全 文 ：园 艺 学 报 , 一
扭 月 凡
部分根区干旱对不 同砧木嫁接葡萄光合作用的影响
秦 伟‘ , 翟 衡‘
’ , 厉恩茂‘ , 谭 皓 ,
口山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 ’新疆农业大学园艺学院 , 乌
鲁木齐
摘 要 利用自制木箱研究了 分区灌溉对嫁接在 、 和 砧木上的葡萄品种玛瓦斯
亚 沉 诉 ‘ ’ 的光合作用 、 光合色素以及叶绿素荧光参数的影响 。 结果表明 , 分区灌溉使
嫁接植株的 一 、 和 含量降低 , 但交替灌溉的降幅较小 , 固定灌溉的降幅则较大 , 砧木间差
异也较大 交替灌溉显著降低了 和 , 但 降幅较小 , 因此单叶水分利用效率显著提高 。 固定灌溉使
种砧木植株的 、 和 都显著降低 , 其中以 降幅较大 , 较小 。 种组合在正常灌溉
和交替灌溉条件下荧光参数有所下降 , 但彼此差异不显著 , 而固定灌溉使 。
、
和 。 显著降
低 , 其中 分别下降了
、
和 , 分别下降了
、
和 ,
分别下降了 、 和 巧 , 砧木间差异显著 。
关键词 葡萄 砧木 部分根区干旱 光合作用 叶绿素荧光 交替灌溉
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 刁
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收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项目 国家自然科学基金项 目
通讯作者 一 罗
园 艺 学 报 卷
, ,
我国葡萄栽培长期以来以枝条扦插自根繁殖为主 , 并多采用耗水型的全园漫灌
、 沟灌等方式 。 国
外培育的抗根瘤蚜砧木 简称抗性砧木或抗砧 同时具有许多生态抗逆性优势 ,
, , 因此遭受根瘤蚜为害的地 中海沿岸干旱地区往往选择既抗根瘤蚜又抗旱的砧木类型 ,
如 、 、 等来抵御夏季干旱 而水分条件较好的产区则选择抗根瘤蚜但生长势中庸 ,
抗旱性中等的砧木 如 、
、
等 。 果树的营养生长与生殖生长往往是一对矛盾 , 等
在澳大利亚葡萄产业年会上提出了 “ 部分根区干旱理论 ” 斗 , , 认
为部分根区干旱能轻微抑制地上部的营养生长 , 在产量减少不明显的同时有利于品质发育 , 随后进行
了一系列试验 , 并获得了众多栽培研究者的响应 , 梁宗锁 等 , ,
。 本试验在前期完成砧木抗旱鉴定的基础上 , 选用抗旱性强的
、
中等的 及较弱的
三种砧木嫁接同一葡萄品种 摹伟 等 , , 研究部分根区干旱对嫁接植株生长和生理生化
的影响 。 本文主要报道对植株光合作用的影响 , 以阐释砧木抗旱的内在机理 。
材料与方法
材料及处理
试验于 年 一 月在山东农业大学实验基地进行 。 试材为 年生酿酒葡萄品种玛瓦斯亚
诉 ‘ ’ , 分别嫁接在抗旱性不同的砧木 弱 、 中 和 强 上 ,
记作 、 、 。 栽培容器为自制木箱 , 箱高 , 宽 , 长 , 在中间
用一块低于平面 的玻璃将箱子分为左右两个小区 和 。 以沙壤土填充 , 土壤最大持水量为
, 土壤容重
· 。 一 ’。 每种砧木 株 。 月 日将预备苗从盆栽容器中取出 , 将根系对
应其地上部两个枝条的方位均匀分成两部分 , 栽植于小区内 , 植株地上部均剪留 个芽 , 保留 个
花序 。 待新梢长出 一 叶时进行 种灌溉方式处理 充分灌溉 对照 , 两侧小区相对含水
量均保持在 士 一 。 两侧分区交替灌溉 币 , , 即
两侧小区轮流灌溉 干旱 , 第 次仅在 区灌溉 , 区逐渐干旱 , 当土壤相对含水量下降到 士
一 时开始第 次交替灌溉 , 即 区灌溉 , 区干旱 , 依次轮换 。 交替一次所用的
时间约为 。 分区固定一侧灌溉 , , 固定对一个小区灌溉 , 而另一小区始
终处于干旱状态 。 单株小区 , 每处理重复 株 。 利用美国 公司生产的 平 水势仪测定
每个根箱两侧的土壤水势 , 土壤水势探头 土壤干湿计 埋置于木箱土体的中部 , 读数时将水势
探头与记录仪连接 。 根据水势仪测定的土壤水势来确定植株一天损失的水分 , 傍晚插孔补充灌溉一侧
损失的水分 。 临近 交替处理则采用取土烘干法配合测定干旱一侧土壤含水量 , 以增加判断的准确
性 。 在第 次交替灌溉开始时进行生理生化测定 。 处理上方设遮雨棚 , 降雨前用塑料覆盖 。
测定方法
光合和 荧光参数 的测 定 用 一 公司生产的
一
便携式光合仪 , 于 月 日
晴 上午 一 进行测定 。 人工光源 , 光合有效辐射 约为 林
· 一 ’ · 一 ’。
测定净光合速率 、 气孔导度 和蒸腾速率 , 按公式 可 计算瞬时水分利用效
率 。 用英国 公司生产的 脉冲调制式荧光仪在相同叶片上测定荧光参数
、 、
、 。 和非光化学碎灭系数 , 每个处理测定新梢中部第
、 、 片成熟连体叶片 , 其中
期 纂 伟等 部分根区干旱对不同砧木嫁接葡萄光合作用的影响
耐
’ 一 , 测定前将叶片充分暗适应 。 测定完毕后 , 剪取相同部位的叶片用蒸馏水洗
净后吸干 , 放人液氮中冷冻 , 放在 一 ℃冰箱保存供测定光合色素等其它指标 。
光合色素的测定 叶绿素和类胡萝 卜素含量用 丙酮提取 , 用 一 型紫外可见分光光
度计检测 , 分别在波长 、 砚 和 处测定吸光度值 , 按下列公式计算 叶绿素 ,
·
一 ’
,
。 一 叶绿素 , 嗯
· 一 ‘ 二 一 , 。 , 类胡萝
卜素 ,
· 一 ’ 二 姗 二 一 一 以
。
各组测定数据取其平均值 土 标准差 , 用 和 进行处理 , 首先对不同处理间各项
指标进行方差分析 , 若差异显著 , 再进一步进行 ’, 多重比较 。
结果与分析
灌溉方式对不同砧木嫁接植株光合色素的影响
对葡萄叶片的光合色素含量测定结果表明 , 充分灌溉 对照 条件下 种砧木嫁接植株的
、 和 含量差异不显著 图 。 分区交替灌溉 使各种砧木的色素含量有小幅度
降低 , 以 降幅最小 , 其 甚至有一定程度的升高 。 固定一侧灌溉 则使各组合叶片
的 种色素含量与其对照相比有显著降低 , 以 降幅最大 , 导致 盯 也显著升高 。
的 、 和 含量降幅最大 , 分别为 、 和 , 盯 升幅
达 降幅次之 , 分别为 、 和 , 盯 升幅为
降幅最低 , 分别为
、 和 , 盯 升幅为 。 由此看出
组合与 相比不能忍受长时间的固定根系干旱胁迫 。
图 分区灌溉对玛瓦斯亚葡萄嫁接不同砧木光合色素含 的影响
充分灌溉 对照 分区交替灌溉 分区固定一侧灌溉
一 , 一 表示同种砧木不同处理间在 和 水平的差异
一 , 一 表示同一处理不同砧木间在 和 的差异 。 下表
、 图同 。
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币 ,
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一 , 一 己 ,
园 艺 学 报 卷
部分根区干旱对不同砧木嫁接植株光合参数的影响
光合测定结果表明 , 交替灌溉 对 的影响与充分灌溉相比差异显著 表 , 种嫁接植株
下降了 一 而蒸腾速率和气孔导度显著降低 , 其中 八 分别降低 了 和
, 降幅为 和 , 降幅为 和 , 因此使各组合叶片水
分利用效率显著提高 , 其中 为对照的 倍 , 为 倍 , 为 倍 。 而
处理由于一半根系长期处于干旱状态 , 种嫁接植株叶片的
、 和 都显著降低 , 其中
降幅最大 , 分别为
、
和 , 降幅最小 , 分别为
、 和
。 水分利用效率与对照相比也有一定程度的提高 , 、 和 分别升高
、 和 倍 。
表 部分根区干旱对不同砧木嫁接葡萄叶片 、 、 及 的影响
随 , , 〕 ‘ ’ 山
品种 处理 净光合速率
林 , · 一 ’ · 一 ’
土
士
士
士
土
士
土
士
士
蒸腾速率
· 一 · 一 ’
气孔导度
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水分利用效率
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土
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土
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土
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士
士 ,
士
士
士
部分根区干旱对不 同砧木嫁接植株荧光参数的影响
荧光参数测定结果表明 , 交替灌溉明显降低了 种组合叶片的光化学活性
、
最大光化
学效率 和实际光化学效率 中 图 , 但不同砧木之间差异显著 。 个指
图 部分根区干旱对不 同砧木嫁接葡萄叶片叶绿素荧光参数的影响
月免 已沈 碑
期 聂 伟等 部分根区干旱对不同砧木嫁接葡萄光合作用的影响
标分别下降了 巧 、 和 降幅最小 , 分别为
、 和 而固定灌
溉导致 种组合叶片的
、 和 中 进一步降低 , 其中 分别下 降了 犯
、
和 分别下降了 、 和 分别下 降了 、
和 巧 。 说明在干旱胁迫下 与其它两种砧木嫁接植株相比具有较高的光化学活性 。
在 和 处理下 的非光化学碎灭系数 分别升高了 和 , 与其对
照差异显著 的 有所升高但差异不明显 , 而 在 处理下 升高了 ,
处理时反而降低了 , 表明其非光化学碎灭能力较低 , 容易造成活性氧的积累而使其光系统受到
伤害 。
讨论
光合作用是植物的一种重要的生理功能 。 水分胁迫产生的非水力信号 传递到叶片诱导气孔
开度减少或部分关闭 许大全 , , , , 蒸腾速率减少 , 以减少植株体内
水分蒸发 , 当 降低幅度较小时则表现瞬时水分利用效率 可 提高 。 本试验中玛瓦斯亚葡萄
嫁接在 种不同的砧木上 , 其地上部光合器官表现出了明显的生理差异 , 说明植株的抗早性主要取决
于砧木 , 砧木的抗旱性能通过某种方式传导给地上部 。 特别是严重干旱胁迫即 处理能够加大显现
砧木的抗性差异 。 在 处理时有较高的 和 , 能够获得较多的外界 供应 , 同时较高
的 使植株能够耗散过剩的光能 , 能够最大限度的维持其正常的生理功能 , 这可能也是其 较高 ,
抗旱性较强的内在原因 。 交替灌溉可以通过降低蒸腾和气孔导度来提高葡萄的水分利用效率 , 种砧
木植株的 提高了 一 倍 , 这与前人在其它作物上的试验结果是一致的 。
叶绿体在正常情况下吸收的光能主要通过光合电子传递
、 叶绿素荧光和热耗散 种途径来消耗 ,
可以通过对荧光的观测来研究光合作用和热耗散的情况 , 。 植物叶片的最大光
化学效率 , 作为光系统 中 潜在光化学的度量 , 非胁迫条件下基本在 左右 , 不
受物种的影响 , 对环境变化非常敏感 , 在胁迫条件下该参数明显下降 , 表明有功能的反应中心含量降
低 张守仁 , 。 可变荧光 和初始荧光 。 比值 。 可 以反映光系统 的活性
张其德 等 , 。 本试验研究表明 和 处理使
、 、 的荧光参数
、 均降低 , 说明水分胁迫抑制 的光化学活性 , 使 种砧穗组合 的原初光能转化
效率 、 实际光能转化效率及潜在光合活力受到抑制 , 表现为植株 降低 , 其中抗旱性强的 砧
穗组合较其它两种组合的 和 要高 , 同时 和 处理之间也没有极显著差异 , 表现出砧
木较强的抗旱性 , 这与张其德等 在小麦上的研究结果一致 。
在光照条件下 , 由于光合电子传递的进行 , 激发态被用于光合碳同化 , 作用中心部分打开 , 产生
光化学碎灭 , 导致 ’逐渐下降 , 中 逐渐升高 。 在电子传递的同时建立起跨类囊体的 梯度导
致依赖 △ 的非光化学碎灭的产生 , 因此 逐渐升高 杨兴洪 等 , 。 从本试验结果可以看
出 , 和 在 和 处理下都可 以通过热耗散来减轻过剩光能的伤害 , 表现为 的
升高 , 这与 等 的研究结果是一致的 , 但是热耗散的启动以及热耗散能力的大小可能
存在差异 , 其中 的 显著高于 和 , 而 在 处理下 降低 ,
说明 在超过其耐受能力的水分胁迫下 , 其非光化学耗散光能的能力降低 , 这可能是其净光
合能力下降的原因之一 。
在干旱半干旱地区果树生产上 , 经常通过使用部分根 区 固定灌溉和施肥的方法 , 如穴贮肥水技
术 , 树下埋瓦罐渗漏技术等来维持树体的生长发育需求 束怀瑞 , , 其基本原理就是利用部分
根系的补偿功能 。 分区交替灌溉对玛瓦斯亚葡萄不同砧木组合生理生化作用的抑制体现在植株生长
上 , 表现为明显促进根系特别是新根的生长 , 轻微抑制新梢的加长生长 , 使节间变短 、 根冠比增加 ,
园 艺 学 报 卷
但砧木的差异不突出 而固定灌溉不但抑制了节间的伸长 , 也抑制了根系的生长 , 抗旱性较弱的
受到的影响较大 , 而抗旱性较强的 受影响较小 。 鉴于砧木的这种生态抗性差异 , 在我国
根瘤蚜已经发生危害并呈扩散趋势的地区 , 建议新建葡萄园时根据当地的生态条件选择适宜的抗性砧
木并严格检疫 。
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梁宗锁 康绍忠 , 石培泽 , 潘英华 , 何立绩 侧刃 隔沟交替灌溉对玉米根系分布和产量的影响及其节水效益 中国农业科学 ,
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纂 伟 , 谭 皓 , 翟 衡 干旱胁迫对不同葡萄砧木光合特性和荧光参数的影响 应用生态学报 , 一
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束怀瑞 苹果学 北京 中国农业出版社 一
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许大全 光合作用的非气孔关闭和非气孔限制 植物生理学通讯 , 一
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, 赵世杰 强光和遮阴条件下棉花叶片的光合特征和叶绿素荧光 植物生态学报 , 一 巧
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张建华 , 刘合芹
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李建民 〕 限水灌溉和不同施肥方式对冬小麦旗叶某些光合功能的影响 植物营养与肥料学报 ,
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张守仁 叶绿素荧光动力学参数及其重要性 植物学通报 , 一