全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 294～299
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 30; 修回日期 : 2006 - 02 - 22
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170640) ; 辽宁省自然科学基金资助项目 (20022080)
番茄果实发育过程中糖的变化与相关酶活性的关系
齐红岩　李天来　张　洁　刘海涛
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 在日光温室内以普通栽培番茄 (Lycopersicon esculen tum M ill. ) ‘辽园多丽 ’为试材 , 在番茄开
花后不同天数 , 分别取果柄维管束、萼片、果肉、果胶质和胎座、心室隔壁和果实维管束 , 分别测定各部
位糖的组成和含量以及糖代谢相关酶的活性。结果表明 , 在番茄果实发育过程中 , 果肉中葡萄糖和果糖的
含量与蔗糖合成酶 ( SS) 活性呈显著和极显著负相关 , 相关系数分别为 - 0194973 和 - 0195983 3 , 两者
与转化酶的活性在果实整个发育期达到显著正相关 ; 而蔗糖的含量与酸性转化酶及中性转化酶活性均达到
极显著负相关 , 相关系数分别为 - 0197063 3 和 - 0196693 3 , 与 SS活性呈显著正相关 , 相关系数为
0188863 。在果实整个发育期 , 3种糖的含量均与蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 无显著相关 , 说明番茄果实中各
种糖的积累与代谢主要受 SS和转化酶活性的调控 , 与 SPS活性关系不大。果实中淀粉的积累只与 SS呈显
著正相关 , 与其它 3种酶活性关系不大。所以转化酶与蔗糖合成酶 ( SS) 的共同作用是影响普通栽培型番
茄果实中糖积累的重要因子。
关键词 : 番茄 ; 糖 ; 糖代谢 ; 糖代谢相关酶
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220294206
Rela tion sh ip between Carbohydra te Change and Rela ted Enzym es Activ ities
dur ing Toma to Fru it D evelopm en t
Q i Hongyan, L i Tianlai, Zhang J ie, and L iu Haitao
(Horticu ltura l College, Shenyang A gricu ltura l U niversity, Key Labora tory of P rotected Horticulture of L iaon ing Province,
Shenyang 110161, Ch ina)
Abstract: ‘L iaoyuan Duoli’ tomato was cultivated in solar greenhouse. D ifferent fruit parts namely pe2
duncle vascular bundle, sepal, pericarp , pectinic, dissep iment and fruit vascular bundle were taken in order
to determ ine carbohydrate composition and content and sucrose2metabolizing enzymes activities of each part
during tomato fruit development. The results indicated that a negative correlation was found between glucose
and fructose contents and sucrose synthase ( SS) activity during fruit development. The correlation coefficients
were - 0194973 and - 0195983 3 〔r(0105, 3) = 018783, r(0101, 3) = 019587〕, respectively. A positive correla2
tion was found between invertase activity and glucose and fructose contents, while there was a significant nega2
tive correlation between the invertase activity and the sucrose content. The correlation coefficients were
- 0197063 3 and - 0196693 3 〔r(0101, 3) = 019587〕, respectively. There was a significant positive correlation
between sucrose accumulation and SS activity, with the correlation coefficient being 0188863 〔r(0. 05, 3) =
018783〕. Throughout the whole fruit development, no significant correlation existed among the contents of
three kinds of sugar and sucrose phosphate synthase ( SPS) activity, suggesting that the accumulation and me2
tabolism of sugar in the tomato fruit were controlled by the SS and invertase activity mainly, not by SPS activi2
ty. Starch accumulation in the fruit was correlated significantly positive with SS and had little to do with other
enzymes. Therefore, the combined action of invertase and SS was the key factor affecting sugar accumulation
in tomato (L ycopersicon escu len tum M ill. ) fruit.
Key words: Tomato; Carbohydrate; Sucrose metabolism; Sucrose2metabolizing enzymes
　2期 齐红岩等 : 番茄果实发育过程中糖的变化与相关酶活性的关系 　
糖分的积累是果实品质形成的关键 , 而蔗糖代谢又是糖分积累的重要环节。蔗糖是番茄光合产物
运转的主要物质 , 而番茄果实中主要含有果糖和葡萄糖 , 3种糖含量的高低对果实品质影响很大。与
蔗糖代谢密切相关的酶主要有酸性转化酶 (A I)、中性转化酶 (N I)、蔗糖合成酶 ( SS) 和蔗糖磷酸
合成酶 ( SPS)。在高等植物中 , A I和 N I催化蔗糖分解为单糖 , SS既能催化蔗糖合成又能催化其分
解 , SPS被认为是催化蔗糖合成的主要酶〔1〕。许多学者试图从蔗糖代谢相关酶的活性变化来探讨果实
糖积累的机理。在苹果〔2, 3〕、甜瓜〔4〕、番茄〔5, 6〕、柑橘〔7, 8〕、脐橙〔8〕等作物上的研究表明 , 蔗糖代谢相
关酶活性与果实糖积累之间存在密切关系。这为进一步了解果实糖的积累机理奠定了基础。但是很多
研究只注重了果实在发育的不同时期糖分含量的变化 , 很少注重果实内不同部位糖分的组成和含量的
变化 , 并且各部位中糖代谢相关酶的活性如何变化还鲜见报道。因此本研究以普通栽培型番茄为试
材 , 研究果实在发育过程中各部位糖分的组成和含量变化及糖代谢相关酶的活性 , 以进一步阐明蔗糖
代谢相关酶活性变化与果实糖积累的关系 , 并明确普通栽培型番茄蔗糖代谢的关键酶。
1　材料与方法
111　试材
供试番茄 (L ycopersicon escu len tum M ill. ) 品种为 ‘辽园多丽 ’, 2001年 2月 12日播种育苗 , 4月
7日定植于辽沈 I型日光温室内 , 大小垄定植 , 大垄行距为 75 cm, 小垄为 55 cm , 株距为 30 cm。定
植前施有机肥 120 t·hm - 2 , 尿素、磷酸二铵、硫酸钾各 225 kg·hm - 2。植株单干整枝 , 留 3穗果 ,
番茄开花时用 ‘沈农番茄丰产剂 2号 ’沾花 , 其它管理与生产相同。
112　调查项目与方法
11211　果实中葡萄糖、果糖与蔗糖含量的测定 　当植株第 1花序的第 1、第 2朵花开放时挂标牌 ,
标明日期 , 定为开花期。在第 1花序开花后 20 d (核桃大小 )、25 d、30 d、40 d (绿熟期 ) 及 50 d
(已达到生理成熟 ) 分别取果实的不同部位 , 即果柄维管束 (去掉果柄外皮和果柄中心的髓部 )、萼
片、果肉、果实维管束 (去掉果实表皮和果肉 )、果胶质和胎座、心室隔壁分别测定各部位糖的组成
和含量。测定方法〔10〕: 取样后称质量 →置入试管 →用 80 % 乙醇提取 , 80 ℃水浴 1 h冷却后封存。
测定前再用 80% 乙醇于 80 ℃水浴反复提取 2次 →定容 →浓缩 →用 1 mL超纯水溶解 →上清液经 0145
μm和 0122μm过滤膜 →进液相色谱 (HPLC) 测定 , 测定方法及色谱条件为 : W aters 600E高效液相
色谱 , 用 D ikma公司氨基柱 , 柱温为 40 ℃, 2410示差检测器 , 流动相比例为 75 % 乙腈 ∶25 % 超纯
水 , 流速为 110 mL·m in - 1 , 采用 W atersM illennium软件控制及数据处理。
11212　淀粉含量的测定 　取测糖后的干燥残渣 , 用高氯酸水解法〔11〕测定果实不同部位淀粉的含量。
11213　蔗糖代谢相关酶活性的测定 　分别在上述取样日期取果柄维管束、萼片、果肉、果实维管束、
果胶质、胎座和心室隔壁 , 液氮速冻后存于 - 50 ℃冰柜中 , 用于蔗糖代谢相关酶活性的测定。酶的
提取 : 参照王永章等的方法〔12〕, 取冷冻的样品 , 加少量的石英砂和 10 mL HEPES缓冲液 ( 50
mmol·L - 1 HEPES2NaOH, pH 715, 1 mmol·L - 1 EDTA , 10 mmol·L - 1 MgCl2 , 215 mmol·L - 1 DTT, 10
mmol·L - 1的维生素 C和 5 % 不溶性的 PVPP) , 冰浴研磨成匀浆 , 4层纱布过滤 , 12 000 ×g (4 ℃)
离心 20 m in, 弃沉淀 , 上清液逐渐加硫酸铵至 80 %溶解度 , 再以 12 000 ×g (4 ℃) 离心 30 m in, 弃
上清液 , 用提取缓冲液 2～5 mL溶解沉淀 , 再用稀释 10倍的提取缓冲液 (不含 PVPP) 透析 20 h。
以上所有操作均在 0～4℃进行。转化酶活性测定 : 在 018 mL反应液 (pH 418或 pH 712的 011 mol·
L - 1Na2 HPO4 - 011 mol·L - 1柠檬酸钠 , 011 mol·L - 1的蔗糖 ) 中加入 012 mL酶液 , 37 ℃条件下反应
30 m in, 用 3, 5 -二硝基水杨酸法测定生成的还原糖含量 , 酶的活性单位用 Glucoseμmol·h - 1 · g- 1
FM表示。蔗糖合成酶 ( SS) , 蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 活性测定参照於新建的方法〔13〕, 酶的活性单
位用 Sucroseμmol·h - 1 ·g- 1 FM表示。本试验中对 SS只测定了其合成活性。
试验中的 UDPG (尿苷二磷酸葡萄糖 ) 及 62磷酸果糖等生化试剂均购自美国 Sigma公司。
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
2　结果与分析
211　番茄果实发育过程中糖分含量的变化
21111　果糖、葡萄糖含量的变化 　在番茄果实内各部位中 (图 1) , 以果实维管束中果糖和葡萄糖含
量明显高于果实内其它部位 , 果肉、果胶质和胎座以及心室隔壁中果糖和葡萄糖含量相差不大 , 均是
随着果实发育 , 两种糖分含量呈升高趋势 , 至果实成熟 , 糖的含量达到最高。萼片中葡萄糖含量与果
肉、胶质胎座及心室隔壁中糖含量相差不多 , 至果实成熟时略有降低 , 而萼片中果糖含量较低 , 且在
果实发育过程中变化不大。果柄维管束在果实发育的各时期均未测出果糖和葡萄糖含量。
图 1　番茄果实发育过程中不同部位果糖和葡萄糖含量的变化
F ig. 1　Change of fructose and glucose and glucose con ten t in d ifferen t parts dur ing toma to fru it developm en t
21112　蔗糖含量的变化 　由图 2可以看出 , 果实
不同部位 , 果柄维管束中蔗糖含量远高于果实内
的其它部位 , 并且在果实发育过程中 , 该部位中
只测出了蔗糖的含量 , 蔗糖含量呈 ‘低 —高 —
低 ’的趋势。果实内各部位蔗糖含量较低 , 萼片
中蔗糖含量呈波动的不规律变化 , 其它 4个部位
中蔗糖含量在果实发育初期较高 , 各部位中均有
一定的蔗糖积累 , 开花 30 d后又逐渐降低 , 至花
后 50 d (果实成熟 ) , 基本检测不出蔗糖的含量。
212　番茄果实发育过程中淀粉含量的变化
图 3表明 , 萼片中淀粉含量较低且变化较小 ,
至果实成熟期 , 由于其老化 , 淀粉含量略有升高。
其它各部位淀粉含量均呈由高到低的变化趋势 ,
花后 20～25 d淀粉含量最高 , 30 d有所下降 , 此
后淀粉含量迅速下降 , 至花后 50 d果实成熟时 ,
淀粉含量降至最低 , 绝大部分淀粉均转化为可溶
性糖。果肉、果胶质胎座及心室隔壁中淀粉含量
无明显差异 , 且均高于果实维管束。
213　不同部位蔗糖代谢相关酶活性的变化
21311　转化酶活性的变化　图 4为番茄果实不同
部位在果实发育过程中酸性转化酶 (A I) 和中性
转化酶 (N I) 活性的变化 , 在果实发育的前、中
图 2　番茄果实发育过程中不同部位蔗糖含量的变化
F ig. 2　Change of sucrose con ten t in d ifferen t
parts dur ing toma to fru it developm en t
图 3　果实发育不同时期不同部位淀粉含量的变化
F ig. 3　Change of starch con ten t in d ifferen t parts
dur ing toma to fru it developm en t
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　2期 齐红岩等 : 番茄果实发育过程中糖的变化与相关酶活性的关系 　
期 , 即开花后 30 d以前 , 各个部位中两种转化酶活性均较低 , 直至果实成熟期 , 两种酶活性均达到
最高。而且 A I的活性远远大于 N I的活性。各个部位中以果实胶质胎座中两种转化酶活性最高 , 其次
为心室隔壁和果肉 , 再次为果实维管束 , 萼片、果柄中酶活性较低 , 且整个生育期变化不大。
图 4　番茄果实发育过程中不同部位转化酶活性变化
F ig. 4　Change of inverta se activ ity activ ity in d ifferen t parts dur ing toma to fru it developm en t
21312　蔗糖合成酶 ( SS) 与蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 活性的变化 　在果实各部位中 , 果实维管束和
果柄维管束中的 SS活性在果实发育过程中较高 , 明显高于果实内其它部位 (图 5) , 开花后 20 d, 两
个部位中酶活性稍低 , 至花后 25 d酶活性达到最高 , 然后酶活性下降 , 一直到果实成熟酶活性仍然
高于其它部位。果实内其它部位 SS的活性均呈由高到低的变化趋势 , 即果实发育前期 , 酶活性较高 ,
随着果实的发育 , SS的活性逐渐降低 , 至果实成熟 , 活性达到最低。果柄维管束中 SPS活性一直较
高 , 而且在果实发育过程中变化不大 , 至果实成熟 , 酶活性有升高的趋势。果实维管束中 SPS活性在
番茄花后 25 d达到最高 , 然后下降 , 至果实成熟又升高。而其它各部位中 SPS的活性则一直较低且
变化不大。
图 5　番茄果实发育过程中不同部位的蔗糖合成酶与蔗糖磷酸合成酶活性的变化
F ig. 5　Change of SS and SPS activ ity in d ifferen t parts dur ing toma to fru it developm en t
214　番茄果实中可溶性糖及淀粉含量与蔗糖代谢相关酶活性的关系
在番茄果实发育过程中 , 果肉中可溶性糖及淀粉含量的变化与糖代谢相关酶活性存在如下关系
(表 1 )。果肉中葡萄糖和果糖含量分别与 SS活性呈显著和极显著负相关 , 相关系数分别为
- 0194973 和 - 0195983 3 , 两者与转化酶的活性在果实整个发育期达到显著正相关 ; 而蔗糖的含量与
酸性转化酶及中性转化酶活性均呈极显著负相关 , 相关系数分别为 - 0197063 3 和 - 0196693 3 , 与
SS活性呈显著正相关 , 相关系数为 0188863 。在果实整个发育期 , 3种糖含量均与 SPS无显著相关。
说明番茄果实中糖的积累与代谢主要受 SS和转化酶活性的调控 , 与 SPS活性关系不大。果实中淀粉
的积累只与 SS呈显著正相关 , 与其它 3种酶活性关系不大。
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
表 1　番茄果实可溶性糖及淀粉含量与糖代谢相关酶的关系
Table 1　Correla tion coeff ic ien ts of soluble sugar, starch con ten t and rela ted enzym es activ ities dur ing toma to fru it developm en t
可溶性糖及淀粉
Soluble sugar and starch
蔗糖合成酶
Sucrose synthase
蔗糖磷酸合成酶
Sucrose phosphate synthase
酸性转化酶
Acid invertase
中性转化酶
Neutral invertase
葡萄糖 Glucose
- 0194973 　017019 　0194473 　0194903
果糖 Fructose
- 0195983 3 　014810 　0191343 　0194523
蔗糖 Sucrose 　0188863 - 016753 - 0197063 3 - 0196693 3
淀粉 Starch 　0189133 - 016134 - 018140 - 018334
　　r(0105, 3) = 018783, r(0101, 3) = 019587。
3　讨论与结论
311　番茄果实不同部位糖分组成和含量及相关酶活性不同
番茄果实发育过程中 , 果实内各部位果糖和葡萄糖的含量呈逐渐升高的趋势 , 至果实成熟 , 糖含
量达到最高。以果实维管束中两种糖含量最高 , 高于果实内其它部位 , 果肉、胶质胎座及心室隔壁中
两种糖含量无显著差异。果柄维管束中只含有蔗糖 , 含量高于果实内各部位 , 后者蔗糖含量较低 , 至
果实成熟时降至最低。萼片中葡萄糖含量较高 , 果糖和蔗糖含量较低。果实发育过程中 , 各部位转化
酶活性呈逐渐升高的趋势 , 至果实成熟 , 酶活性达到最高 , 胶质和胎座中转化酶活性最高 , 果肉和隔
壁次之 , 其它部位酶活性较低。果柄及果实维管束中 SS及 SPS活性较高。有关 SS和维管束的关系密
切早有报道〔8, 14〕。但一般认为在维管组织中 SPS活性较低〔8〕, 所以该结果还有待于进一步试验验证。
果实内各部位 SS活性呈由高到低的趋势变化 , SPS活性较低且变化不大。
312　番茄果实中糖分积累与相关酶活性的关系
本试验发现 , 番茄果实生长发育过程中 , 前期转化酶活性较低 , 番茄果实中有一定的蔗糖积累 ,
伴随着转化酶活性的升高 , 蔗糖的含量逐渐降低 , 至果实成熟 , 酶活性达最高 , 几乎测不出蔗糖的含
量 , 而这时葡萄糖和果糖的含量达到最高 , 表明在番茄果实发育过程中 , 六碳糖的来源是蔗糖 , 高的
转化酶活性阻止了蔗糖的积累。蔗糖的含量与转化酶活性呈极显著的负相关关系 , 还原糖的含量与转
化酶活性呈显著的正相关关系。随着果实发育 , SS活性呈逐渐降低的趋势 , 果肉中葡萄糖和果糖含
量则逐渐增加 , 分别与 SS活性呈显著和极显著的负相关关系。这与 Islam〔5〕的试验结果一致。
313　普通栽培型番茄蔗糖代谢的关键酶
在果实发育早期 , 番茄果实是很强的碳水化合物库 , 在库建成上 SS起很重要的作用 , 在细胞发
育过程中 SS能提供 UDPG构建细胞壁或者合成胼胝质〔15, 16〕。Ho等〔17〕也报道 , SS活性最高时 , 叶片
合成的同化产物输入到库器官的速率最大。可见 , 在果实生长发育前期 , 在转化酶活性很低时 , SS
对果实的贡献最大。因为前期该酶活性较高 , 而大部分蔗糖均在此时积累 , 随着果实发育 , 该酶活性
下降 , 蔗糖含量降至最低。本试验中 SS活性与蔗糖含量有显著的正相关性 , 与葡萄糖和果糖的含量
呈显著的负相关 , 并且与果肉中淀粉的含量呈显著的正相关关系。SS活性与淀粉相关主要是 SS调控
着 UDPG的产生 , 而 UDPG可被焦磷酸化酶转变为 1 - 磷酸葡萄糖 , 继而可转化为合成淀粉的底物
ADPG。所以 SS主要参与淀粉合成的第 1个关键步骤。
试验中果实内各部位 SPS活性在番茄果实发育过程中较低且变化不大 , 与 3种糖及淀粉含量无显
著相关 , 说明该酶在普通栽培型番茄糖的积累和代谢中起的作用不大。
综上可知 , 4种酶在库组织中起的作用决定了糖的积累机制。甜瓜果实中蔗糖的含量与酶的净活
性即合成活性 ( SPS活性 ) 减去分解活性 (A I活性 + N I活性 + SS活性 ) 的相关系数高达 0185, 因
此推测甜瓜果实中蔗糖的积累是由合成活性和分解活性之间的平衡决定的〔4〕。赵智中等〔7〕也提出 ,
蔗糖代谢相关酶的综合作用 (蔗糖代谢相关酶的净活性 ) 是影响柑橘果实糖积累的重要因子之一。
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　2期 齐红岩等 : 番茄果实发育过程中糖的变化与相关酶活性的关系 　
在普通栽培型番茄果实中 , SPS作用较小 , 转化酶与蔗糖合成酶的共同作用是影响果实中糖积累的重
要因子。
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