全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*"%*"
&修改稿收到日期$
!"#$*")*#
基金项目$安徽省自然科学基金"
#!"1"1)23))
#&安徽科技学院引进人才基金"
453!""!)"
#
作者简介$高青海"
#&&(
#!男!博士!副教授!主要从事蔬菜高产栽培生理的研究
6*78.9
$
:
8;
<
=#&&
!
#,%+>;7
夜间低温胁迫后外源
$%
对恢复中
黄瓜幼苗光合特性的影响
高青海!王亚坤!苗永美!陆晓民
"安徽科技学院 应用微生物研究所!安徽蚌埠
!%%#""
#
摘
!
要$为明确低温胁迫后恢复过程中水杨酸"
?@
#对植物光合特性的影响!以黄瓜品种(津研四号)幼苗为材料!通
过沙培试验!研究了外源
?@
对夜间
)A
低温胁迫后常温"
!)A
#恢复中黄瓜幼苗叶绿素含量*光合速率*叶绿素荧
光参数*气体交换参数等的影响结果显示$"
#
#与喷施清水处理相比!外源
?@
处理显著促进了夜间低温胁迫后的
常温"
!)A
#恢复效果!显著提高了恢复速度和水平!表现在黄瓜幼苗叶绿素含量*净光合速率"
!
0
#*蒸腾速率
"
"
B
#*气孔导度"
#
/
#和胞间
3C
!
浓度"
$
.
#显著升高!黄瓜幼苗净光合速率在恢复
,=
时达到对照水平的
1!+#1D

"
!
#外源
?@
还明显加快了恢复过程中黄瓜幼苗叶片最大光化学效率"
%
E
%
%
7
#*实际光化学效率"
!
F?
"
#及非循环电
子传递速率"
&"
#的恢复!提高了非光化学猝灭系数"
(!)
#值!增强了幼苗自身光保护能力"
%
#外源
?@
也促进
了黄瓜幼苗叶片表观量子效率"
*)+
#和羧化效率"
$&
#的恢复!它们在恢复
!G
时分别达到对照水平的
!+)D
和
"+,!D
研究表明!在夜间低温胁迫后的常温恢复过程中!外源
?@
可有效地促进黄瓜幼苗光合作用的恢复!增强
其对低温环境的适应能力
关键词$夜间低温&
?@
&黄瓜幼苗&光合速率&恢复
中图分类号$
2$)+&
文献标志码$
@
&()*"&+"
,
(-"./$%"-01"*"/
2
-*1(/#/31454)*(5#/*#)/#-3.).67(5
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9(4:(/!.5#-
,
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2
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X
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V
980T
V
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X
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:
T=PBP>;EPB
X
;UT=P
G8
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
!
[.T=T=P
(
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X
;M0;+$
)
>M>M7WPB/PPG9.0
:
/8/78TPB.89/
!
[P/TMG.PGT=PPUUP>T;U
P];
:
P0;M/?@;0>=9;B;
V
=
X
9>;0TP0T
!
V
=;T;/
X
0T=PT.>B8TP
!
>=9;B;
V
=
X
9U9M;BP/>P0>P
V
8B87PTPB/80G
:
8/P]*
>=80
:
P
V
8B87PTPB/PT>GMB.0
:
T=PBP>;EPB
X
"
!)A
#
;UT=PG8
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
"
)A
#
M/.0
:
/80G>M9TMBP+
Y=PBP/M9T//=;[PGT=8T
$"
#
#
Y=PP];
:
P0;M/?@TBP8T7P0T/.
:
0.U.>80T9
XV
B;7;TPGT=P0;B789TP7
V
PB8TMBP
"
!)A
#
BP>;EPB
X
8UTPB0.
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=T>=.9.0
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!
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X
.7
V
B;EPGT=P/
V
PPG80G9PEP9;UBP>;EPB
X
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V
8BPG
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9
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#
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X
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V
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X
0T=PT.>B8TP;U>M>M7WPB/PPG9.0
:
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"
!
#
Y=PP];
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/.
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7
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"
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#
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P0;M/?@89/;>;0TB.WMTPGT;T=PBP>;EPB
X
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M80TM7
X
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"
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X
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X
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#
.0>M>M7WPB/PPG9.0
:
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X
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!
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!+)D80G"+,!D;U>;0TB;99PEP9/+Y=PBPU;BP
!
GMB.0
:
BP>;EPB
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
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!
P];
:
P0;M/?@
TBP8T7P0T>;M9G
V
B;7;TPT=PBP>;EPB
X
;U
V
=;T;/
X
0T=P/./;U>M>M7WPB/PPG9.0
:
/
!
80GP0=80>P.T/8W.9.T
X
T;8*
G8
V
TT;>=.9.0
:
/TBP//+
>(
2
?"5!/
$
0.
:
=T>=.9.0
:
&
/89.>
X
9.>8>.G
&
>M>M7WPB/PPG9.0
:
/
&
V
=;T;/
X
0T=P/./B8TP
&
BP>;EPB
X
!!
黄瓜"
$,-,./0012/3,0Q+
#是中国设施栽培面
积较大的果菜之一!属于喜温蔬菜!在冬春设施栽培
时经常遇到低温危害!其中光合器官对低温危害比
较敏感+#,研究表明!低温胁迫显著降低了黄瓜叶
绿素含量*光合速率*气孔导度*蒸腾速率*光化学效
率等+!*$,低温胁迫中夜间低温胁迫是影响设施黄
瓜生长*产量及品质的主要因素之一!尤其是在北方
日光温室生产中!夜间低温对蔬菜生长发育障碍更
为普遍!它不仅影响到植物的气孔关闭+),!而且还降
低了植物叶片最大光化学效率和实际光化学效率!
增加了叶片的热耗散和加剧
F?
"
反应中心的破坏
或可逆性失活进程+,,!抑制了作物的光合速率和氮
代谢水平+&,
水杨酸"
/89.>
X
9.>8>.G
!
?@
#是一种广泛存在于
植物体内小分子酚类物质!它能够缓解低温对作物
叶片最大光化学效率"
%
E
%
%
7
#*实际光化学效率
"
!
F?
"
#及非循环电子传递速率"
&"
#等荧光参数
的影响+1,!维持其较高地光系统活性和碳同化能
力+,!从而减轻低温对作物光系统的危害
?@
还
能提高作物耐盐*耐重金属等能力+#"*##,栽培设施
内一般夜间温度较低!白天温度较高!如何提高蔬菜
作物对这种环境的适应能力!促进其在低温胁迫后
快速恢复正常生长是当前设施高产栽培亟待解决的
问题之一为此!本研究以低温敏感作物黄瓜为材
料!研究夜间低温处理后恢复过程中外源
?@
对黄
瓜幼苗光合特性的影响!以期明确低温胁迫后恢复
过程中
?@
对黄瓜幼苗光系统保护作用!探讨
?@
在促进植物适应低温环境过程中的作用机理!为低
温季节设施作物的生产提供理论指导
#
!
材料和方法
@+@
!
试验材料
试验材料为黄瓜品种(津研
$
号)!种子由天津
黄瓜研究所提供
@+A
!
试验处理
试验于
!"#%
年

#
#!
月份在安徽科技学院种
植科技园人工气候室内进行挑选饱满的黄瓜种
子!消毒后浸种催芽!待种子露白后播种在装有干净
河砂的营养钵中"
#">7_#">7
#!待幼苗长出
!
片
真叶时!定期浇灌
#
%
!
浓度
;^
:
980G
营养液!每次
每钵浇灌
)"7Q
幼苗放置在人工气候室内进行培
养!昼%夜温度为"
!)
%
#1` !
#
A
!光照强度为"
!$"`
#"
#
$
7;9
-
7
(!
-
/
(#
!光周期为
#!=
%
#!=
!相对湿
度
&)D
#
1"D
待幼苗长至四叶一心时对幼苗进
行处理试验共设
%
个处理!分别为
3a
"昼%夜温
度为
!)A
%
#1A
!在
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条件下恢复时喷施清
水#*
^
!
C
"昼%夜温度为
!)A
%
)A
!在
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条件下
恢复时喷施清水#和
?@
"昼%夜温度为
!)A
%
)A
!
在
!)A
条件下恢复时喷施
)
$
7;9
-
Q
(#
?@
#分
别在恢复前
%=
和恢复后
%=
各处理
#
次!每次喷施
直到滴水为止每个处理黄瓜幼苗
%"
株!重复
%
次幼苗恢复期间光照强度为"
!$"`#"
#
$
7;9
-
7
(!
-
/
(#
&在幼苗夜间低温处理
#!=
后!在
!)A
条
件下进行恢复
"
*
!
*
$
*
,
*
1
*
#"=
取样进行相关指标
的测定!表观量子效率和羧化效率于恢复第
!
天时
进行测定
@+B
!
测定指标及方法
@+B+@
!
叶绿素含量
!
选取黄瓜幼苗根部上数第
!
片叶!采用
?F@b*)"!
叶绿素仪进行测定
@+B+A
!
光合参数
!
在恢复过程中!利用
YF?*!
型
光合仪"
R?@
#测定叶片的净光合速率"
!
0
#*气孔导
度"
#
/
#*胞间
3C
!
浓度"
$
.
#等指标测定时使用红
蓝光源!光照强度为"
!""`)"
#
$
7;9
-
7
(!
-
/
(#
!
温度为"
!)`!
#
A
!空气
3C
!
浓度"
$
8
#为"
%1"`
#"
#
$
7;9
-
7;9
(#
选取由根部上数第
!
片叶进行
测定!每处理测定
)
片叶并计算气孔限制值"
4
/
#$
4
/
c#($
.
%
$
8
@+B+B
!
表观量子效率及羧化效率
!
在恢复第
!
天
时!选取根部上数第
!
片叶进行测定!测定仪器及环
境条件同
@+B+A
!设定光量子通量密度"
Fdb
#梯度$
"
*
$"
*
1"
*
#!"
*
#,"
*
!""
$
7;9
-
7
(!
-
/
(#
!以及
$
8
梯度$
"
*
)"
*
#""
*
#)"
*
!""
$
7;9
-
7;9
(#
!测定相应的
净光合速率!然后制作
!
0
*Fdb
及
!
0
*$
.
响应曲线!
根据曲线分别计算表观量子效率"
*)+
#及
3C
!
羧
化效率"
$&
#
+
#!
,

@+B+C
!
荧光参数
!
在恢复过程中对
%
"
*
%
7
*
%
7
e
*
%
/
等叶绿素荧光参数用
dN?*!
脉冲调制式荧光仪
测定选取根部上数第
!
片叶!先将叶片暗适应
%"
"!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
7.0
后!测定
%
"
*
%
7
*
%
/
及
F?
"
最大光化学效率
%
E
%
%
7
!然后在光下测定
%
"
e
*
%
7
e
*
%
/
e
等参数
"
F?
"
c
"
%
7
e(%
/
#%
%
7
e
(!)c
"
%
7
!
%
7
e
#%
%
7
e
+
#%
,
@+C
!
数据统计分析
数据利用
bF?&+")
和
6S36Q!""%
进行统计
分析!数据为
%
次重复的平均值
`
标准误差
!
!
结果与分析
AD@
!
夜间低温胁迫恢复过程中
$%
对黄瓜幼苗叶
片叶绿素含量和净光合速率的影响
由图
#
!
@
可知!与对照相比!夜间低温处理明
显降低了黄瓜幼苗叶绿素含量&在常温恢复过程中!
随着恢复时间的延长!对照处理的黄瓜幼苗叶绿素
含量变化不大!其余处理黄瓜幼苗叶绿素含量均呈
升高的趋势!但仍始终低于对照水平&外源
?@
能加
快黄瓜幼苗叶绿素含量的恢复!在恢复过程中始终
明显高于单独低温处理!如在恢复
,=
时!其叶片叶
绿素含量达到对照处理的
$+,D
!单独低温处理达
到对照处理的
1$+,D
另外!夜间低温处理同样明
显降低了黄瓜幼苗净光合速率&在恢复过程中!对照
处理的黄瓜幼苗净光合速率基本维持稳定!而低温
处理幼苗净光合速率先逐渐升高!而后稍有下降!但
始终低于对照水平"图
#
!
Z
#&外源
?@
处理的黄瓜
幼苗净光合速率恢复较快且水平较高!在恢复过程
中始终高于单独低温处理!如在恢复
,=
时!
?@
处
理黄瓜幼苗净光合速率恢复到
#"+%
$
7;9
-
7
(!
-
/
(#
!达到对照处理的
1!+#1D
!而喷施清水处理的
仅恢复到对照处理的
)1+1&D
以上结果说明!夜
间低温胁迫明显降低黄瓜叶片叶绿素含量和净光合
速率水平!而外源
?@
可有效地促进黄瓜幼苗叶绿
素及光合速率的恢复!进而增强黄瓜幼苗光合作用
对低温环境的适应能力
ADA
!
夜间低温胁迫恢复过程中
$%
对黄瓜幼苗叶
片气体交换参数的影响
由图
!
可知!夜间低温胁迫后常温恢复过程中!
对照和各处理黄瓜幼苗叶片气孔导度"
#
/
#*胞间
3C
!
浓度"
$
.
#*蒸腾速率"
"
B
#均随恢复时间延长呈
现先升高后降低趋势!而气孔限制值"
4
/
#则表现出
逐渐降低的趋势&但与对照相比较!各低温处理的
#
/
*
$
.
*
"
B
始终处于较低水平!而其
4
/
始终处于较
高水平外源
?@
处理显著促进了低温处理黄瓜幼
苗叶片气孔的开张!其
#
/
*
$
.
增加的同时!
"
B
上升!而
4
/
降低&如在常温恢复
,=
时!
?@
处理的黄瓜幼苗气
体交换参数达到高峰值!
#
/
为
"+)%77;9
-
7
(!
-
/
(#
!
$
.
为
!",
$
Q
-
Q
(#
!
"
B
为
#+177;9
-
7
(!
-
/
(#
!
比同期喷施清水处理的分别提高
!1+#!D
*
#)+"!D
和
!1+)&D
!而
4
/
则降低
##+!"D
由此说明!在夜间
低温处理后常温恢复过程中!外源
?@
处理可显著
促进黄瓜幼苗叶片气体交换的恢复!为黄瓜幼苗光
合产物的快速积累提供了条件
ADB
!
夜间低温胁迫恢复过程中
$%
对黄瓜幼苗叶
片叶绿素荧光参数的影响
由图
%
可知!与对照相比!夜间低温处理显著降
低了黄瓜幼苗的
F?
"
最大光化学效率"
%
E
%
%
7
#*实
际光化学效率"
"
F?
"
#*非循环电子传递速率"
&"
#
和非光化学猝灭系数"
(!)
#等参数&在常温恢复过
程中!随着恢复时间的延长!黄瓜幼苗叶片
%
E
%
%
7
*
"
F?
"
*
&"
和
(!)
参数数值呈先升高而后降低的
趋势!并始终低于对照&外源
?@
处理黄瓜幼苗叶片
图
#
!
低夜温处理后恢复过程中
?@
对黄瓜幼苗叶片叶绿素含量"
@
#和净光合速率"
Z
#的影响
d.
:
+#
!
6UUP>T/;0?@;0>=9;B;
V
=
X
9>;0TP0T
"
@
#
80G0PT
V
=;T;/
X
0T=PT.>B8TP
"
Z
#
.0>M>M7WPB
/PPG9.0
:
9P8EP/GMB.0
:
T=PBP>;EPB
X
;UT=PG8
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
#!$#
&
期
!!!!!!!!!
高青海!等$夜间低温胁迫后外源
?@
对恢复中黄瓜幼苗光合特性的影响
%E
%
%
7
*
"
F?
"
*
&"
和
(!)
参数不仅恢复较快!而
且恢复水平较高!在恢复
,=
时分别达到
"+&#&
*
"+$,&
*
#1"
和
"+&!,
并达到峰值!分别为对照的
#+%%D
*
!+!D
*
!+$,D
和
!+$1D
!而喷施清水
处理幼苗在恢复
1=
才达到最高峰!但相应值仅分
别达 到 对 照 的
&,+&!D
*
&1+&1D
*
1)+%,D
和
1$+!)D
由此说明!夜间低温处理明显降低了黄瓜
幼苗叶片的
%
E
%
%
7
*
"
F?
"
*
&"
和
(!)
等参数!外
图
!
!
夜间低温处理后恢复过程中
?@
对黄瓜幼苗叶片气孔导度*胞间
3C
!
*气孔限制值及蒸腾速率的影响
d.
:
+!
!
6UUP>T/;U?@;0#
/
!
$
.
!
4
/
80G"
B
.0>M>M7WPB/PPG9.0
:
9P8EP/GMB.0
:
T=PBP>;EPB
X
;UT=PG8
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
图
%
!
夜间低温处理恢复过程中
?@
对黄瓜幼苗叶片
%
E
%
%
7
*
"
F?
"
*
&"
和
(!)
的影响
d.
:
+%
!
6UUP>T/;U?@;0%
E
%
%
7
!
"
F?
"
!
&"80G(!).0>M>M7WPB/PPG9.0
:
9P8EP/GMB.0
:
T=PBP>;EPB
X
;UT=PG8
X
8UTPB0.
:
=T>=.9.0
:
!!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
$
!
夜间低温处理恢复过程中
?@
对黄瓜幼苗叶片表观量子效率"
@
#和羧化效率"
Z
#的影响
不同字母表示处理间在
"+")
水平存在显著性差异"
!
"
"+")
#
d.
:
+$
!
6UUP>T;U?@;08
VV
8BP0T
<
M80TM7
X
.P9G
"
@
#
80G>8BW;]
X
98T.;0PUU.>.P0>
X
"
Z
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可一定程度上促进黄瓜叶片这些荧光参数的
恢复!从而提高叶片对光能的利用效率
ADC
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夜间低温胁迫恢复过程中
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对黄瓜幼苗叶
片表观量子效率和羧化效率的影响
由图
$
!
@
可以看出!夜间低温处理恢复过程
中!外源
?@
可显著提高黄瓜幼苗叶片表观量子效
率恢复效果!其表观量子效率"
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$
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(#
#恢复达到对照处理的
!+)D
!比喷施清水处
理提高了
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&外源
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也可显著促进夜间低温
处理后黄瓜幼苗叶片羧化效率的恢复!如在常温恢
复
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时
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处理的黄瓜幼苗羧化效达到对照水平
的
"+,!D
!比清水处理提高了
!,+"D
"图
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由此说明!夜间低温处理后常温恢复过程中!外源
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可有效促进黄瓜幼苗叶片对光能和
3C
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利用能
力的恢复
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!
讨
!
论
低温胁迫影响到光合作用的全过程!不仅影响
到光合系统的功能+#$,!而且还影响到气体交换*
3C
!
的固定和光能的利用等+#),低温胁迫后植物
光合作用恢复速度及恢复水平!不仅受到低温胁迫
的程度及时间影响!而且还受到恢复过程中环境的
影响李国强等+#,,研究表明!短期夜间亚低温处理
的番茄幼苗叶片叶绿素含量及光合速率均可恢复到
对照水平!但夜间低温处理的叶绿素含量不能恢复
到处理前的水平胡文海等+#&,报道!弱光有利于受
胁迫番茄幼苗光合作用的迅速恢复!强光则不利于
其恢复!甚至会造成一定的伤害+#1,本研究结果表
明!夜间低温处理显著降低了黄瓜幼苗叶绿素含量
和净光合速率!在之后常温恢复过程中!与喷施清水
处理相比!外源
?@
能明显提高黄瓜幼苗光净合速
率的恢复速度和水平这主要是由于低温抑制了植
物叶绿素的合成!从而降低了叶绿素含量!但叶绿素
含量在恢复过程中会逐渐增加+#,这与前人关于
?@
能提高逆境胁迫下黄瓜+!",*玉米+!#,光合作用的
结果类似
气孔因素也直接影响到作物光合作用!低温胁
迫引起植物叶片气孔关闭!气体交换受阻!进而降低
了光合速率+!!,在恢复过程中!叶片气孔会逐渐张
开!气孔导度增加!气孔限制值减小!蒸腾速率增加
在本研究的低温胁迫后恢复过程中!黄瓜幼苗叶片
气孔开展度增加!叶片气孔阻力减小!蒸腾速率增
大!细胞间
3C
!
浓度也增大&与单纯常温恢复相比!
外源
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处理显著提高了黄瓜幼苗叶片
$
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*
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和
"
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数值!改善了气体交换的条件!有效地促进叶片对
3C
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吸收利用效率+#$,&同时!外源
?@
处理的黄瓜
幼苗叶片羧化效率回升速度较快!恢复水平达到对
照水平的
1&+)D
这与李亮等在黄瓜上相关研究
结果相似+!%,
低温胁迫降低了作物叶片对光能的利用效
率+!$,!在恢复过程中!植物对光能的利用能力会逐
渐升高与气体交换参数相比!叶绿素荧光参数能
更准确地反映植物对光能的利用特点!其中
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%
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可反映植物叶片的最大光化学效率!
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代表了植
物叶片的实际光化学效率+!),本研究结果表明!夜
间低温胁迫降低了黄瓜幼苗
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处理黄瓜幼苗
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较快!而且恢复水平较高主要是由于
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可以作
用于
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反应中心+!,,!能够加快黄瓜幼苗
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反
应中心的修复!提高其
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反应中心活性*电子传
递速率和光能转化利用效率!从而促进黄瓜幼苗光
合作用的恢复并且外源
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还可有效提高黄瓜幼
苗
(!)
值!说明在常温恢复过程中!为防止强光对
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&
期
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高青海!等$夜间低温胁迫后外源
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对恢复中黄瓜幼苗光合特性的影响
植物造成光抑制!还可以通过
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提高植物自身的
保护能力前人在辣椒上也有类似的报道+!&,
总之!夜间低温降低了黄瓜幼苗光合作用!在常
温恢复过程中!与喷施清水处理相比!外源
?@
能够
提高受胁迫幼苗叶片叶绿素含量的回升速度和恢复
水平!加快其气孔运动!增强其气体交换能力!进而
促进其对
3C
!
的吸收和利用&同时外源
?@
还可通
过提高净光合效率!增强叶绿体
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"
反应中心活
性!加速其电子传递和光能的转化!从而促进黄瓜幼
苗在夜间低温处理后的快速恢复!提高其对低温季
节设施环境的适应能力有关外源
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在夜间低温
胁迫后恢复过程中对黄瓜幼苗光合系统影响的分子
机理还有待于进一步深入研究
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封面植物介绍"""裸茎碎米荠
裸茎碎米荠"
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#隶属于十字花科"
ZB8//.>8>P8P
#碎米荠属多年生草本!高
$
#
#1>7
!花葶状!全株无毛根状茎纤细!匍匐生长茎单一直立!无叶基生叶单一&叶柄长
#
#
#!>7
&叶
近于圆形或肾状圆形!长
"+%
#
!+">7
!宽
"+)
#
%+">7
!基部心形!边缘波状或全缘无茎生叶总状花序
顶生!具
!
#
#"
朵花果期花梗直立或上升!长
#
#
$>7
!基部的最长萼片卵圆形或椭圆形!长
%
#
$77
!
宽
#+)
#
!+!77
!边缘膜质!白色透明花瓣白色!倒卵形!长
1
#
#%77
!宽
)
#
&77
!顶端圆或微凹!基部
渐狭呈短爪中间一对花丝长
$+)
#
1+"77
!基部略扩大&外侧一对花丝长
!+)
#
$+)77
&花药狭长卵形!
长
#+)
#
#+177
&花柱长
%+"
#
&+)77
每室具胚珠
1
#
#$
个长角果长
!+"
#
%+)>7
!宽
#+!
#
#+&77
&
光滑无毛种子淡褐色!长圆形!长
!
#
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!宽
#+"
#
#+)77
!无翅花期
$
#
,
月!果期
,
#
&
月
裸茎碎米荠是中国特有一种药用植物!生长在海拔
#$""
#
!""7
的灌木丛和潮湿地带分布于河
北*内蒙古*陕西*山西和四川
!图文由西北农林科技大学资环学院朱仁斌提供"
)!$#
&
期
!!!!!!!!!
高青海!等$夜间低温胁迫后外源
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对恢复中黄瓜幼苗光合特性的影响