全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (3) : 343 - 350
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 10 - 24; 修回日期 : 2008 - 01 - 15
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671454) ; 四川省教育厅项目 (2004A025)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: htang@ sicau1edu1cn; Tel: 083522882515)
西南地区 10种野生树莓的染色体数与核型研究
王小蓉 , 汤浩茹 3 , 付华清 , 罗　娅 , 邓群仙 , 董晓莉 , 李　玲 , 段　娟
(四川农业大学林学园艺学院 , 四川雅安 625014)
摘 　要 : 采用常规根尖压片法对西南地区的 10种 (变种 ) 野生树莓染色体数和核型进行研究。结果
表明 , 除寒莓 Rubus buergeri 2n = 8x = 56, 光滑高粱泡 R. lam bertianus var. glaber、大乌泡 R. m ultibractea tus
和川莓 R. setchuenensis 2n = 4x = 28以及茅莓 R. parvifolius 2n = 2x = 14、2n = 3x = 21和 2n = 4x = 28与 2n =
2x = 14外 , 其余 5种 (变种 ) 的染色体数均为 2n = 2x = 14; 核型结果表明除栽秧泡 R. ellipticus var. obcor2
datus核型分类为 2A外 , 其余均为 1A类型 , 它们的核型公式是 : 红泡刺藤 R. niveus, 2n = 2x = 14 = 14m;
栽秧泡 R. ellipticus var. obcordatus, 2n = 2x = 14 = 12m ( 2SAT) + 2 sm ( 2SAT) ; 茅莓 , 2n = 2x = 14 = 14m
(2SAT)、2n = 3x = 21 = 21m ( 3SAT) 和 2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm ( 4SAT) 与 2n = 2x = 14 = 12m + 2 sm
(2SAT) ; 秀丽莓 R. am abilis, 2n = 2x = 14 = 12m ( 2SAT) + 2 sm; 插田泡 R. coreanus, 2n = 2x = 14 = 14m
(2SAT) 和 2n = 2x = 14 = 14m; 山莓 R. corchorifolius, 2n = 2x = 14 = 14m; 光滑高粱泡 , 2n = 4x = 28 = 24m +
4 sm; 大乌泡 , 2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm; 川莓 , 2n = 4x = 28 = 28m; 寒莓 , 2n = 8x = 56 = 56m。栽秧泡和秀
丽莓 2个种 (变种 ) 的染色体数、茅莓存在二倍体与四倍体的混倍体类型以及红泡刺藤、栽秧泡、秀丽
莓、山莓、光滑高粱泡、大乌泡、川莓和寒莓 8个种 (变种 ) 的核型为首次报道。
关键词 : 树莓 ; 染色体 ; 混倍体 ; 核型
中图分类号 : S 66312　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0320343208
Chrom osom e Num bers and Karyotypes of 10 W ild Bram ble ( R ubus L . )
Spec ies from Southwest of Ch ina
WANG Xiao2rong, TANG Hao2ru3 , FU Hua2qing, LUO Ya, DENG Qun2xian, DONG Xiao2li, L IL ing, and
DUAN Juan
(College of Forestry and Horticu lture, S ichuan A gricultural U niversity, Yapian, S ichuan 625014, China)
Abstract: Chromosome numbers and karyotypes of 10 wild bramble ( Rubus L. ) species ( varieties)
from Southwest of China had been studied by using common root2tip squashing method. The results showed
that they were all dip loidy with 2n = 2x = 14, but R. buergeri with 2n = 8x = 56, R. lam bertianus var. glaber,
R. m ultibractea tus and R. setchuenensis with 2n = 4x = 28, and R. parvifolius with a p loidy series of 2n = 2x
= 14, 2n = 3x = 21 and the m ixop loid of 2n = 4x = 28 and 2n = 2x = 14. The results showed also that all the
karyotypes belonged to“1A”type, but“2A”type in R. ellipticus var. obcorda tus, their karyotype formulae
were as follows: R. n iveus, 2n = 2x = 14 = 14m; R. ellipticus var. obcorda tus, 2n = 2x = 14 = 12m (2SAT)
+ 2 sm (2SAT) ; R. parvifolius, 2n = 2x = 14 = 14m (2SAT) , 2n = 3x = 21 = 21m (3SAT) , 2n = 4x = 28 =
24m + 4 sm (4SAT) and 2n = 2x = 14 = 12m + 2 sm (2SAT) ; R. am abilis, 2n = 2x = 14 = 12m ( 2SAT) +
2 sm; R. coreanus, 2n = 2x = 14 = 14m (2SAT) and 2n = 2x = 14 = 14m; R. corchorifolius, 2n = 2x = 14 =
14m; R. lam bertianus var. g laber, 2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm; R. m ultibractea tus, 2n = 4x = 28 = 24m +
4 sm; R. setchuenensis, 2n = 4x = 28 = 28m; R. buergeri, 2n = 8x = 56 = 56m. Among them , it was reported
firstly that the chromosome numbers of two species R. ellipticus var. obcorda tus and R. am abilis, the m ixo2
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
p loid form s of 2x and 4x in R. pa rvifolius and karyotypes of the 8 species R. n iveus, R. ellipticus var. obcor2
da tus, R. am abilis, R. corchorifolius, R. lam bertianus var. g laber, R. m ultibractea tus, R. setchuenensis
and R. buergeri.
Key words: bramble; R ubus L. ; chromosome; m ixop loid; karyotype
树莓属于悬钩子属 (R ubus L. )。全世界悬钩子属约有 750～1 000种 , 种间杂交普遍 , 且存在无
融合生殖现象等 (陆玲娣 , 1983; Thomp son, 1997) , 使得遗传育种研究难度较大。对悬钩子属约
406个种类进行的染色体研究发现 , 这些种类不仅种间倍性变异范围较大 , 而且种内倍性变异丰富
(陈瑞阳 , 1993; 李秀兰 等 , 1993; Thomp son & Zhao, 1993; 林盛华 等 , 1994; 顾姻 等 , 1996;
Thomp son, 1997; Naruhashi et al. , 2002)。Naruhashi等 (2002) 报道的悬钩子属 37个种中有 2x、4x、
6x和 8x染色体倍性变异。Thomp son (1995a, 1995b) 对收集保存于美国国家无性种质资源库 (Na2
tional Clonal Germp lasm Repository, USA ) 中的 124个种和变种的树莓及利用它们培育成的数百个树莓
品种的染色体研究发现 , 其倍性变化范围为 2x～14x, 个别为 18x, 除了整倍体外 , 还有非整倍体。
林盛华等 (1994) 采用去壁低渗法对采自我国长白山区的野生树莓 6个种 16个类型的染色体数及核
型研究表明 , 6个种共有 10个染色体倍性变异类型 , 且树莓染色体较小 , 长度为 1137～3113μm , 主
要为中部着丝粒和亚中部着丝粒染色体 , 核型分类上属 “1A”或 “2A”型。
中国是世界悬钩子属植物的分布中心 , 已报道 201种、98变种 (L i et al. , 2002) , 而中国西南
地区则集中了全国总数的 66% , 有从草本到木本的一系列类群 (陆玲娣 , 1983) , 其中有许多是有果
用育种潜力的优良种质或特异种质 (王小蓉 等 , 2006)。但是 , 在这一集中分布区中只有部分悬钩子
的染色体被观察过 ( Thomp son & Zhao, 1993; Thomp son, 1995a; 顾姻 等 , 1996) , 而且只有插田泡
(R. coreanus) 和四倍体茅莓 ( R. parvifolius) 等 7个种的核型有报道 ( Pool et al. , 1981; 陈瑞阳 ,
1993; 林盛华 等 , 1994)。
作者在对西南地区悬钩子属植物优良野生种质收集和评价的基础上 , 对其中综合性状优良的插田
泡、栽秧泡和茅莓以及个别性状突出的川莓 (枝条无刺 )、山莓 (果实有特殊香气 )、秀丽莓 (果实
较大 ) 和光滑高粱泡 (维生素 C含量较高 ) 等 10个具有较高育种潜力的优良种质进行染色体数和核型
的研究并揭示其遗传多样性 , 以期为西南地区野生树莓资源的开发利用和新品种选育提供细胞学依据。
1　材料与方法
材料 (表 1) 于 2003—2006年采自四川省、重庆市和贵州省等地 , 栽种于四川农业大学教学科
研园内 , 进行常规管理。所有标本均由四川农业大学杨光辉鉴定 , 凭证标本保存于四川农业大学园艺
系标本室内。
2004—2006年 3、4月或 11月 , 分别剪取以上材料 3～5个节位的嫩梢或硬枝若干 , 扦插于塑料
大棚以蛭石为基质的插床中 , 进行常规管理。待不定根长至 1～2 cm时 , 取健壮插穗上正在生长的根
尖 , 洗净后 , 用 01002 mol·L - 1的 8 -羟基喹啉在 0～4 ℃条件下预处理 24 h, 再用卡诺氏固定液将材
料固定 20～24 h, 1 mol·L - 1 HCl在 (60 ±1) ℃恒温下解离 4～7 m in, 最后切取根尖 , 用改良苯酚
品红染色后压片 , OLYMPUS BX251显微镜观察 , DP70摄像头拍照 , CCD分析软件进行照片处理。
对红泡刺藤、栽秧泡、插田泡、山莓、大乌泡和川莓等树莓染色体标本制作相对较容易的材料 ,
每份取 10个左右的根尖 , 观察约 20～30个细胞 ; 对茅莓、光滑高粱泡和寒莓等染色体标本制作较难
的材料每份取约 15个根尖 , 观察约 30个细胞 ; 秀丽莓取 20个根尖 , 观察 30个以上的细胞。以多数
细胞所具有的染色体数作为该材料的染色体数。
核型分析选取着丝粒清晰、有代表性的 5个细胞作为分析依据 , 染色体相对长度、臂比及类型采
443
　3期 王小蓉等 : 西南地区 10种野生树莓的染色体数与核型研究 　
用李懋学和陈瑞阳 (1985) 植物染色体标准化的规定分析。按 Levan等 ( 1964) 的分类法对染色体
各项指标进行测量和命名。核型不对称系数 (A s1K) =全部染色体长臂之和 /全部染色体总长度 ×
100; 核型分类按 Stebbins (1971) 的标准。
2　结果与分析
211　染色体数与倍性
本研究中的 20份野生树莓优良种质的染色体数在 14～56之间 (表 1) , 其中红泡刺藤、栽秧泡、
插田泡、秀丽莓和山莓 5个种类的 10份材料均为二倍体 ; 在茅莓的 5份材料中 , 3份材料为二倍体 ,
1份材料为三倍体和 1份材料为二倍体与四倍体的混倍体 ; 光滑高粱泡、大乌泡和川莓 3个种类的 4
份材料均为四倍体 , 寒莓为八倍体。综上所述 , 在研究的 20份树莓材料中 , 二倍体最多 , 占 65% ,
四倍体次之 , 占 20% , 三倍体、八倍体和混倍体较少 , 各占 5%。
表 1　10种野生树莓材料来源及染色体数
Table 1　The loca lity and chrom osom e num bers ( 2n) of 10 w ild bram ble ( Rubus L. ) spec ies
种名
Species
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
染色体数
Chromosome numbers
红泡刺藤 R. niveus 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0121 14
栽秧泡 R. ellipticus var. obcordatus3 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0122 14
四川峨眉山 EmeiM t. , Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0221 14
茅莓 R. parvifolius 四川西充 Xichong, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0321 14
四川西充 Xichong, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0322 14
四川西充 Xichong, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0323 14, 283
四川昌溪 Changxi, Sichuan 李　玲 (L. L i) R 0421 14
四川昌溪 Changxi, Sichuan 李　玲 (L. L i) R 0421 21
秀丽莓 R. am abilis3 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 01214 14
插田泡 R. coreanus 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0124 14
四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0125 14
四川西充 Xichong, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0326 14
四川峨眉山 EmeiM t. , Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0223 14
山莓 R. corchorifolius 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0126 14
重庆壁山 B ishan, Chongqing 钟景勇 (J. Y. Zhong) R 1021 14
光滑高粱泡 R. lam bertianus var. glaber 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0128 28
大乌泡 R. m ultibracteatus 贵州施秉 Shibing, Guizhou 杨　琴 (Q. Yang) R 2021 28
川莓 R. setchuenensis 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0128 28
四川峨眉山 EmeiM t. , Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0226 28
寒莓 R. buergeri 四川雅安 Yapian, Sichuan 王小蓉 (X. R. W ang) R 0128 56
　　3 首次报道染色体数。3 First chromosome count reports.
212　染色体核型
从图 1和表 2、表 3可以看出 , 20份材料共有 14个核型类型 , 其中 7个类型具有随体。4份插田
泡材料中有 3份具有随体 , 1份未发现。 5份茅莓材料有 4种核型 , 均发现有随体 ; 栽秧泡有 2对随
体 , 其它材料各 1种核型 , 未发现有随体。同时 , 20份材料的染色体长度均在 3μm以内 , 且绝大部
分材料的染色体长度均在 1～2μm之间 , 70%的材料的染色体均由中部着丝粒染色体 (m ) 构成 , 另
30%的材料的染色体由中部着丝粒染色体 (m ) 和近中部着丝粒染色体 ( sm ) 构成 , 核型分类除栽
秧泡为 “2A”型外 , 其余种类都为 “1A”型 (表 2) , 最长染色体与最短染色体的比值在 1126～
1184之间。但在反映染色体核型特征参数如染色体相对长度组成、核型不对称系数和最长染色体与
最短染色体比值等方面在种间和种内都存在一定的差异 (表 2, 表 3)。
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　3期 王小蓉等 : 西南地区 10种野生树莓的染色体数与核型研究 　
图 1　10种野生树莓有丝分裂中期染色体形态 ( A～N) 与核型 ( a～n)
A, a: 红泡刺藤 ; B , b: 栽秧泡 ; C～F, c～f: 茅莓 ; G, g: 秀丽莓 ; H～ I, h～i: 插田泡 ;
J, j: 山莓 ; K, k: 光滑高粱泡 ; L , l: 大乌泡 ; M, m: 川莓 ; N, n: 寒莓。
F ig. 1　Photom icrographs of m etapha se chrom osom es ( A - N) and karyotypes ( a - n) of 10 w ild bram ble ( Rubus L. ) spec ies
A, a: R. niveus; B , b: R. ellipticus var. obcordatus; C - F, c - f: R. parvifolius; G, g: R. am abilis;
H - I, h - i: R. coreanus A; J, j: R. corchorifolius; K, k: R. lam bertianus var. glaber;
L, l: R. m ultibractea tus; M, m: R. setchuenensis; N, n: R. buergeri.
表 2　10种野生树莓的核型分析
Table 2　Karyotype ana lysis of 10 w ild bram ble ( Rubus L. ) spec ies
种名
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
种名
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
红泡刺藤 1 9125 + 8161 = 17186 1107 m 栽秧泡 1 8189 + 8106 = 16195 1110 m
R. niveus 2 8107 + 7105 = 15112 1114 m R. ellipticus 2 9117 + 6197 = 16114 1132 m
3 8149 + 6141 = 14190 1132 m var. 33 10134 + 4137 = 14171 2137 sm
4 7111 + 6182 = 13193 1104 m obcordatus 4 8140 + 6113 = 14153 1137 m
5 7157 + 5174 = 13131 1132 m 5 7123 + 6130 = 13153 1115 m
6 6161 + 6128 = 12189 1105 m 6 6161 + 6149 = 13110 1102 m
7 6161 + 5138 = 11199 1123 m 73 6150 + 4154 = 11104 1143 m
茅莓 1 8199 + 7173 = 16172 1116 m 茅莓 1 9174 + 8197 = 18171 1109 m
R. parvifolius 2 8114 + 6179 = 14194 1120 m R. parvifolius 2 8194 + 6135 = 15129 1141 m
3 8154 + 6124 = 14178 1137 m 3 8168 + 6116 = 14184 1141 m
43 7143 + 6100 = 13143 1124 m 43 7147 + 6113 = 13160 1122 m
5 8141 + 5171 = 14112 1147 m 5 7114 + 6105 = 13119 1118 m
6 7105 + 6199 = 14104 1101 m 6 6149 + 5186 = 12135 1111 m
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续表 2
种名
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
种名
Species
编号
No.
相对长度
Relative length
臂比
A rm ratio
类型
Type
7 6168 + 5129 = 11197 1126 m 7 6115 + 5187 = 12102 1105 m
茅莓 1 8186 + 8133 = 17119 1106 m 茅莓 1 9126 + 8177 = 18103 1106 m
R. parvifolius 2 9126 + 6172 = 15198 1138 m R. parvifolius 2 8196 + 6189 = 15185 1130 m
3 8101 + 6110 = 14111 1131 m 3 7170 + 5199 = 13169 1129 m
43 8192 + 5112 = 14104 1174 sm 43 8178 + 4187 = 13165 1180 sm
5 7150 + 6109 = 13159 1123 m 5 7170 + 5186 = 13156 1131 m
6 7182 + 5138 = 13120 1145 m 6 7151 + 5117 = 12168 1145 m
7 6115 + 5172 = 11187 1108 m 7 6152 + 6102 = 12154 1108 m
秀丽莓 1 8195 + 8105 = 17100 1111 m 插田泡 1 9130 + 9107 = 18137 1103 m
R. am abilis 2 10115 + 5154 = 15169 1183 sm R. coreanus 2 9115 + 7194 = 17109 1115 m
3 9123 + 6127 = 15150 1147 m 3 9131 + 5153 = 14184 1168 m
43 8119 + 5166 = 13185 1145 m 4 8145 + 5101 = 13146 1169 m
5 7158 + 5156 = 13114 1136 m 5 6169 + 6105 = 12174 1111 m
6 6151 + 5199 = 12150 1109 m 6 6186 + 5158 = 12144 1123 m
7 7151 + 4182 = 12133 1156 m 73 5171 + 5134 = 11105 1107 m
插田泡 1 9102 + 6179 = 15181 1133 m 光滑高粱泡 1 6150 + 3157 = 10107 1182 sm
R. coreanus 2 8126 + 6173 = 14199 1123 m R. lam bertianus 2 6146 + 3159 = 10105 1180 sm
3 8152 + 5196 = 14148 1143 m var. glaber 3 4166 + 4151 = 9117 1103 m
4 7164 + 6170 = 14134 1114 m 4 4121 + 4115 = 8136 1102 m
5 7152 + 6174 = 14126 1112 m 5 4121 + 3125 = 7146 1130 m
6 7120 + 6139 = 13159 1113 m 6 4108 + 3115 = 7123 1130 m
7 6146 + 6107 = 12153 1106 m 7 3161 + 2181 = 6142 1129 m
山莓 1 8147 + 7140 = 15187 1114 m 8 3157 + 2176 = 6133 1129 m
R. corchorifolius 2 8113 + 7114 = 15127 1114 m 9 3120 + 3116 = 6136 1101 m
3 9113 + 5174 = 14187 1159 m 10 3120 + 3112 = 6132 1100 m
4 8180 + 5188 = 14168 1150 m 11 2189 + 2175 = 5164 1105 m
5 8117 + 5174 = 13191 1142 m 12 2184 + 2175 = 5159 1103 m
6 8151 + 5139 = 13190 1158 m 13 2198 + 2153 = 5151 1118 m
7 5188 + 5151 = 11139 1107 m 14 2196 + 2152 = 5148 1118 m
大乌泡 1 4129 + 4126 = 8155 1101 m 寒莓 R. buergeri 1 2159 + 1182 = 4141 1142 m
R1m ultibractea tus 2 4125 + 4123 = 8148 1100 m 2 2148 + 1195 = 4143 1127 m
3 4176 + 3169 = 8145 1129 m 3 2146 + 1193 = 4139 1127 m
4 4183 + 3152 = 8135 1137 m 4 2144 + 1192 = 4136 1127 m
5 3193 + 3148 = 7141 1113 m 5 2138 + 1169 = 4107 1141 m
6 4157 + 2166 = 7123 1172 sm 6 2138 + 1168 = 4106 1142 m
7 3182 + 3141 = 7123 1112 m 7 2135 + 1165 = 4100 1142 m
8 4144 + 2159 = 7103 1172 sm 8 2132 + 1165 = 3197 1141 m
9 4125 + 2161 = 6186 1163 m 9 2121 + 1167 = 3188 1132 m
10 4124 + 2160 = 6184 1163 m 10 2120 + 1167 = 3187 1132 m
11 3154 + 2167 = 6121 1132 m 11 2120 + 1166 = 3186 1132 m
12 3154 + 2165 = 6119 1134 m 12 2119 + 1166 = 3185 1132 m
13 3114 + 2149 = 5163 1126 m 13 1169 + 1168 = 3137 1101 m
14 3110 + 2143 = 5153 1127 m 14 1167 + 1167 = 3134 1100 m
川莓 1 5112 + 3129 = 8141 1156 m 15 1167 + 1166 = 3133 1101 m
R. setchuenensis 2 5111 + 3128 = 8139 1156 m 16 1164 + 1164 = 3128 1100 m
3 4124 + 3155 = 7179 1119 m 17 1183 + 1150 = 3133 1122 m
4 4115 + 3148 = 7163 1119 m 18 1183 + 1150 = 3132 1122 m
5 4152 + 3122 = 7174 1140 m 19 1182 + 1149 = 3131 1122 m
6 4141 + 3114 = 7155 1140 m 20 1181 + 1148 = 3129 1122 m
7 3192 + 2193 = 6185 1134 m 21 1166 + 1150 = 3115 1111 m
8 3190 + 2192 = 6182 1134 m 22 1166 + 1148 = 3113 1112 m
9 3177 + 3112 = 6189 1121 m 23 1165 + 1148 = 3113 1112 m
10 3190 + 2187 = 6177 1136 m 24 1165 + 1148 = 3113 1112 m
11 3158 + 2193 = 6151 1122 m 25 1161 + 1133 = 2194 1121 m
12 3156 + 2192 = 6148 1122 m 26 1160 + 1133 = 2193 1120 m
13 2194 + 2166 = 5160 1111 m 27 1159 + 1133 = 2192 1120 m
14 2192 + 2164 = 5157 1111 m 28 1160 + 1132 = 2192 1121 m
　　注 : 3 该染色体带随体 , 随体长度未计算在内。
Note: 3 Chromosome with satellite, whose length was not included in the chromosome length.
843
　3期 王小蓉等 : 西南地区 10种野生树莓的染色体数与核型研究 　
表 3　10种野生树莓的核型特征
Table 3　Karyotype character istics of 10 w ild bram ble ( Rubus L. ) spec ies
种类
Species
核型公式
Karyotype formula
染色体相对长度组成
Constitute of relative
length
核型不对
称系数 /%
A s. K
最长染色体 /
最短染色体
Lc /Sc3 3 核型分类Type 图 1Fig. 1
红泡刺藤 R. niveus3 2n = 2x = 14 = 14m 8M1 + 6M2 53171 1149 1A A, a
栽秧泡 2n = 2x = 12m (2SAT) + 2 sm (2SAT) 6M1 + 8M2 57113 1154 2A B, b
R. ellipticus var. obcordatus3
茅莓 R. parvifolius 2n = 2x = 14 = 14m (2SAT) 8M1 + 6M2 55124 1140 1A C, c
2n = 3x = 21 = 21m (3SAT) 12M1 + 6M2 + 3L 54161 1156 1A D, d
2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm (4SAT) 10M1 + 2M2 + 2L 56152 1145 1A E, e
2n = 2x = 14 = 12m + 2 sm (2SAT) 16M1 + 12M2 56143 1144 1A F, f
秀丽莓 R. am abilis3 2n = 2x = 14 = 12m (2SAT) + 2 sm 8M1 + 6M2 58112 1138 1A G, g
插田泡 R. coreanus3 2n = 2x = 14 = 14m (2SAT) 6M1 + 6M2 + 2L 55147 1166 1A H, h
2n = 2x = 14 = 14 m 6M1 + 8M2 54162 1126 1A I, i
山莓 R. corchorifolius3 2n = 2x = 14 = 14 m 6M1 + 8M2 57109 1139 1A J, j
光滑高粱泡 2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm 4S + 12M1 + 4M2 + 8L 55137 1184 1A K, k
R1 lam bertianus var1 glaber3
大乌泡 R. m ultibracteatus3 2n = 4x = 28 = 24m + 4 sm 16M1 + 12M2 56171 1155 1A L, l
川莓 R. setchuenensis3 2n = 4x = 28 = 28m 16M1 + 12M2 56104 1151 1A M, m
寒莓 R. buergeri3 2n = 8x = 56 = 56m 32M1 + 24M2 55118 1151 1A N, n
　　注 : 3 首次报道核型。3 3 Lc: 最长染色体 ; Sc: 最短染色体。
Note: 3 First karyotype reports. 3 3 Lc: Longest chromosome; Sc: Shortest chromosome.
3　讨论
本研究中栽秧泡和秀丽莓的染色体数以及茅莓存在混倍体类型为首次报道。除插田泡 ( Pool et
al. , 1981) 和四倍体茅莓 (陈瑞阳 , 1993; 林盛华 等 , 1994) 的核型曾有过报道外 , 其余 8种 (变
种 ) 野生树莓和茅莓的 3个倍性的核型也为首次报道。此外 , Naruhashi和 Iwatsubo (1993) 曾报道
过日本的茅莓具有三倍体 , 本研究中也发现了三倍体的茅莓。
Thomp son (1997) 指出 , 多倍体现象是悬钩子属植物的一个普遍现象 , 而且被认为是该属植物
系统演化的重要途径。
陆玲娣 (1983) 依据该属植物的形态特征并结合部分细胞学资料将中国悬钩子属植物按系统发
育的先后分为空心莓组 (Sect. Idaeoba tus) 和木莓组 ( Sect. M alachoba tus) 等 8个组 , 并且认为 , 在
这 8个组中 , 空心莓组是相对原始的组 , 组内物种二倍体居多 ; 木莓组是相对进化的组 , 其组内多倍
体出现较多。
本研究所观察的 10个树莓野生种 20份材料中 , 红泡刺藤、栽秧泡、茅莓、秀丽莓、插田泡和山
莓等 6种 (变种 ) 15份材料属于空心莓组 , 除茅莓有二倍体、三倍体以及二倍体与四倍体的混倍体
等倍性变化外 , 其余 5个种 10份材料都为二倍体 ; 而光滑高粱泡、大乌泡、川莓和寒莓 4种 5份材
料属于木莓组 , 其染色体倍性为四倍体或八倍体。因此 , 从染色体的倍数性变化上看 , 本研究结果符
合陆玲娣 (1983) 关于木莓组比空心莓组植物进化的观点。
Stebbins (1971) 指出 , 高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展的 , 系统演化
上处于比较古老或原始的植物往往具有较对称的核型 , 不对称的核型通常出现在较进化或特化的植物
中。本研究所有的材料均为较对称的 “1A”型或 “2A ”型核型 (核型不对称系数为 53171% ～
58112% ) , 染色体绝大多数为中部着丝粒染色体 , 只有少数为近中部着丝粒染色体 , 最长染色体与
最短染色体的比值在 1126～1184之间 , 说明空心莓组与木莓组植物在整个系统演化中都是处于相对
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
原始的地位。但对于种类繁多、种间杂交普遍 , 而染色体均较小的悬钩子属植物来说 , 除了研究它们
的染色体数和核型外 , 更需要从形态学、细胞学、孢粉学和分子生物学等角度来研究它们的系统演化
和分类 , 才能为树莓植物资源的开发利用和新品种选育提供更科学的依据。
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