全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (1) : 28～32
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 05 - 30; 修回日期 : 2005 - 09 - 08
葡萄果实组织结构与耐贮性的关系
周会玲　李嘉瑞
(西北农林科技大学园艺学院 , 杨凌 712100)
摘 　要 : 通过对 ‘巨峰 ’、‘红地球 ’、‘秋红 ’、‘秋黑 ’葡萄果实解剖结构和超微结构的比较 , 探讨
葡萄果实品种间耐贮性差异的生理学原因。结果表明 : 葡萄的耐贮性与果皮和果肉的组织结构有密切关系。
耐贮性好的品种其角质层及表皮组织均比较厚 , 表皮细胞排列整齐而致密 , 且与亚表皮细胞的结合紧密 ,
其果肉组织排列也比较紧密 , 且果肉细胞大小均匀。不同葡萄品种之间 , 表面蜡质超微结构相差很大 , 蜡
质层较厚、蜡质分布均匀而致密的品种对 SO2 抗性较强 ; 相反 , 蜡质层薄、蜡质排列疏松、蜡层之间空隙
较大的品种对 SO2 较为敏感。
关键词 : 葡萄 ; 耐藏性 ; 组织结构
中图分类号 : S 66311　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0120028205
The Rela tion sh ip between Fru it Texture and Storage Character in Grapes
Zhou Huiling and L i J iarui
(College of Horticulture, N orthw est Sci2Tech U niversity of A gricu lture and Forestry, Yang ling 712100, China)
Abstract: Is this paper, the comparison of anatom ic structure and ultra2structure were studied in‘Kyo2
ho’, ‘Red Globe’, ‘Autumn B lack’and‘Autumn Red’grapes to inquire the physiology cause of diver2
sity storability in different grape fruits. The result showed that storability of grapes and percarp and fruit texture
has close relationship. The good storage p roperty varieties have thicker horny layer and cuticle texture, cuticle
cell orderliness and compact, even combined closely with sub2cuticle cell, the fruit tissue arranged closely and
the fruit cells well2distributed. W ax ultra2structure in fruit outer covering has large diversity in different
grapes. The grape have thick wax surface, even distribution wax, compactly and regularly arranged pericarp
cells resist SO2 stronger. That have thin wax surface and arranged relax and have large gap in wax layer cells
were sensitive to SO2.
Key words: Grape; Storability; Texture
葡萄 (V itis vin ifera L. ) 的耐贮性是由品种的物理特性和生物特性决定的 , 一般认为欧洲种葡萄
比美洲种耐贮藏 , 东方种群比西欧和黑海沿岸种群的品种耐贮藏〔1, 2〕。耐贮品种大都表现为果皮厚
韧、果肉致密、果面蜡质较多 , 穗梗木质化程度高 , 果刷粗长 , 糖酸含量高等特点〔1, 3, 4〕。‘巨峰 ’葡
萄 ( Kyoho) 系欧美杂交品种 , 因丰产、果粒大且口感好 , 在我国栽培面积较大 , 但 ‘巨峰 ’葡萄果
刷短 , 贮藏期间管理不当易掉粒 , 严重影响了其贮藏性〔5, 6〕。‘红地球 ’ (Red Globe) 葡萄属欧洲种
大粒葡萄 , 具有非常好的耐贮性 , 但是由于其特殊的组织结构 , 在贮藏中对 SO2极为敏感 , 严重影响
其长期贮藏〔7, 8〕。‘秋红 ’、‘秋黑 ’是继 ‘红地球 ’之后发展起来的优良晚熟葡萄品种 , 其抗病性和
抗 SO2 能力明显优于 ‘红地球 ’〔9, 10〕。本试验通过对这 4个葡萄品种形态解剖结构比较 , 以期了解葡
萄果实耐贮性的组织形态学原因。
1　材料与方法
试验在西北农林科技大学实验室进行。以陕西省长安区栾镇产的 ‘巨峰 ’、‘红地球 ’、‘秋红 ’、
　1期 周会玲等 : 葡萄果实组织结构与耐贮性的关系 　
‘秋黑 ’4个葡萄品种为试材 , 选择植株中部大小均匀、成熟一致、无机械损伤的葡萄 , 于 2003年 9
月 16日采收 , 当日运回实验室进行各项指标的测定。2004年 9月 18日重复试验。
果柄耐拉力和浆果耐压力的测定 : 将果柄与弹簧秤相连 , 沿果粒纵轴向拉至果柄从果实上脱离 ,
记录弹簧秤读数 , 即为果柄耐拉力。将完好果粒剪去果梗 , 置于平板玻璃上 , 再在果粒上面垫 1块约
10 cm2 的正方形玻璃 , 将 GY21型硬度计探头对准果粒压下 , 直至果实破裂 , 记录表盘读数 , 即为该
果粒的耐压力。重复 15次以上 , 取平均值。果刷大小的测定 : 用游标卡尺分别测量果刷的长度和宽
度 , 然后换算成横截面积。
显微结构观察 : 取大小约为 015 cm ×015 cm ×015 cm果实 (包括表皮 ) , 用 FAA固定 , 常规石
蜡切片法制片 , 切片厚度 8～10μm, 番红 —固绿染色 , 中性树胶封片 , 在 O lympus显微镜下 ( 600
倍 ) 观察统计。
超微结构观察 : 采回的果实用自来水冲洗 , 用锋利刀片切取长、宽约为 2 mm ×3 mm的果皮切面
数片 , 投入 011 mol/L磷酸缓冲液配制的 215%的 pH 618的戊二醛溶液中 , 在 4℃冰箱中固定 3 h以
上 , 用相应的磷酸缓冲液漂洗 2次 , 每次 15 m in, 用 30%、50%、70%、90%、100%乙醇依次脱水 ,
每次 10 m in, 再用 100%丙酮脱水 2次 , 每次 15 m in, 最后用醋酸异戊酯处理 30 m in, 再换新醋酸异
戊酯处理 1 h, 用 HCP22型临界点干燥仪干燥 , 用导电胶把样品粘贴在样品台上 , 用 IB 25型离子溅射
仪镀铂膜 , 用 JEM 21200扫描电镜观察拍片。
2　结果与分析
211　葡萄果实形态解剖结构与耐贮性的关系
从表 1可以看出 , 巨峰葡萄果皮较厚 , 但果刷短而细 , 果肉细胞中维管束数量较少 , 因而果刷易
与果肉分离导致脱落 , 其果柄耐拉力只有 395 g; 红地球、秋红、秋黑葡萄果刷长度与巨峰差异不大 ,
但果刷较粗 , 果刷面积明显大于巨峰葡萄 , 且果肉中维管束分布较多 , 因此果柄与果肉和种子连接牢
固 , 耐拉力远远高于巨峰 , 分别为 865、1 159和 913 g, 其中 , 果刷面积最大的秋红葡萄果柄耐拉力
最大 , 红地球和秋黑葡萄耐拉力差异不大。
表 1　葡萄果实形态解剖结构与果柄耐拉力和果实耐压力的关系
Table 1　The rela tion sh ip between botany structure and storage character of grape berr ies
品种
Varieties
果皮
Pericarp
果肉质地
Flesh character
果肉细胞排列
A rrangement
of flesh cells
维管束分布
D istribution
of vascular
bundle
果刷 Fruit stalk
长
Length
(mm)
粗
D iameter
(mm)
面积
A rea
(mm2 )
果粒
大小
Berry
size
果柄耐拉力
Maxium pulling
force of fruit
stalk ( g)
果实耐压力
Maxium
p ressure
of flesh ( g)
巨峰
Kyoho
　
较厚
Farily thick
　
硬 ,有肉囊
Firm, have
meet bag
不均匀、松散
Unregular, loose
　
粗而数量少
Thick, few
　
6156
　
　
2112
　
　
13191
　
　
大 B ig
　
　
395
　
　
1 40315
　
　
红地球
Red Globe
　
中等厚
M iddle thick
　
硬脆 ,无肉囊
Firm and crisp ,
not have meet bag
均匀、紧密
Regular, close
　
细而数量多
Thin, more
　
6158
　
　
3136
　
　
22111
　
　
大 B ig
　
　
865
　
　
1 54613
　
　
秋红
Autumn Red
　
较厚
Farily thick
　
硬脆 ,无肉囊
Firm and crisp ,
not have meet bag
均匀、紧密
Regular, close
　
细而数量多
Thin, more
　
7110
　
　
3188
　
　
27155
　
　
较大
Farily big
　
1 159
　
　
1 51119
　
　
秋黑
Autumn B lack
　
非常厚
Very thick
　
硬脆 ,无肉囊
Firm and crisp ,
not have meet bag
均匀、紧密
Regular, close
　
细而数量多
Thin, more
　
6184
　
　
3172
　
　
25144
　
　
较大
Farily big
　
913
　
　
1 46518
　
　
葡萄果实耐压力大小直接与果肉软化及伤害变质有关。由表 1可知 , 红地球、秋红、秋黑葡萄均
为硬脆型果肉 , 且果肉细胞排列致密均匀 , 维管束数量多 , 因此浆果能耐受较大的机械压力。巨峰葡
萄属硬肉品种 , 果实中存在有肉囊 , 因而果肉也能耐受较大的压力 , 其耐压力值为 1 40315 g, 小于 3
个脆肉品种。同为脆肉型的 3个品种中 , 以果粒较大的红地球葡萄浆果耐压力最大 , 果粒最小的秋黑
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葡萄耐压力最小 , 秋红葡萄介于二者之间。这种果粒越大耐压力越强的正相关不仅表现在品种间 , 同
样表现在同一果穗中不同大小的果粒上。浆果耐压力大小与果皮厚度关系不大 (表 2)。
212　不同葡萄品种解剖结构的比较
不同葡萄品种表皮解剖结构明显不同。从表 2和图 1可以看出 , 红地球葡萄角质层最薄 , 厚度仅
为 3165μm, 形状不太平整 ; 秋红、秋黑葡萄角质层较厚 , 其厚度分别为 5118和 5171μm, 且角质
层形状十分光滑平整 ; 巨峰葡萄角质层厚度远比红地球、秋红、秋黑葡萄厚 , 达到 6134μm, 但角质
层形状不及秋红、秋黑整齐、规则。4种葡萄中 , 以红地球葡萄表皮细胞和亚表皮细胞层数最少 , 表
皮及亚表皮厚度也最小 , 且亚表皮细胞排列比较疏松 , 秋黑葡萄表皮由 3～4层细胞组成 , 亚表皮细
胞层数达到 9～10层 , 远远多于红地球葡萄 , 表皮厚度明显较大 , 且细胞排列整齐而紧密 , 表皮与亚
表皮结合也非常紧密 ; 巨峰葡萄表皮和亚表皮细胞层数及厚度介于红地球和秋黑之间 , 细胞排列也比
较致密 ; 秋红葡萄表皮和亚表皮细胞层数与巨峰相同 , 但表皮厚度大于巨峰葡萄 (图 1)。
表 2　不同品种葡萄果实解剖结构的比较
Table 2　Com par ing of m icro2structure in grape berr ies of d ifferen t var ieties
品种
Varieties
角质层 Horny layer
厚度
Thickness
(μm)
形状
Appearance
表皮 Ep iderm is
细胞层数
Layers of
cells
厚度
Thickness
(μm)
细胞排列
A rrangement
of cells
亚表皮 Sub2ep iderm is
细胞层数
Layers of
cells
厚度
Thickness
(μm)
细胞排列
A rrangement
of cells
巨峰 Kyoho 6143 较规则 Regular 2～3 16129 致密 Close 6～7 263 致密 Close
红地球 Red Globe 3165 不规则 Unregular 2 8112 致密 Close 3～4 95 较疏松 Loose
秋红 Autumn Red 5118 平整、光滑 Level, smooth 2～3 21198 非常致密 Very close 6～7 247 非常致密 Very close
秋黑 Autumn B lack 5171 平整、光滑 Level, smooth 3～4 28125 非常致密 Very close 9～10 296 非常致密 Very close
图 1　葡萄果皮及果肉显微结构
F ig. 1　M icro2structure of ep iderm is and fresh in grape berr ies
213　葡萄果皮超微结构的比较
蜡质层结构直接影响果实的耐藏性及对 SO2 的敏感性 , 葡萄品种不同 , 表面的蜡质超微结构差异
很大。巨峰葡萄果粒表面蜡质层较厚 , 蜡质分布均匀、致密 , 以鳞片形式存在 , 蜡质层之间不存在大
的空腔 (图 2, a、b)。红地球葡萄果粒表面有大量的蜡质 , 它们以少量的颗粒状和大量片状结构存
在 , 凹凸起伏明显 , 蜡质片与片之间有许多空隙 (图 2, c、 d)。秋红葡萄表面蜡被较薄 , 蜡质多以
细小的颗粒状形式存在 , 无明显的凹凸起伏 , 在蜡被上分布着许多蜡质小块 , 结构较为致密 (图 2,
e、 f)。秋黑葡萄的表面蜡质层结构与红地球相似 , 但蜡质分布均匀 , 蜡质以细小的鳞片形式存在 ,
蜡层较厚且有微小的空腔存在 (图 2, g、h)。上述结果表明 : 在贮藏中对 SO2 敏感的葡萄 , 其蜡质
层大都较薄 , 蜡质排列松散 , 蜡层之间存在空隙 , 因此 SO2 易非均匀性地从空腔进入果皮结构中 , 使
果面出现漂白斑 ; 对 SO2 抗性较强的葡萄 , 其表面蜡质层大都较厚 , 蜡质沉积致密 , 分布均匀 , 因此
SO2 不易进入果皮中 , 表现出对 SO2 较强的耐受性。
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　1期 周会玲等 : 葡萄果实组织结构与耐贮性的关系 　
图 2　不同葡萄品种果皮超微结构比较
a, b: 巨峰 ; c, d: 红地球 ; e, f: 秋红 ; g, h: 秋黑。
F ig. 2　The com par ison of ultra structura l in per icarp of d ifferen t grape berr ies
a, b: Kyoho; c, d: Red Globe; e, f: Autumn Red; g, h: Autumn B lack.
3　讨论
通过研究我们发现 , 巨峰葡萄果刷短而细 , 维管束数量较少 , 因而果刷易与果肉分离形成湿落 ;
红地球、秋红、秋黑葡萄果刷长度与巨峰差异不大 , 但果刷较为粗大 , 果刷面积明显大于巨峰葡萄 ,
且果肉中维管束分布较多 , 与果肉和种子连接牢固 , 贮运中不易落粒 , 即使果柄、果蒂干缩 , 果粒仍
能牢牢地固着在果柄上。由此可以推测 , 果粒与果柄连接的牢固程度不仅取决于果刷、果梗与果蒂的
大小与粗细 , 也取决于维管束在果肉中分布的均匀程度与密度 , 红地球等耐贮品种维管束高密度、均
匀地分布在果实之中 , 可能是不易落粒的原因之一。
吴德玲等〔11〕研究认为 , 浆果耐压力大小最主要的是与果肉质地有关 , 在果肉质地相同情况下 ,
耐压力强弱与果粒大小呈正相关趋势 , 与果实成熟度呈负相关趋势 , 而与果皮厚度关系不大。果实肉
质的脆硬 , 除与果实中含钙量、果肉细胞壁的厚度、果肉、果皮中原果胶和纤维素的含量有关外 , 还
与果肉细胞的排列 , 细胞的大小和分布等特点有关〔11, 12〕。本试验结果表明 , 耐压力较大的红地球葡
萄果皮厚度较小 , 但果肉细胞大小均匀 , 形状规则 , 且排列紧密 , 因而能耐受较大的机械压力 ; 相
反 , 不耐压的巨峰葡萄果皮厚度较大 , 果肉细胞大小不均匀 , 排列较为松散 , 在外界压力下 , 果肉细
胞容易变形破裂 , 失去原有的状态 , 导致果实软化变质。
红地球葡萄由于角质层比较薄且形状不规则 , 蜡质层之间有大的空腔存在 , 因此 SO2和病原物很
容易突破葡萄表皮的保护组织而进入 , 伤害表皮细胞和果肉细胞 , 并与花青素结合而造成漂白斑点的
发生。当然在贮藏过程中 , 由于果实衰老 , 表面的蜡质、角质层也会发生变化 , 出现裂纹或气孔失去
自身调控机能 , 致使某些病原菌通过自然开孔侵染而引起果实腐烂〔13〕, 这就要求生产中在贮藏红地
球这类对 SO2 敏感的葡萄时 , 一方面做到轻拿轻放 , 尽量减少葡萄果皮组织受伤害 , 另一方面 , 采用
低温和适宜的 SO2 剂量 , 延缓果实衰老。
SO2 对葡萄贮藏中常见的灰霉、青霉等真菌病害有较强的抑制作用。适量的 SO2 处理可明显抑制
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葡萄的呼吸作用和乙烯释放 , 延缓生理衰老 , 减轻脱粒 , 延长贮藏期。另一方面 , SO2 可通过穗梗、
果梗、果刷和果皮组织的气孔、皮孔伤口及表皮细胞间隙进入组织 , 并以活性氧自由基和亚硫酸根阴
离子的形式对植物造成伤害〔15, 16〕, 这可能是蜡质层薄 , 表皮细胞层数少 , 细胞排列疏松的红地球葡
萄对 SO2 敏感的原因。
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