira, and then increased with the
prolong of sunshine, but NPQ was contrary. However, photochemical quenching (qP) and initial fluorescence
intensity (Fo) of P. tobira were not changed with the sunshine after night low temperature. For F. microcarpa
after night low temperature, the sunshine further resulted in the decreases of Fv/Fm, FPSII, qp, NPQ and Fv/Fm,
and could not recover till the light intensity was diminished.
Key words Pittosporum tobira (Thunb.) Ait.; Ficus microcarpa L.; sunlight after night low temperature;
photoinhibition; photosystem II functions
收稿 2004-11-15 修定 　2005-05-11
*E-mail: huwenhai@jgsu.edu.cn, Tel: 0796-8100493
处于低温等逆境条件下的植物所吸收的光能
往往超出其光合作用所能利用的范围，因而过剩
光常引起光合光抑制的发生[1,2]。光抑制的发生可
能是光合机构受到过量光能破坏的结果[3]，但植
物通过依赖于叶黄素循环的热耗散、光系统 I I
(photosystem II, PSII)的可逆失活、光呼吸和
Mehler反应等保护机制耗散过多的光能，可保护
光合机构反应中心免受破坏[1,2,4]，后一种情况在
光抑制条件解除后光合功能恢复很快。虽然植物
低温光抑制机制的研究较多，但不同耐冷性植物
的低温光抑制发生机制，尤其是在自然夜间低温
胁迫后日间光照下的光抑制机制属于何种情况还不
很清楚[5,6]。叶绿素荧光参数可以用作为评价PSII
功能的参数[7]，也可用于评价PSII通过热耗散保
护光合作用免受光胁迫影响的指标[8]。本文以耐
冷性强的植物海桐和冷敏感植物榕树为材料，研
究夜间低温胁迫后日间光照对两种植物叶绿素荧光
日变化的影响，以期了解夜间低温胁迫及次日光
照度对不同耐冷性植物光抑制发生及其光保护机
制。
材料与方法
材料为本校校园内人工栽培的灌木型海桐
[Pittosporum tobira (Thunb.) Ait.]与榕树(Ficus
microcarpa L.)，树高均约1 m，树冠直径约1.5
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月468
实验结果
1 叶片入射光照度、叶面温度和气温的日变化
测定处植物受光性良好，从早晨太阳出来后
整天均能照射到阳光。由表 1 可知，在 12:00 前
植物叶片所接受的光照度不断增强，12:00 时最
强，随后又逐渐降低；叶面温度也相应地随着光
照度的上升而上升，但14:30时最高(20.5℃)。
2 夜间低温后日间光照对海桐和榕树光抑制及FPSII
的影响
由图 1 可知，夜间低温下榕树 Fv/Fm 严重下
降，并随着日间光照度的升高而迅速下降，在午
后光照度减弱后也不能恢复；但对于海桐来说，
虽然夜间低温时 Fv/Fm 下降，但下降幅度明显小
于榕树，日间太阳出来后可逐渐恢复，在17:00达
到最大值 0.667。Fo 的变化则与 Fv/Fm 变化相反，
榕树叶片Fo 随着光照度的升高而迅速上升，并且
保持着较高的水平，午后光照度下降后仍不能恢
复；海桐叶片Fo 在 1 d 中均保持在一个稳定的水
平上，未出现上升现象。
m，选取生长于同一开阔地光照充分处的海桐与
榕树进行试验。
试验于2003年12月 20日(最低/最高气温：
-1/11℃)进行，这是该年第1次大幅(8~10℃)降温
至 0℃以下(12月 19日江西天气预报)。分别选取
长势好的榕树与海桐各 1 株，选取树冠外层 5 片
叶相良好、受光一致的成熟叶片于黎明7:00开始
测定叶片的叶绿素荧光参数，每隔 2.5 h 测定 1
次，直至 17:00。
叶绿素荧光参数用便携式脉冲调制荧光仪
FMS-2 (英国Hansatech公司)测定。首先测定光适
应下叶片叶绿素荧光参数，先照射检测光(小于
0.05 mmol·m-2·s-1)测定光适应下的稳态荧光强度
(Fs)，接着照射饱和脉冲光(12 000 mmol·m-2·s-1)测
定光下的最大荧光强度(Fm)，随后再将叶片用黑
布遮光并打开远红光照射5 s后测定最小荧光强度
(Fo); 测定光下的荧光参数后将暗适应夹关上，叶
片置暗中适应30 min后，再照射检测光(小于0.05
mmol·m-2·s-1)，测定初始荧光强度(Fo)，随后再照
射饱和脉冲光(12 000 mmol·m-2·s-1)，测定最大荧光
强度(Fm)。暗适应下 PSII 最大光化学效率(Fv/
Fm)、PSII光合电子传递量子效率(FPSII)、光化学
猝灭系数(qP)、天线转化效率(Fv/Fm)、非光化学
猝灭系数(NPQ)等荧光参数的计算参见 Demmig-
Adams 等[8]的方法及FMS-2 使用手册(1998): Fv/
Fm=(Fm-Fo)/Fm；FPSII=(Fm-Fs)/Fm；qP=(Fm-Fs)/
(Fm-Fo); Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；NPQ=1-Fm/Fm。
同时用与荧光仪相联的叶片温度探头和光探头测定
叶片表面入射光照度与叶面温度。取平均值 ± 标
准误差。
表1 实验地点处气温、测定叶面的入射
光照度和叶温的日变化
Table 1 Daily changes in air temperature, incident light intensity
on leaf and leaf temperature in experimental site
测定时间 光照度/mmol·m-2·s-1 叶温/℃ 气温/℃
7:00 45.8 0 0
9:30 496.4 7 6.5
12:00 1 059.6 17.5 10.5
14:30 871.6 20.5 11.5
17:00 24.8 8.5 8.5
图1 夜间低温后日间光照下海桐和榕树叶片 Fv/Fm及Fo的日变化
Fig.1 Daily changes in Fv/Fm and Fo in leaves of P. tobira and F. microcarpa growing under sunlight after night low temperature
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 469
FPSII与 Fv/Fm的日变化趋势相似(图2)。夜间
低温下海桐和榕树FPSII降低，日间光照度增强时
榕树FPSII 的再次下降，但对海桐来说，夜间低温
后光照度开始增加时FPSII稍有下降，随后FPSII即
迅速恢复。
3 夜间低温后日间光照对qp和Fv/Fm的影响
夜间低温和次日的光照对海桐叶片qP影响不
大，1 d之中 qP 均保持较高水平；Fv/Fm 的日变
化与FPSII 相似。就榕树而言，夜间低温下 qP 降
低，随后光照下qP 进一步下降，虽然午后光照度
减弱后 qP 略有恢复，但仍处于极低水平；同时，
夜间低温下榕树叶片Fv/Fm也降低，且一直维持
在较低的水平上(图 3)。
图2 夜间低温后日间光照下海桐和榕树叶片FPSII的日变化
Fig.2 Daily changes inFPSII in leaves of P. tobira and
F. microcarpa growing under sunlight
after night low temperature
图3 夜间低温后日间光照下海桐和榕树叶片qP与Fv/Fm的日变化
Fig.3 Daily changes in qP and Fv/Fm in leaves of P. tobira and F. microcarpa
growing under sunlight after night low temperature
4 夜间低温后日间光照对热耗散的影响
榕树经夜间低温后，NPQ 随着光照度的增加
而迅速下降，此时高光照度下榕树叶片几乎测不
出(仅为0.026)，即使午后光照度减弱后也不能恢
复；而海桐叶片则表现为夜间低温下 NPQ 降低，
9:30 前光照度增加后NPQ 迅速上升，随后NPQ 持
续下降到极低的水平(图 4)。
讨 论
Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的一个敏感
指标[9]，植物 Fv/Fm 的正常值为 0.83 左右，低于
正常值则认为发生了光抑制现象[10]。本文结果表
明，海桐和榕树在夜间低温后均不同程度地发生
图4 夜间低温后日间光照下海桐和榕树叶片NPQ的日变化
Fig.4 Daily changes in NPQ in leaves of P. tobira and
F.microcarpa growing under sunlight
after night low temperature
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光抑制，而榕树作为冷敏感植物，其光抑制程度
更大。但夜间低温后光照时间延长，海桐光抑制
现象得到较大程度恢复，而榕树的光抑制则进一
步加剧。一般认为，反应中心受到光破坏时Fo 上
升[11]，但Fo上升也可能由PSII反应中心的可逆失
活引起。如果同时有这两种机制存在，Fo 的变化
取决于占优势的一方[12]。本文中，1 d 内海桐 Fo
保持在较低水平上，而FPSII可随着光照时间的延
长而上升；但榕树的Fo 则随着光照度的增加而迅
速上升，并且在午后光照减弱后仍不能恢复的结
果，同时，FPSII 随着光照的增加而迅速下降，午
后光照减弱后也不能得以恢复。所以我们认为，
夜间低温导致了海桐PSII功能的下调，但这种功
能的下调是可恢复的；而夜间低温后光照导致了
榕树叶片光合机构不可逆的破坏。
FPSII的大小取决于qP和Fv/Fm[8]，qP是开放
的PSII反应中心数目的量度[13]，Fv/Fm则反映了
开放的 PSII 的激发能捕获效率[8]。本文结果表
明，夜间低温以及随后的日间光照下，海桐叶片
PSII一直保持较高的开放程度，随着光抑制程度
的减弱，开放的PSII的激发能捕获效率也逐渐增
强；而夜间低温以及随后日间光照削弱了榕树叶
片中开放的PSII反应中心开放程度以及对激发能
的捕获效率，从而导致 FPSII 的大幅度下降。
植物叶片在发生光抑制时可通过热耗散等非
光化学途径将过多的激发能耗散掉[4]。本文结果
表明，夜间低温以及随后日间光照下，榕树叶片
并不能通过增加热耗散能力来保护PSII，但海桐
叶片在夜间低温以及光照初始时可通过增加热耗散
保护光合机构，午后光照减弱后 NPQ 的下降可能
是开放的PSII的激发能捕获效率(Fv/Fm)增加的结
果。　
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