全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (12) : 1717 - 1726
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 16; 修回日期 : 2008 - 10 - 14
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30471196) ; 山东省农业良种工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenxs@ sdau1edu1cn)
中国板栗 3个野生居群部分表型性状的遗传多样性
马玉敏 1, 2 , 陈学森 13 , 何天明 3 , 吴传金 1 , 王　娜 1
(1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 泰安市泰山林业科学研究院 , 山东泰安 271000;
3 新疆农业大学园艺学院 , 乌鲁木齐 830052)
摘 　要 : 对秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉 3个生态区的中国野生板栗种下居群的叶片、果实形态和
主要营养成分进行了调查研究。结果表明 : (1) 3个居群的叶片大小、叶柄长和粗以及果实形状、大小和
颜色等性状的变异系数均在 10%以上 , 表现出丰富的遗传多样性 , 其中以叶面积及单粒质量变异幅度和变
异系数最大 , 而果形指数变异幅度和变异系数最小 , 3个居群的变异趋势基本一致。秦岭山脉野生板栗单
果质量的变异幅度为 1169～3189 g, 变异系数 1813% ; 坚果中边果的形状有近圆形、圆形、椭圆形、扁椭
圆形、短椭圆形等 ; 坚果表面颜色有淡红、棕褐、红褐、褐色等 ; 果肉有浅黄色、乳黄色等 ; 涩皮均易剥
离 , 具有北方炒食板栗的典型特征 ; (2) 3个居群 118个野生株系果肉中水分、总糖、淀粉、蛋白质、脂
肪、灰分和维生素 C含量在单株间差异显著 , 变异系数 612% ～2813% , 其中以坚果蛋白质含量的变异幅
度和变异系数最大 , 3个居群的变异趋势基本一致 ; (3) 同一性状在不同居群间大都存在显著或极显著差
异 , 其中单叶面积和单粒质量以秦岭山脉居群最小 , 分别为 56134 cm2和 2195 g, 而维生素 C含量最高
(0197 mg·g- 1 ) , 分别是燕山山脉和泰沂山脉居群的 2129倍和 2122倍 ; (4) 相关分析结果显示 , 单粒质
量和单叶面积与降雨量和经度显著正相关 , 与海拔高度显著负相关 , 而维生素 C含量与降雨量显著负相
关 , 与海拔高度正相关 , 表明环境对板栗表型性状的遗传变异具有较大影响。因此 , 从野生板栗资源中进
一步选择大果型、高蛋白质及高维生素 C含量的优异种质的潜力很大。
关键词 : 中国板栗 ; 表型 ; 遗传多样性 ; 变异系数
中图分类号 : S 66412　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1221717210
Genetic D iversity of M orpholog ica l Tra its in W ild Popula tion s of C astanea
m ollissim a Blum e
MA Yu2m in1, 2 , CHEN Xue2sen13 , HE Tian2m ing3 , WU Chuan2jin1 , and WANG Na1
(1 S ta te Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2M ounta ins Tai
Institu te of Forestry, Taipian, Shandong 271000, Ch ina; 3 College of Horticu lture, X injiang A gricu ltura l U niversity, U rum qi
830052, Ch ina)
Abstract: The diversity of leaf, petiole and nut in 3 wild intraspecific populations ( the Q inling
Mountains ecotype, the TaiyiMountains ecotype, and the Yanshan Mountains ecotype) of Castanea m ollissim a
B lume were investigated to p rovide the scientific basis for resource p rotection and utilization. The results indi2
cated: (1) There were significant difference among and within population. The morphological trait, such as
leaf length, width, leaf shape index, length of petiole and nut shape, size, color, have great morphological
diversity with variation coefficient ( CV ) of more than 10%. The range of nut weight varied from 1169 to
3189 g in Q inling population with CV 1813%. The range and CV of leaf area and nut weight were the largest,
and those of leaf shape index were the smallest; (2) The content, of main nutrition composition (water, total
sugar, starch, p rotein, fat, ash and vitam in C) in ripe nuts determ ined in obtained 118 seedlings at the Q in2
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ling Mountains, Taiyi Mountains and Yanshan Mountains was analyzed and p resented considerable genetic
variations with CV of 612% - 2813% , and the range and CV of the p rotein were the largest. There were the
same trends in the 3 wild intraspecific populations; (3) There was significant difference between site condi2
tions, with the smallest CV in leaf area and nut weight and the highest CV of vitam in C content; (4) Correla2
tion analysis revealed that mean weight of a single nut with annual rainfall and the longitude of each ecotype,
in contrast, they were negatively correlated with the altitude. V itam in C contents in the nuts from different
ecotype were negatively regulated with annul rainfall. These relationship s indicated that environmental condi2
tions had impact on genetic diversity in Chinese wild chestnut.
Key words: Castanea m ollissim a B lume; morphological character; genetic diversity; variation
板栗 (Castanea m ollissim a B lume) 为壳斗科 ( Fagaceae) 栗属 (Castanea M iller) 植物 , 在我国
分布十分广泛。中国板栗的最佳产区是北纬 40°左右 , 东经 112°～120°之间 , 即东起山海关 , 西至怀
安 , 长约 500 km的燕山山脉 (王静慧和吴文良 , 2003)。在我国板栗主产区有大量的野生资源 , 由
于长期的实生繁殖 , 形成了类型多样和性状繁多的实生单株 (张宇和 等 , 1989) , 不仅可以通过实生
选种直接选育优良品种栽培利用 , 而且为板栗杂交育种提供了丰富的种质材料。国内学者虽然已在板
栗品种资源调查 (周连第 , 2005; 王同坤 等 , 2007)、组织培养 (苏冬梅 等 , 2004) 以及板栗主要
栽培品种的分子鉴别与遗传分析 (高捍东 , 1999) 等方面进行了较多研究 , 但所应用的材料均为栽
培品种 (或类型 ) ; 程丽莉 (2005) 仅对燕山板栗实生居群遗传多样性进行了研究 , 但有关中国板栗
种下居群遗传多样性方面的系统研究尚未见报道。作者所在课题组采用分子系统学的原理 , 从表型和
分子两个层面对长江流域、华北和西北等中国板栗种下居群群体遗传结构及遗传多样性进行了研究 ,
旨在为我国野生板栗资源的保护和持续利用提供科学依据。本文报道了秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山
脉生态区野生板栗 3个种下居群部分表型性状遗传多样性方面的研究结果。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2005—2007年在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。试验样品分别采自秦岭
山脉、泰沂山脉和燕山山脉中国板栗自然分布区内的不同野生群体 , 其中包括秦岭山脉 39株 (甘肃
天水 10株、康县 8株 ; 陕西渭南 11株、太白 10株 ) , 燕山山脉 43株 (北京昌平 7株、怀柔 12株 ;
河北迁西 14株、遵化 10株 ) , 泰沂山脉 36株 (山东岱岳区 17株、莒南 7株、费县 5株、诸城 4株、
安丘 3株 ) , 共 118株。经野外调查和试验分析获得的各居群生态与地理状况见表 1, 年降雨量数据
来源于当地气象资料。
表 1　各居群生态与地理状况
Table 1　The genera l prof ile of popula tion
居群
Population
海拔高度 /m
A ltitude
地理坐标
Location
年降雨量 /mm
Annual
rainfall
土壤有机质 /%
Soil organic
matter
土壤含水量 /%
Soil water
content
土壤容重 /
(ρ·g - 1 ·cm - 3 )
Soil bulk density
秦岭山脉群居 900～1300 32°31′～33°57′N, 440～590 014～016 7～10 1107
Q inlingMountains 105°13′～107°53′E
泰沂山脉群居 50～300 34°22′～36°20′N, 650～820 015～017 10～15 0195
TaiyiMountains 116°19′～117 °17′E
燕山山脉群居 100～600 39°57′～41°04′N, 560～730 015～017 11～15 0187
Yanshan Mountains 116°17′～119°10′E
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　12期 马玉敏等 : 中国板栗 3个野生居群部分表型性状的遗传多样性 　
每个种下居群选 3～5个调查点 , 分别相距 30 km以上。
每个调查点分别随机选取 100年生以上的实生栗树 3～12株 , 并进行 GPS定位 , 每株分别从树冠
外围 1年生枝上采集 10个成熟叶片 ; 每株随机采集栗蓬 20个带回实验室备用 , 第 2年在相同单株上
采样作为重复。
112　方法
11211　形态学数据测定 　
用直尺测定 10张叶片 , 测定每张的叶长、叶宽 (叶片最宽处 ) , 测量精度为 011 cm , 计算叶形
指数和叶片面积 (侯立群 等 , 2002) ; 用直尺和游标卡尺测定叶柄长和粗 (叶柄中部 ) , 测量精度分
别为 011 cm和 0101 cm; 用游标卡尺测定 10片叶的厚度 (作为 1个样品 ) , 计算每片叶的厚度 , 测
量精度为 0101 cm; 分别用直尺、游标卡尺和托盘天平测量 10个坚果纵径、横径、果形指数 (纵径 /
横径 )、单粒质量和出实率 (出实率 =每蓬坚果质量 /单蓬质量 ×100% )。
每个单株各性状测量 10个样品 , 分别计算每单株各性状的平均值 ; 然后以两年的平均值为基本
数据 , 分别计算各种下居群的平均值、标准差和变异系数 , 进行显著性测验。
11212　果实营养成分的测定 　
坚果营养成分的测定按照马玉敏 (2004) 的方法进行。采集完全自然成熟的果实 , 立即放在冰
壶中带回实验室 , 4 ℃冰箱储存备用 , 防止淀粉转化为糖。用铜还原直接滴定法测定糖含量 , 碘比色
法测淀粉含量 , 凯氏定氮法测粗蛋白 , 残余法测脂肪 , 干灰化法测定灰分 , 2, 6 -双氯靛酚钠滴定法
测维生素 C含量。
每株 10个坚果作为一个样本 , 重复 3次 , 分别计算每个单株各性状的平均值 ; 然后以平均值为
基本数据 , 分别计算各种下居群的平均值、标准差和变异系数 , 进行显著性测验。
11213　表型性状与生态因子的相关性分析 　
将每个单株的单粒质量、单叶面积和坚果中维生素 C含量与其对应的经纬度、海拔高度和年降
雨量等生态因子进行相关性分析 , 得到相应的相关系数 , 并进行显著性测验。
2　结果与分析
211　3个野生居群部分表型性状的变异与遗传多样性
21111　叶片形态 　
秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉生态区 3个野生板栗种下居群叶片形态 (图 1) 性状的测定结果
(表 2) 表明 , 中国野生板栗叶长、叶宽、叶面积、叶厚度以及叶柄长等叶片性状的变异系数均为
10% , 其中以叶面积和叶柄长变异范围最广 , 变异系数最大 , 例如泰沂山脉叶面积变异幅度为 49119
～146133 cm2 , 变异系数为 2819% , 表明野生板栗种下居群叶片形态性状存在丰富的遗传多样性 , 3
个居群的变异趋势基本一致。
21112　坚果形态 　
对秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉生态区 3个野生板栗种下居群株系上采集的坚果样品形态
(图 2) 性状进行测定 , 结果 (表 3) 表明 , 中国野生板栗坚果纵径、横径、单粒质量和出实率等性
状间存在一定差异 , 其中以单粒质量变异范围最广 , 变异系数最大 , 遗传多样性最为丰富 , 例如秦岭
山脉、泰沂山脉的板栗坚果单粒质量的变异范围分别为 1169～3189 g和 3188～14167 g, 变异系数分
别为 1813%和 2616% ; 以果形指数变异幅度和变异系数最小 , 是较稳定的植物学性状 , 3个种下居
群的变异趋势基本一致。
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　12期 马玉敏等 : 中国板栗 3个野生居群部分表型性状的遗传多样性 　
表 2　中国野生板栗叶片性状变异
Table 2　Var ia tion s in leaf tra its in w ild popula tion s of Castanea m ollissim a Blum e
居群
Population
性状
Trait
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数 /%
CV
秦岭山脉居群 叶片长度 / cm Length of leaf 12195 ±2131 9188～17110 1718
Q inlingMountains 叶片宽度 / cm W idth of leaf 6130 ±0110 4112～7156 1616
叶形指数 Leaf shape index 2117 ±0139 1193～2132 1315
单叶面积 / cm2 Leaf area 56134 ±16155 39131～88163 2914
叶片厚度 /mm Leaf thickness 0121 ±0104 0114～0126 1413
叶柄长度 / cm Length of petiole 1128 ±0139 0170～2153 3015
叶柄粗 / cm D iameter of petiole stalk 0117 ±0103 0112～0130 1716
泰沂山脉居群 叶片长度 / cm Length of leaf 16178 ±3114 10115～24122 1712
TaiyiMountains 叶片宽度 / cm W idth of leaf 6177 ±1110 4113～8137 1614
叶形指数 Shape index 2149 ±0129 2111～2186 1211
单叶面积 / cm2 Leaf area 83103 ±25181 49119～146133 2819
叶片厚度 /mm Leaf thickness 0127 ±0104 0119～0133 1418
叶柄长度 / cm Length of petiole 1179 ±0137 0194～2151 1817
叶柄粗 / cm D iameter of petiole stalk 0119 ±0103 0113～0129 1518
燕山山脉居群 叶片长度 / cm Length of leaf 15138 ±1187 12175～19188 1214
Yanshan Mountains 叶片宽度 / cm W idth of leaf 6101 ±0177 5111～8112 1213
叶形指数 Shape index 2158 ±0136 1181～3100 1218
单叶面积 / cm2 Leaf area 66179 ±14159 49114～113124 2116
叶片厚度 /mm Leaf thickness 0125 ±0103 0117～0129 810
叶柄长度 / cm Length of petiole 1170 ±0136 1100～2125 1818
叶柄粗 / cm D iameter of petiole stalk 0123 ±0104 0113～0130 1617
　　注 : 调查株数为秦岭山脉生态区 39株 , 燕山山脉生态区 43株 , 泰沂山脉生态区 36株。下同。
Note: Total individuals at Q inling Mountains: 39; at Yanshan Mountains: 43; at TaiyiMountains: 36. The same below.
表 3　中国野生板栗坚果性状变异
Table 3　Var ia tion s in nut tra its in w ild popula tion s of Castanea m ollissim a Blum e
居群
Population
性状
Trait
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数 /%
CV
秦岭山脉居群 纵径 / cm Vertical length of nut 11830 ±0110 1155～2108 515
Q inlingMountains 横径 / cm Transverse length of nut 21010 ±0114 1132～2135 1015
果形指数 Shape index 01910 ±0104 0190～1103 414
单粒质量 / g Nut weight 21950 ±0154 1169～3189 1813
出实率 /% Nut output rate 301740 ±2175 21120～35150 715
泰沂山脉居群 纵径 / cm Vertical length of nut 21590 ±0132 1185～3124 1311
TaiyiMountains 横径 / cm Transverse length of nut 21970 ±0141 2104～3181 1416
果形指数 Shape index 01905 ±0104 0170～0186 517
单粒质量 / g Nut weight 91250 ±2138 3188～14167 2616
出实率 /% Nut output rate 421940 ±3192 33150～47190 910
燕山山脉居群 纵径 / cm Vertical length of nut 21470 ±01145 2114～2172 512
Yanshan Mountains 横径 / cm Transverse length of nut 21860 ±01215 1182～3117 1116
果形指数 Shape index 01867 ±0106 0182～0194 417
单粒质量 / g Nut weight 71980 ±1103 5164～10118 1514
出实率 /% Nut output rate 411050 ±4125 30110～47170 1015
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　　秦岭山脉种下居群果实单粒质量的变异幅度为 1169～3189 g, 变异系数 1813% , 坚果中边果的
形状有近圆形、圆形、椭圆形、扁椭圆形、短椭圆形等 , 大多数果实端正对称 ; 底座有大有小 , 有些
底座不平滑 ; 果顶多数端正 , 有的花柱宿存 , 有的脱落 ; 坚果顶部一般有茸毛着生 , 多者可以达全果
面的 1 /2以上 ; 有些具明显的纵线 , 纵线间距离有宽有窄 , 但分布均匀 ; 坚果表面颜色有淡红、棕
褐、红褐、褐色等 ; 果肉有浅黄色、乳黄色等 ; 涩皮均易剥离 , 具有北方板栗品种群的典型特征。秦
岭山脉种下居群果实形态性状的调查研究结果是首次报道。
21113　坚果主要营养成分的变异 　
对秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉生态区 3个板栗野生种下居群 118个株系种仁总糖、淀粉、蛋
白质、脂肪、灰分和维生素 C以及含水量等主要营养成分进行测定 , 结果 (表 4) 表明 , 在同一居群
内 , 不同营养成分间存在一定差异 , 3个居群均以水分和淀粉的变异幅度和变异系数为最小 , 是较稳
定的植物学性状 ; 以蛋白质含量的变异幅度和变异系数最大 , 遗传多样性丰富 , 进一步选择的潜力很
大。例如燕山山脉蛋白质变异幅度为 3127% ～9110% , 变异系数为 2813% , 3个居群的变异趋势基
本一致。
表 4　中国野生板栗营养成分变异
Table 4　Var ia tion s in com ponen ts tra its in w ild popula tion s of Castanea m ollissim a Blum e
居群
Population
性状
Trait
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数 /%
CV
秦岭山脉居群 水分 /% W ater 53131 ±2153 48161～58125 419
Q inlingMountains 总糖 /% Total sugar 16137 ±1160 13163～19174 916
淀粉 /% Starch 66164 ±2187 61142 ～68133 412
蛋白质 /% Protein 8106 ±1129 5171～10122 1611
脂肪 /% Fat 3116 ±0153 2121～4155 1618
灰分 /% A sh 2141 ±0115 2105～2164 612
维生素 C / (mg·g - 1 ) V itam in C 0197 ±0180 0176～1107 1213
泰沂山脉居群 水分 /% W ater 54174 ±1197 49182～58120 315
TaiyiMountains 总糖 /% Total sugar 18154 ±1129 16121～20129 1018
淀粉 /% Starch 64170 ±1198 61145～68133 312
蛋白质 /% Protein 8178 ±0197 7111～10195 2015
脂肪 /% Fat 3107 ±0137 2114～3125 1211
灰分 /% A sh 2124 ±0122 1194～2165 918
维生素 C / (mg·g - 1 ) V itam in C 0144 ±0104 0137～0159 515
燕山山脉居群 水分 /% W ater 48180 ±2171 43160～52160 519
Yan Mountains 总糖 /% Total sugar 17106 ±1198 13114～19176 1111
淀粉 /% Starch 65181 ±2184 60191～71181 412
蛋白质 /% Protein 6185 ±1188 3127～9110 2813
脂肪 /% Fat 3151 ±0189 2100～4161 1317
灰分 /% A sh 2112 ±0122 1161～2153 1614
维生素 C / (mg·g - 1 ) V itam in C 0142 ±0105 0132～0151 1215
21114　特异性状单株的筛选 　
对 118株中国野生板栗坚果表型性状测定结果表明 , 各野生株系坚果的大小与出实率以及主要营
养成分的含量等存在广泛的遗传变异 , 参试的 118个野生株系间差异明显 , 遗传多样性极为丰富。如
秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉野生板栗坚果平均分别为 2195、9125和 7198 g, 单粒质量的变异范
围分别为 1169～3189、3188～14167和 5164～10118 g, 变异系数分别为 1813%、2616%和 1514% ;
秦岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉野生板栗维生素 C含量平均为 0197、0144和 0147 mg·g- 1 , 变异范
围分别为 0176～1107、0137～0159和 0132～0151 mg·g- 1。根据中国野生板栗坚果形态、营养成分
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　12期 马玉敏等 : 中国板栗 3个野生居群部分表型性状的遗传多样性 　
含量等的测定结果 , 初步筛选出大果型、高出实率、高蛋白质含量和维生素 C型等 4个特异性状单
株 (表 5)。
表 5　中国野生板栗优良单株特异性状
Table 5　Spec ia l tra its in w ild popula tion s of Castanea m ollissim a Blum e
单株编号
Seedlings
特殊性状
Special trait
单粒质量 / g
Nut weight
出实率 /%
Nut output rate
维生素 C /
(mg·g - 1 )
V itam in C
蛋白质 /%
Protein
TY222 大粒型 Large nut 14167 43158 0142 8189
TY215 高出实率型 H igh nut output rate 9118 47190 0146 8153
QL211 高维生素 C H igh vitam in C 2179 31158 1107 8115
QN224 高蛋白质型 H igh p rotein 2197 33118 0199 10122
平均值 Average - 6173 38139 0161 8108
　　注 : 单粒质量、出实率、维生素 C含量和蛋白质含量是 118个单株的平均值。
Note: Calculation of average of total nut weight, nut output rate, vitam in C content, and p rotein content emp loyed 118 seedlings in wild popu2
lations of Castanea m ollissim a B lume.
212　生态因子对中国板栗野生居群表型性状的影响
中国板栗种下居群单叶面积、单粒质量及总糖、淀粉、蛋白质、维生素 C和水分含量等表型性
状不同居群的检测结果见表 6。由表 6可以看出 , 同一性状在不同居群间大都存在显著或极显著差
异。其中单叶面积和单粒质量以秦岭山脉最小 , 分别为 56134 cm2和 2195 g, 而维生素 C含量最高
(0197 mg·g- 1 ) , 分别是燕山山脉和泰沂山脉的 2131倍和 2120倍 , 并且变异幅度较大 (0176～1107
mg·g- 1 ) , 进一步选择的潜力很大。
表 6　不同生态条件下中国野生板栗表型性状遗传多样性
Table 6　Var ia tion s in com ponen tia l tra its in w ild popula tion s of Castane m ollissim a Blum e a t d ifferen t site cond ition s
调查内容
Trait
居群
Population
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数 /%
CV
单叶面积 / cm2 Leaf area 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 56134 ±16155cC 39131～88163 2914
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 83103 ±25181aA 49119～146133 2819
燕山山脉居群 Yan Mountains 66179 ±14159bB 49114～113124 2116
单粒质量 / g Nut weight 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 2195 ±0154cC 1169～3189 1813
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 9125 ±2138aA 3188～14167 2616
燕山山脉居群 Yan Mountains 7198 ±1103bB 5164～10118 1514
水分 /%W ater 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 53131 ±2153aA 48161～58125 419
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 54174 ±1197aA 49182～58120 315
燕山山脉居群 Yan Mountains 48180 ±2171bB 43160～52160 519
总糖 /% Total sugar 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 16137 ±1160bB 13163～19174 916
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 18154 ±1129aA 16121～20129 1018
燕山山脉居群 Yan Mountains 17106 ±1198bB 13110～19170 1111
淀粉 /% Starch 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 66164 ±2187 aA 61142～68133 412
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 64170 ±1198 aA 61145～68133 312
燕山山脉居群 Yan Mountains 65181 ±2184 aA 60191～71181 412
蛋白质 /% Protein 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 8106 ±1129aA 5171～10122 1611
泰沂山脉居群 TaiyiMountains 8178 ±0197aA 7111～10195 2015
燕山山脉居群 Yan Mountains 6185 ±1188bB 3127～9110 2813
维生素 C / (mg·g - 1 ) 秦岭山脉居群 Q inlingMountains 0197 ±0180aA 0176～1107 1213
V itam in C 泰沂山脉居群 TaiyiMountains 0144 ±0104 bB 0137～0159 515
燕山山脉居群 Yan Mountains 0142 ±0105bB 0132～0151 1215
3271
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
进一步对单叶面积、单粒质量、坚果维生素 C含量与各居群的经纬度、海拔高度及年降雨量等
生态因子进行相关性分析 (表 7)。单叶面积与纬度、经度、年降雨量呈正相关 , 相关系数分别为
014586、018414、016507; 与海拔高度呈负相关 , 相关系数为 - 017324。单粒质量与单叶面积与各生
态因子的相关性一致 ; 坚果中维生素 C含量则与其相反 , 即维生素 C含量与纬度、经度、年降雨量
呈负相关 , 与海拔呈正相关 ; 其中与年降雨量的相关性最为显著 , 相关系数为 - 019246。
表 7　中国板栗野生居群单粒质量、维生素 C含量、单叶面积与经纬度、海拔、年降雨量的相关系数
Table 7　The correla tion coeff ic ien t of nut we ight, leaf area, v itam in C and la titude, long itude, a ltitude,
annua l ra infa ll in Castanea m ollissim a Blum e
性状
Trait
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
A ltitude
年降雨量
Annual rainfall
单叶面积 Leaf area 　014586 　0184143 3 - 0173243 　0165073
单粒质量 Nut weight 　0161043 　0196633 3 - 0195823 3 　0177563
维生素 C V itam in C - 014327 - 0165853 　0170603 - 0192463 3
　　3 表示 5%的差异显著水平 ; 3 3 表示 1%差异极显著水平。3 means the significant level of 5% and 3 3 means the significant level of 1%.
3　讨论
311　中国板栗野生居群部分表型性状的变异与遗传多样性
遗传多样性 ( genetic diversity)、核心种质 ( core collection) 等不仅是近年来国内外研究的热点问
题 , 同时也是保护生物学及遗传育种的重要基础。因此 , 加强野生植物种下居群遗传多样性方面的研
究对于种质资源的有效保护与合理利用具有重要意义 , 近几年有关研究已取得了一定进展。作者所在
团队从表型和分子两个层面对新疆野苹果伊犁霍城县大西沟、巩留县莫合镇库尔德宁和新源县交吾托
海等 3个种下居群遗传多样性进行了研究 , 结果表明 , 果实纵径、横径及果形指数等形态性状的变异
系数均小于 15% , 是相对稳定的植物学性状 , 而平均单果质量及果实 Ca与有机酸含量以及酚类与香
味物质组分等性状的变异系数均在 25%以上 , 遗传多样性丰富 , 进一步选择的潜力很大 (冯涛 等 ,
2006; Chen et al. , 2007; Zhang et al. , 2007; 张小燕 等 , 2008)。张艳敏等 ( 2007) 的研究表明 ,
欧李、麦李及郁李等矮生樱亚属 3种野生樱桃果实的纵径、横径及果形指数在种内的变异系数均小于
15% , 是相对稳定的植物学性状 , 而单果质量、果柄长度、果实 Ca与可溶性固形物含量在种内不同
类型间存在较大的遗传变异 , 变异系数均在 20%以上 , 遗传多样性极为丰富。本研究结果表明 , 秦
岭山脉、泰沂山脉和燕山山脉等 3个板栗野生种下居群中 , 坚果果形指数以及坚果中水分和淀粉含量
等表型性状的变异系数均小于 6% , 是相对稳定的植物学性状 , 而平均单粒质量、单叶面积、蛋白质
含量等性状的变异系数均在 15%以上 , 遗传多样性丰富 , 进一步选择的潜力很大。
312　环境与中国板栗野生居群表型遗传多样性的关系
植物在与环境长期互作或生存竞争的过程中 , 形成了许多适应或防御机制 , 包括形态结构、生理
生化代谢等方面 , 这些特性逐渐转变为可遗传的性质保留下来 , 这是植物适应环境发展的结果 (Rey
& Strong, 1983)。形态或表型特征变异反映基因型、群体或生态型的变异丰富度 , 表型变异是基因组
的遗传变异与环境互作的结果 (Mergel, 1982)。维生素 C是一种重要的膜保护物质 , 作为一种低分
子量的抗氧化剂 , 维生素 C能清除多种活性氧 , 抑制不饱和脂肪酸氧化 , 防止降解 , 对稳定膜的结
构十分重要 (王建华 等 , 1989)。廖应廷和苏淑贞 (1989) 研究表明 , 牧草在践踏、损伤等不良环
境下 , 能产生生物学适应性 , 使维生素 C含量增加。吕长平等 (1996) 在草莓上的研究表明 , 抗旱
性强的品种维生素 C含量高于抗旱性中等和弱的品种 , 其含量与抗旱性呈正相关 , 提出了用果实中
维生素 C含量作为草莓抗旱性鉴定的指标之一。程丽莉 (2005) 利用 AFLP标记对燕山板栗实生居群
4271
　12期 马玉敏等 : 中国板栗 3个野生居群部分表型性状的遗传多样性 　
的群体遗传结构进行研究 , 其结果表明居群遗传多样性高低受地形、气候、居群分布等多方面因素的
影响 , 与目前栽培品种相比 , 遗传多样性明显偏高 , 认为对于有优良性状表现的实生老栗树收集保存
是十分必要的 ; R ichard等 (2007) 研究发现 , 拟南芥与外界环境相互作用相关 (如抵御病原体和感
染 ) 的基因可变性大大超过其他功能基因 , 使得拟南芥能够经受干燥和潮湿、炎热和寒冷 , 并调节
自身的生长季节 , 表明环境对遗传多样性影响巨大。本研究结果表明 , 同一性状在不同居群间大都存
在显著或极显著差异 , 其中单叶面积和单粒质量以秦岭山脉最小 , 分别为 56134 cm2和 2195 g, 而维
生素 C含量最高 (0197 mg·g- 1 ) , 分别是燕山山脉和泰沂山脉的 2131倍和 2120倍 , 而且明显高于
板栗栽培品种 , 具有明显的高维生素 C含量特性。相关分析结果显示 , 单粒质量和单叶面积与降雨
量和经度显著正相关 , 与海拔高度显著负相关 , 而维生素 C含量与降雨量显著负相关 , 与海拔高度
正相关 , 表明环境对板栗表型性状的遗传变异具有较大影响。其高维生素 C含量的特性 , 一方面可
能是适应外界恶劣环境条件 , 通过基因调节而产生对生物与非生物胁迫抗性的表现 ; 另一方面 , 秦岭
山脉野生板栗抗逆性可能存在基因型差异 , 有望筛选出抗逆性强的优异单株。因此 , 进一步研究秦岭
山脉野生板栗的高维生素 C含量的分子机理、其演化过程与环境条件的关系、寻找相关基因、挖掘
高维生素 C基因型 , 对板栗遗传育种具有重要的意义。
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