全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 17 - 22
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 03 - 07; 修回日期 : 2006 - 06 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30471196) ; 教育部高等学校博士学位点专项科研基金项目 ( 20040434011) ; 教育部科
学研究重点项目 (204178)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenxs@ sdau1edu1cn)
中国普通杏种质资源若干生物学性状的频度分布
何天明 1, 2 , 陈学森 13 , 张大海 3 , 徐　麟 3 , 刘　宁 4 , 高疆生 2 , 许　正 5
(1 山东农业大学园艺学院果树生物学实验室 , 山东泰安 271018; 2 塔里木大学植物科技学院 , 新疆阿拉尔 843300;
3 新疆农业科学院轮台国家果树资源圃 , 新疆轮台 841600; 4 辽宁农业科学院熊岳国家李杏资源圃 , 辽宁熊岳 115214;
5 新疆伊犁哈萨克自治州野果林研究与发展中心 , 新疆伊犁 835000)
摘 　要 : 对华北、中亚和准噶尔 —外伊犁 3个生态地理群的 520余份中国杏种质资源部分生物学性状
进行了田间试验和野外考察。结果表明 : ①中国杏三大生态地理群品种、类型或株系自交坐果率平均值均
≤210% , 自交不亲和及部分自交不亲和株率均 > 90% , 总体上表现为自交不亲和 , 但同时也发现了个别自
交结实率高 (919% ～1810% ) 的自交亲和种质 ; ②3个生态地理群败育花比率均在 40%以上 , 变异系数均
在 50%以上 , 而就某一品种来讲 , 其败育花率相对稳定 ; ③油杏性状在中亚生态地理群品种中的频度高达
7616% , 而其它两个生态地理群皆为毛杏 ; ④相对于伊犁野杏 (平均单果质量 812 g) 和中亚品种群
(2312 g) , 大果性状在华北生态地理群中为优势性状 (5114 g) ; ⑤三大生态地理群离核的比率均高于粘核
比率 , 野杏类型的离核频度高达 9416% , 而华北杏仅为 5818% ; ⑥可溶性固形物含量以中亚杏最高
(1815% ) , 而华北杏在华北 (1311% ) 和新疆 (1611% ) 两地有极显著性差异 , 说明这一性状是典型的数
量性状 , 易受环境影响 ; ⑦伊犁野杏、中亚杏及华北杏甜仁比率分别为 019%、9311%和 4414%。对人为
选择和自然选择在部分性状的起源与演化中的作用进行了探讨。
关键词 : 杏 ; 生物学性状 ; 频度 ; 生态地理群 ; 进化
中图分类号 : S 66212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120017206
Frequency D istr ibution of Severa l B iolog ica l Characters in D ifferen t Apr icot
Eco2geograph ica l Groups Na tive to Ch ina
HE Tian2m ing1, 2 , CHEN Xue2sen13 , ZHANG Da2hai3 , XU L in3 , L IU N ing4 , GAO J iang2sheng2 , and
XU Zheng5
(1B iolog ical L aboratory of Pom ology, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, China; 2 College of P lant
Science and Technology, Tarim U niversity, A lar, X in jiang 843300, China; 3Luntai N ationa l Germ plasm Garden of F ruit Trees,
X injiang A cadem y of A gricultural Sciences, Luntai, X injiang 841600, China; 4N ational P lum and A pricot Germ plasm Garden,
Institu te of Pom ology, L iaoning A cadem y of A gricu ltura l Sciences, X iongyue, L iaon ing 115214, Ch ina; 5 Research and D evelop2
m ent Center of W ild Fru it Forest of Y ili Kazak A utonom ous Prefecture, Y ili, X in jiang 835000, Ch ina)
Abstract: In order to exp loit the evolution of genes of ap ricot native to China, the frequency distribution
of several biological characters of ap ricot in different eco2geographical group s (North China, Central A sia,
Dzhungar - Zailij) native to China were analyzed in the study. In general, self2incompatibility was a common
character for the three eco2geographical group s with averages less than 210% and the percentages of self2
incompatible cultivars more than 90%. Therefore, a few self2compatible germp lasm s were found, too. H igher
sterile flower rate of 40% was observed in all eco2geographical group s with a higher coefficient variance of
50%. For a certain cultivar or form , the trait was relatively stable. Glabrous2fruited cultivars were only ob2
served in Central A sian eco2geographical group with a higher percentage of 7616%. In other two group s, the
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
cultivars or form s were all identified as rough skin2fruit. The largest fruit size (with an average of 5114 g) was
a p redom inate trait in North China group compared with those of Central A sian group (2312 g) and Dzhungar
- Zailij group (812 g). In the three group s, the rate of freestone2fruited cultivars or form s was remarkably
higher than those of clingstone. The frequencies of freestone were different among the group s with the highest
frequency of 9416% in Dzhungar - Zailij group and the lowest frequency of 5818% in North China group. The
highest value of the total soluble solid was measured in Central A sia group (1815% ). The total soluble solid
was greatly affected by environmental factors indicating it was an classical quantitative trait. For cultivars from
North China, the values measured from Shandong (1311% ) and Xinjiang (1611% ) were different very sig2
nificantly ( F = 421361, P < 0101). The highest rate of sweet kernel (9311% ) was observed in the Central
A sian eco2geographical group compared to Ili wild population ( 019% ) and North China group ( 4414% ).
The effect of artificial selection and natural selection on the origin and evolution of the characters was also dis2
cussed.
Key words: Ap ricot; P runus arm eniaca; B iological character; Frequency analysis; Eco2geographical
group; Evolution
伊犁野杏 (A rm eniaca vu lgaris) 被认为是全世界栽培杏的原生起源种群 , 曾对世界栽培杏的驯化
起过决定性的作用 ( Zhebentyayeva et al. , 2003)。在长期的人为驯化和生态适应过程中 , 栽培杏在亚
欧大陆各地迥异的地理气候条件下形成了不同的生态地理群 ( Kostina, 1964; Layne et al. , 1996) , 如
新疆南部的环塔里木盆地各绿洲地带的品种群为中亚生态群的重要组成部分。作为最古老的栽培杏生
态群 , 中亚生态群遗传多样性极为丰富 , 在杏演化历史中这一生态群向西衍生出伊朗 —外高加索、欧
洲生态群 (Layne et al. , 1996) , 向东也渗入到华北杏生态群种质中 (沈向 等 , 2000)。华北杏生态
群作为中国杏种质资源的另一重要组成部分 , 主要分布于中国的黄河流域 , 与其它生态群相比 , 其遗
传组成、进化演化历史尚不明朗 (陈学森 等 , 2001)。为全面了解中国杏种质遗传多样性水平和基
因进化、演化的历史 , 作者于 2003～2005年对中国准噶尔 —外伊犁 (伊犁野杏林 )、中亚和华北的
三大生态地理群种质资源进行了考察 , 对其主要的授粉生物学性状和果实性状进行了测定 , 在此基础
上 , 对部分性状的进化方式和演化历史以及人工选择与自然选择在进化过程中的作用进行了探讨。
1　材料与方法
111　试验材料
试验及田间调查于 2003～2005年分别在山东农业大学横岭育种基地、辽宁农业科学院熊岳国家
李杏资源圃、新疆农业科学院轮台国家果树资源圃、新疆伊犁哈萨克自治州天山野果林研究与发展中
心和山东农业大学果树生物学实验室进行。野外考察主要在新疆伊犁霍城县大西沟乡、巩留县莫合
乡、新源县阿勒马勒乡完成。试材包括准噶尔 —外伊犁生态地理群的伊犁野杏林 (新源、霍城和巩
留 3个居群 ) 实生株系约 300个、华北生态品种群的品种 120个以及中亚生态品种群 (新疆的喀什、
和田及库车 3个亚群 ) 的品种 (类型 ) 100个。所有试材均生长健壮 , 结果正常。
112　测定方法
自交结实率的测定 : 花前 1周选供试植株不同方位的两花枝 , 对其上花芽挂牌计数 , 然后卷套一
层报纸 , 外加一层纱网。盛花期人工自花授粉 (同品种内授粉 ) 2～3次 , 完全落花后去除纱网和纸
袋 , 授粉 4周后统计坐果数 , 计算自花结实率。按照 Audergon等 (1999) 的标准 , 坐果率大于 5%为
自交亲和类型 ( SC) , 等于 0为完全自交不亲和类型 ( SI) , 小于 5%为部分自交亲和类型 ( PSC)。
败育花率的调查 : 在花期随机对供试品种、类型或株系选不同方位采花 100～200朵 , 雌蕊低于
雄蕊的视为败育花 , 根据败育花数 /总花数计算败育花率。
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　1期 何天明等 : 中国普通杏种质资源若干生物学性状的频度分布 　
参考蒲富慎 ( 1990) 的标准和方法调查单果质量、可溶性固形物含量、果实表面具茸毛 (毛
杏 ) /无毛 (油杏 )、甜仁 /苦仁、离核 /粘核等果实性状 , 其中数量性状调查重复两年。
以测定的平均值为基本数据 , 进一步计算各生态地理群每个性状的平均值 (M )、标准差 (SD )
和变异系数 (CV ) , 进行性状频度分析 , 探讨性状演化关系。
2　结果与分析
211　开花授粉生物学特性
21111　自交结实率 　伊犁野杏林以及华北与中亚生态品种群 (新疆喀什、和田及库车 ) 125个品种
(类型 ) 自交结实率检测结果见表 1。由表 1可知 , ①中国杏三大生态地理群品种类型或株系自交坐
果率平均值均 ≤210% , 自交不亲和及部分自交不亲和株率均 > 90% , 在总体上表现为自交不亲和 ;
②发现了个别自交结实率高的自交亲和种质 , 如在新疆杏中发现的 ‘米录 ’ (919% )、在华北杏中发
现的 ‘甜仁杏 ’ (1414% ) 以及在伊犁野杏中发现的 ‘新源 23号 ’ ( 1810% ) 等 , 这些优异种质的
发现为进一步研究中国杏的自交亲和性提供了宝贵试材 , 又为中国杏的自交亲和育种提供了新种质 ;
③自交结实率在各生态群中的变异系数均在 200%以上 , 其中中亚品种群高达 280% , 说明进一步进
行试验选择的潜力很大。
表 1　中国杏不同生态地理群的自交结实率
Table 1　Self2pollina ted fru iting ra te in d ifferen t apr icot eco2geograph ica l groups na tive to Ch ina ( % )
生态地理群 (调查品种数 )
Eco2geographical group
(Cultivar number)
值域
Range
M ±SD CV
不亲和株率 (数量 )
Incompatibility rate
( number)
部分不亲和株率 (数量 )
Partial incompatibility rate
( number)
亲和株率 (数量 )
Compatibility rate
( number)
华北 North China (36) 010～1414 210 ±411 205 5813 (21) 3819 (14) 218 (1)
中亚 Central A sia (57) 010～919 015 ±114 280 7711 (44) 2111 (12) 118 (1)
准噶尔—外伊犁
Dzhungar - Zailij(32)
010～1810
　
115 ±316
　
240
　
6516 (21)
　
2510 (8)
　
914 (3)
　
21112　败育花率 　122个品种 (类型 ) 败育花率
调查结果见表 2。从表 2可以看出 , 供试的三个
生态地理群败育花率及其变异趋势基本一致 : 败
育花率均在 40%以上 , 变异系数均在 50%以上。
而就某一品种来讲 , 其败育花率是一个相对稳定
的性状 , 这为从中选育一些低败育花率的品种提
供了可能 , 如在新疆栽培杏中发现的 ‘曼头玉吕
克’、‘莎车洪待克 ’、‘阿克托永 ’、‘皮乃孜 ’、
‘牙合里克玉吕克’、‘洪待克’、‘阿克亚格勒克’
表 2　中国杏不同生态地理群的败育花率
Table 2　Ster ile flower ra te in d ifferen t apr icot
eco2geograph ica l groups na tive to Ch ina ( % )
生态地理群 (调查品种数 )
Eco2geographical group
(Cultivar number)
值域
Range
M ±SD CV
华北 North China (32) 1010～9310 4511 ±2216 5011
中亚 Central A sia (57) 010～8510 4410 ±2212 5015
准噶尔—外伊犁
Dzhungar - Zailij(33)
010～9911
　
4114 ±2711
　
6515
　
等诸多这样的优良品种。
212　果实性状
21211　毛杏 /油杏 　象桃的类似性状一样 , 杏果
实表面光洁无毛者称为油杏 , 在一些地方又叫李
光杏 , 而果面外被茸毛者为毛杏。如表 3所示 ,
这对相对性状在中国杏各生态地理群中的表现比
较简单 : 油杏性状仅出现在中亚生态地理群的品
种类型中 , 其频度高达 7616% , 而其它两个生态 表 3　中国杏不同生态地理群毛杏 /油杏性状的频度统计Table 3　Percentages of roughskin2fruited form s and glabrous2fru itedform s in different apricot eco2geographical groups native to China生态地理群 (调查品种数 )Eco2geographical group(Cultivar number) 毛杏 Roughskin2fruit品种数Number 比率Rate ( % ) 油杏 Glabrous fruit品种数Number 比率Rate ( % )华北 North China (50) 50 10010 0 010中亚 Central A sia (77) 18 2413 59 7616准噶尔—外伊犁Dzhungar - Zailij(342) 342　 10010　 0　 010　
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地理群为毛杏。
21212　单果质量 　从表 4可以看出 , 单果质量这
一性状在中国杏不同生态地理群间存在显著差异 :
华北生态地理群单果质量最大 , 平均达 5114 g,
其最大者 ‘华县大接杏 ’高达 10311 g。而以新
疆杏为代表的中亚生态地理群平均只有 2312 g,
不及华北杏的一半 , 即使单果质量最大的品种
‘赛来克达拉孜 ’ ( 4418 g) , 也小于华北杏品种
群的平均单果质量。而以伊犁野杏为代表的准噶
尔 —外伊犁生态地理群各居群平均单果质量只有
表 4　中国杏不同生态地理群的单果质量
Table 4　Average fru it ma ss in d ifferen t apr icot
eco2geograph ica l groups na tive to Ch ina
生态地理群 (调查品种数 )
Eco2geographical group
(Cultivar number)
值域
Range ( g)
M ±SD
( g)
CV
( % )
华北 North China (77) 1416～10311 5114 ±2016 4011
中亚 Central A sia (98) 916～4418 2312 ±910 3816
准噶尔—外伊犁
Dzhungar - Zailij(79)
218～1516
　
812 ±213
　
2518
　
418～819 g, 生态群均值仅为 812 g, 最大也只有 1516 g, 表现出典型的野生性状。中国杏各生态地理
群果实大小上的差异 , 与长期人为选择和生态适应关系密切。中亚地区干旱的气候特征可能是诱导植
物器官小型化的主要原因 , 因为在调查中也发现这种生态效应同样反映在杏树叶片大小上。
21213　可溶性固形物含量　从表 5可以看出 , 以新疆杏为代表的中亚生态地理群品种可溶性固形物
含量最高 , 平均值为 1815% , 从中发现了个别可溶性固形物含量极高的优异种质 , 如 ‘阿克西米西 ’
(2518% ) 和 ‘赛买提 ’ (2113% ) , 并且年度重复性很好。在新疆轮台对华北杏这一性状测得的数据
为 1611% , 在山东泰安测得的数据为 1311% , 比新疆测定值低了 3个百分点。从 《中国果树志 ·杏
卷 》登载的品种中随机挑选了 56个华北杏品种 (张加延和张钊 , 2003) , 对其可溶性固形物含量进
行了分析。这些品种的可溶性固形物含量指标大多是在辽宁熊岳和其它华北地区采集的 , 其平均值只
有 1214% , 印证了我们在山东泰安的测定结果。对华北杏在新疆和山东两地可溶性固形物含量数据
进行显著性检验 , 同为华北杏品种 , 两地数据存在极显著差异 ( F = 421361, P < 0101)。
伊犁野生类型的可溶性固形物含量平均为 1416% , 居于两个栽培生态地理群之间 , 但也不乏个
别极高的类型 , 如 ‘新源 36号 ’的可溶性固形物含量高达 2312%。
表 5　中国杏不同生态地理群的果肉可溶性固形物含量
Table 5　Tota l soluble solid con ten t of apr icot fru it from d ifferen t eco2geograph ica l groups na tive to Ch ina
生态地理群 (品种数 )
Eco2geographical group (Cultivar number) 值域Range ( g) M ±SD( g) CV( % ) 地点Location
华北 North China (60) 911～1619 1311 ±210 1511 山东泰安 Tai’an, Shandong
华北 North China (25) 1214～1914 1611 ±2103 3 1214 新疆轮台 Luntai, Xinjiang
中亚 Central A sia (118) 913～2518 1815 ±314 1814
准噶尔—外伊犁 Dzhungar - Zailij(45) 714～2312 1416 ±310 2015
　　注 : 3 3 表示华北生态地理品种群在山东泰安和新疆轮台测定值的极显著差异 , P < 0101。
Note: 3 3 indicate the most significant difference of total soluble solid content measured in Taipian, Shandong and Luntai, Xinjiang, P <0101.
21214　离核 /粘核　从表 6可以看出 , 在中国杏三
大生态地理群中 , 离核的比率均高于粘核比率。不
同生态地理群中离核频度存在明显差异 : 其中在栽
培杏类型中 , 新疆杏的离核率 (8115% ) 高出华北
杏 (5818% ) 23个百分点 , 而野杏类型的离核优势
更为明显 , 平均为 9416%。杏的这对性状与桃的离
核与粘核是否受同一对等位基因控制而存在一种共
起源关系 , 是值得进一步深入研究的课题。
表 6　中国不同生态地理群杏离核 /粘核性状的频度统计
Table 6　Frequency d istr ibution of freestone and clingstone cultivars
in d ifferen t apr icot eco2geograph ica l groups na tive to Ch ina
生态地理群 (调查品种数 )
Eco2geographical group
(Cultivar number)
离核 Freestone
品种数
Number
比率
Rate ( % )
粘核 Clingstone
品种数
Number
比率
Rate ( % )
华北 North China (71) 30 5818 21 4112
中亚 Central A sia (65) 53 8115 12 1815
准噶尔—外伊犁
Dzhungar - Zailij(147)
139
　
9416
　
8
　
514
　
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　1期 何天明等 : 中国普通杏种质资源若干生物学性状的频度分布 　
21215　甜仁 /苦仁 　从表 7可以看出 , 甜仁性状
在中国杏各生态地理群中的比率存在明显差异。
在两个供试的栽培杏生态地理群中 , 中亚杏的甜
仁 比 例 为 9311% , 高 出 华 北 杏 ( 4414% )
4817%。而在伊犁野生类型中 , 苦仁性状占绝对
优势 , 在调查的 332株野生单株中 , 只发现了 3
株甜仁类型 , 并且只出现在霍城居群中 , 甜仁比
率在整个野生杏生态地理群中不足 1% (019% ) ,
远远低于甜仁在栽培杏中的比例。
表 7　中国不同生态地理群杏甜仁 /苦仁性状的频度统计
Table 7　Frequency d istr ibution of sweet kernel and
b itter kernel in d ifferen t apr icot eco2geograph ica l
groups na tive to Ch ina
生态地理群 (调查品种数 )
Eco2geographical group
(Cultivar number)
甜仁 Sweet kernel
品种数
Number
比率
Rate ( % )
苦仁 B itter kernel
品种数
Number
比率
Rate ( % )
华北 North China (72) 32 4414 40 5516
中亚 Central A sia (116) 108 9311 　8 619
准噶尔—外伊犁
Dzhungar - Zailij(332)
　3
　
019
　
329
　
9911
　
3　讨论
311　关于杏自交亲和性的演化
自交常导致纯合基因型的产生 , 这种纯合性对植物生命力与生育力的影响即自交衰退常使自交类
群比相近的异交类群更趋向于具有更短的生命进化周期 ( Schoen et al. , 1997)。因此 , 从植物性状进
化的角度讲 , 杏自交不亲合性是自然选择的结果 , 因其更有利于保持种群种质的杂合度而防止种群因
种质遗传多样性单一、适合度下降而发生退化 ( Silvertown & Charlesworth, 1988)。在本研究中 , 自交
不亲和性在古老的中国杏各生态地理群中的高频分布与自交亲和比率较高的欧洲杏形成了鲜明对比
( Paunovic, 1988)。欧洲杏作为杏进化历程中一个最年轻的生态群 (Hormaza, 2002) , 正如其本身是
人为引种的结果一样 , 其自交亲和性更多反映出人为选择的烙印。中亚杏种质人为引种到欧洲而产生
的长距离扩散使其天然的交配对象密度大大降低 , 而且在南欧地中海气候模式下 , 花期阴湿的天气不
利于昆虫传粉。因此 , 在这种生境下 , 自交成为保障其有性繁殖得以成功的有效途径。在这个意义上
讲 , 生存压力产生的这种局部适应也是导致欧洲生态地理群自交亲和比率较高的另一重要原因。所以
长期以来 , 自交亲和成为欧洲杏育种的首选目标 , 因为欧洲育种家普遍认为自交不亲和的杏品种因其
产量难以保证而无商业栽培前途 (Burgos et al. , 1997)。正如我们的研究结果所显示的 , 杏和其它自
交不亲和的植物种群一样 , 其伊犁野杏林以及华北与中亚生态品种群等原始种群均含有少量自交亲和
的个体 , 这是通过人为选择成功培育自交亲和品种的遗传基础。
从栽培角度讲 , 自交不亲和性是制约中国杏育种和生产的一大障碍。因此 , 对自交不亲和性的遗
传及分子机理深入研究 , 是自交亲和性调控及自交亲和品种选育的重要基础 (陈学森 等 , 2001)。
吴燕等 (2005) 的研究发现 , 具有相同 S基因型的 F1 代个体 , 其自交亲和强度 (自交坐果率 ) 存在
明显差异 , 表明自交亲和性不仅与 S基因及 S基因型有关 , 还可能受修饰基因等其它遗传因素的调
控。我们在伊犁新源野外考察时 , 在一个不到 50 m2 的样方内 , 发现了自交结实率为 18%、715%、
619%、114%和 0的单株 , 造成这种变异的分子机理还有待进一步研究。
312　关于中国杏不同生态地理群部分果实性状的变异与演化
在野杏性状调查中 , 我们没有发现油杏类型。那么 , 包括新疆喀什、和田及库车 3个亚群在内的中
亚生态地理品种群的油杏频度高达 7616%的油杏基因是如何起源的 ? 由于果面无毛相关基因广泛存在于
李属植物的李和桃等近缘种中 , 由此 , 我们初步认为栽培杏的油杏基因的起源 , 很有可能与杏和李属植
物其它近缘种的天然杂交有关。在中亚杏生态群中油杏性状是一个优势性状 , 为什么在长期的基因进化
演化过程中 , 油杏基因没有渗入到华北杏的种质结构中 ? 我们在甘肃敦煌发现了 ‘李光杏’的分布 , 且
在果实熟期等性状上变异类型频多 , 当地相传这一种质来自新疆和田。另外 , 当地还有一种名叫 ‘五月
黄’的毛杏 , 早熟 , 果实外观为典型的华北杏特征。从历史上看 , 在古代丝绸之路上敦煌是一个东西文
化重要的交汇地 , 随着商旅来往 , 这种基因的交流是可能的 , 但这种无意识的种质交流对于漫长的杏进
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化历史而言又是有限的 , 因此也就不难理解为何在华北杏中鲜有油杏的分布。
本研究结果表明 , 苦仁性状频率在杏野生种群中占绝对优势 (9911% ) , 而甜仁性状在中亚和华
北栽培杏中的比率分别为 9311%和 4414% , 这种甜仁性状在栽培杏的高频表现可能是人们长期定向
选择的结果。从性状起源来看 , 甜仁性状在野生种群中有不足 1%的分布频率 , 表明甜仁基因有可能
来自苦仁基因的点突变 , 这一推论有待从分子水平上进一步研究确认。
仁用杏是一个栽培学概念 , 在分类地位上 , 它是杏亚属植物的一个类型。吕英民等 ( 1994) 根
据同工酶谱带 , 结合其植物学性状介于普通杏与西伯利亚杏之间的特征认为 , 仁用杏系普通杏和西伯
利亚杏的种间杂种。我们结合伊犁野杏果肉含水量低、果肉组织发育不完全、出仁率高等特性 , 认为
在杏进化历程中 , 仁用杏是一个相对比较原始的类型 , 其起源应该是多元的 , 除种间自然杂交这一途
径之外 , 也不排除直接起源于野杏的可能。
References
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