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Response of Pigmen t Content of Golden-leaf Plants to Light Intensity

金叶植物色素含量对光强的响应



全 文 :园  艺  学  报  2007, 34 (3) : 717 - 722
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 12 - 04; 修回日期 : 2007 - 04 - 17
基金项目 : 浙江省宁波市科技计划项目 (2002C10020)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhaolj5073@1631com)
金叶植物色素含量对光强的响应
胡海姿 1 , 张 睿 1 , 尚爱芹 1, 2 , 赵梁军 13 , 陆志敏 3
(1中国农业大学观赏园艺与园林系 , 北京 100094; 2 河北农业大学园艺学院 , 河北保定 071001; 3 宁波市林业局 , 浙
江宁波 315000)
摘  要 : 以 14种金叶植物为试材 , 测定了各自的光饱和点、光补偿点 , 分析了叶片中的色素组成及含
量 , 同时探讨了叶片色素变化对光照强度的响应。研究结果显示 : 供试金叶植物叶片的总叶绿素含量
(Chl1) 普遍偏低 , 叶绿素 /类胡萝卜素 (Chl1 /Car1) 比值低于绿叶植物 ; 同一枝条随着叶位的降低 , Chl1
和 Chl1 /Car1值均呈上升趋势 , 叶色加深。金叶植物的叶色表达受环境光强影响 , 在强光下叶色金黄 , 弱
光下由于叶绿素含量增加 , 导致叶色转变为黄绿。根据叶片色素变化对光强响应的敏感程度 , 将供试金叶
植物分为光强不敏感型、光强敏感型、光强高度敏感型 3类 : 光强不敏感型的有金叶红薯和金叶绿萝 , 光
强敏感型的有金叶珊瑚朴、金叶皂荚、金叶国槐、金叶风箱果、金叶红瑞木、金叶女贞、金山绣线菊、金
叶小檗 , 光强高度敏感型有金叶接骨木、金叶莸、金叶连翘。
关键词 : 金叶植物 ; 叶色 ; 叶位 ; 光照强度 ; 光敏感性
中图分类号 : S 68   文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2007) 0320717206
Respon se of P igm en t Con ten t of Golden2leaf Plan ts to L ight In ten sity
HU Hai2zi1 , ZHANG Rui1 , SHANG A i2qin1, 2 , ZHAO L iang2jun13 , and LU Zhi2m in3
(1D epartm en t of O rnam ental Horticu lture and Landscape A rch itecture, Ch ina A gricultural U niversity, B eijing 100094, Ch ina;
2 College of Horticulture, Hebei A gricu ltura l U niversity, B aoding, Hebei 071001, China; 3N ingbo Forestry B ureau, N ingbo, Zhe2
jiang 315000, Ch ina)
Abstract: In this paper, light saturation point and light compensation point, p igment content in leaf, the
response of leaf color to environmental light intensity on 14 kinds of golden2leaf p lants were measured. The re2
sults showed that the chlorophyll content and ratio of Chl1 /Car1 of golden2leaf p lants increased with the de2
scending leaf position and the leaf color of most golden2leaf p lants was affected by environmental light intensi2
ty. The golden leave turned green and the content of chlorophyll increased with the decrease of light intensity.
According to the sensitivity of leaf color to light intensity, these p lants were divided into three types, namely
light insensitivity, light sensitivity and highly light sensitivity. The light insensitivity type includes Ipom oea
ba ta tas‘Aurea’and Epiprem num au reum. The light sensitivity type includes Celtis ju lianae‘Aurea’, Gled it2
sia triacan thos‘Sunburst’, Sophora japon ica‘Aurea’, Physocarpus opu lifolius‘Aurea’, Cornus a lba‘Au2
rea’, L igustrum lucidum ‘Aurea’, Spiraea bum alda‘Goldmound’, B erberis thunberg ii‘Aurea’, and the
highly light sensitivity type includes Sam bucus g lauca ‘Aurea’, Caryopteris ×C landonensis‘Worcester
Gold’, Forsy th ia koreana‘Suwon Gold’.
Key words: Golden2leaf p lant; Pigment content; Leaf position; L ight intensity; L ight sensitivity
在园林植物学上 , 一般将叶片呈现出不同程度黄色的植物称为金叶植物 ( Golden2leaf p lant, 品种
名常冠以 ‘Aurea’) , 具有特殊的园林用途和很高的观赏价值 (黄玄和赵梁军 , 2002; 姜卫兵 等 ,
园   艺   学   报 34卷
2005) , 特别是能够长时间保持黄色叶片的类型 , 具有观赏期长和色彩鲜艳的特点 , 在淡花季节能起
到以叶代花的作用 , 弥补园林景观色彩单调的缺憾。
城市环境中光强的不均一分布 , 常使金叶植物的叶色偏离其正常色调 , 达不到理想的设计效果。
理论上 , 不同金叶植物对光强的敏感程度应有所不同 , 但国内外探讨金叶植物对光强响应的研究甚
少 , 缺乏可供景观设计的参考资料。
1 材料与方法
本研究以 14种常见的金叶植物为试材 , 测定各自的光饱和点等光响应参数 , 研究叶片中的色素
组成及含量 , 探讨叶色表达对光强的响应。
供试材料包括 4种落叶乔木 : 金叶珊瑚朴 (Celtis ju lianae‘Aurea’) (黄玄和赵梁军 , 2002; 黄
玄 等 , 2003) (自育品系 )、金叶臭椿 (A ilan thus a ltissim a‘Aurea’) (自育品系 )、金叶皂荚 (Gled it2
sia triacan thos‘Sunburst’)、金叶国槐 ( Sophora japon ica‘Aurea’) ; 8 种落叶灌木 : 金叶接骨木
(Sam bucus g lauca‘Aurea’)、金叶风箱果 ( Physocarpus opu lifolius‘Aurea’)、金叶红瑞木 (Cornus a l2
ba‘Aurea’)、金叶女贞 (L igustrum lucidum ‘Aurea’)、金叶莸 (Caryopteris ×C landonensis‘Worcester
Gold’)、金山绣线菊 (S piraea ×bum a lda‘Goldmound’)、金叶小檗 (B erberis thunberg ii‘Aurea’)、金
叶连翘 ( Forsy th ia koreana‘Suwon Gold’) ; 2种草本植物 : 金叶红薯 ( Ipom oea ba ta tas‘Aurea’) 和金
叶绿萝 ( Epiprem num au reum )。
2005年 3月下旬将金叶植物的 3年生苗木种植于中国农业大学科学园内 , 每种定植 4株 , 大小
相对一致。
遮荫处理于 2005年 6月 15日 ~7月 15日进行 , 设不遮荫 (100%自然光强 )、单层白纱网遮荫
(80%光强 )、单层黑色遮阳网遮荫 (40%光强 )、双层黑色遮阳网遮荫 (20%光强 ) 处理。4种处理
在晴天上午 11时相对应的光照强度依次为 1 800、1 400、810、360μmol·m - 2 ·s- 1。各种试材的光
响应参数测定和用于色素含量测定的样本采集 , 分别选在晴天上午 10时和 9时进行。
选取不同方位枝条顶端的第 3位成熟展开叶 , 同一枝条上第 2位、第 5~6位和基位叶 , 混合取
样 , 测定色素含量 (A rnon, 1949)。每次测定重复 3次。
选取第 3 位成熟叶 , 采用 L I26400 便携式光合仪测定光响应参数 , 光强范围 0 ~ 2 000
μmol·m - 2 ·s- 1 , 温度 27℃。读取净光合速率 ( Pn)、光合有效辐射 ( PAR ) 等参数 , 绘制光响应
曲线 , 得出光饱和点和光补偿点。
2 结果分析与讨论
211 同一枝条不同叶位叶片色素含量比较
如表 1所示 , 金叶珊瑚朴、金叶臭椿、金叶皂荚、金叶国槐、金叶接骨木、金叶女贞、金叶莸、
金山绣线菊各叶位的总叶绿素含量 (Chl1) 差异显著 , 其中金叶国槐、金叶女贞、金叶莸、金叶红
薯中位叶 Chl1最高 , 其余均为下部叶最高 , 这与在烟草金叶品种中得出的结论 ( Christiane et al1,
1994) 一致。
各种金叶植物的类胡萝卜素 (Car. ) 含量变化较为平稳 , 而总叶绿素 /类胡萝卜素比值 (Chl1 /
Car1) 与 Chl1的变化一致 , 均表现为随叶位降低而升高的趋势 , 这说明不同叶位的叶色差异主要源
于 Chl1含量的变化 , 与 Car1含量的关系不明显。
金叶植物一般表现为中、下部叶的 Chl1含量高 , 这可能有利于成龄叶片进行光合作用 , 并向上
部幼龄金色叶片发育提供营养 , 以保证整个树体的营养平衡与正常生长。
817
 3期 胡海姿等 : 金叶植物色素含量对光强的响应  
表 1 14种金叶植物同一枝条不同叶位的色素含量及比值比较
Table 1 Com par ison of p igm en t con ten t and its ra tio in d ifferen t leaf position s of 14 k inds of golden2leaf plan ts
植物 Plants 叶位 Leaf position Chl1 (mg·g - 1 ) Car1 ( mg·g - 1 ) Chl1 /Car1
金叶珊瑚朴 Celtis ju lianae‘Aurea’ 上 Upper 0173c 2175a 0126b
中 M iddle 1141b 1170a 0183a
下 Lower 1185a 1191a 0197a
金叶臭椿 A ilanthus altissim a‘Aurea’ 上 Upper 1124c 2170a 0146b
中 M iddle 2112b 3104a 0170a
下 Lower 2146a 3133a 0174a
金叶皂荚 Gleditsia triacanthos‘Sunburst’ 上 Upper 0151c 1196a 0126b
中 M iddle 2102b 2162a 0177a
下 Lower 2119a 2164a 0183a
金叶国槐 Sophora japonica‘Aurea’ 上 Upper 0161c 1188b 0133b
中 M iddle 2123a 3143a 0165b
下 Lower 1147b 1112b 1131a
金叶接骨木 Sam bucus glauca‘Aurea’ 上 Upper 0180b 2103a 0139a
中 M iddle 0155c 0189b 0162a
下 Lower 1102a 1125ab 0182a
金叶风箱果 Physocarpus opulifolius‘Aurea’ 上 Upper 1105b 2122a 0147b
中 M iddle 1140a 2144a 0158ab
下 Lower 1154a 1189a 0182a
金叶红瑞木 Cornus alba‘Aurea’ 上 Upper 1161a 2167a 0160a
中 M iddle 1143b 2116ab 0166a
下 Lower 1132c 1149b 0189a
金叶女贞 L igustrum lucidum‘Aurea’ 上 Upper 0107c 0127b 0125b
中 M iddle 0184a 1150a 0156a
下 Lower 0167b 1141a 0147a
金叶莸 Caryopteris ×C landonensis‘Worcester Gold’ 上 Upper 0162c 2119a 0128b
中 M iddle 0198a 2115a 0145a
下 Lower 0178b 1193a 0141ab
金山绣线菊 Spiraea ×bum alda‘Goldmound’ 上 Upper 0143c 1130a 0133b
中 M iddle 1129b 2100a 0164ab
下 Lower 1199a 2108a 0195a
金叶小檗 B erberis thunbergii‘Aurea’ 上 Upper 0120b 1133a 0115a
中 M iddle 0119b 1120a 0116a
下 Lower 0143a 1111a 0139a
金叶连翘 Forsythia koreana‘Suwon Gold’ 上 Upper 0123b 2107a 0111b
中 M iddle 0122b 1174a 0113b
下 Lower 1115a 1189a 0161a
金叶红薯 Ipom oea bata tas‘Aurea’ 上 Upper 0159a 1129a 0146a
中 M iddle 0167a 1164a 0141a
下 Lower 0147b 0178a 0160a
金叶绿萝 Epiprem num aureum 上 Upper 0151a - -
中 M iddle 0120b - -
下 Lower 0151a - -
  注 : 显著水平α = 0105, 下同。
Note: Level of significantα = 0105. The same below.
212 叶片色素含量对光强的响应
不同金叶植物叶片色素含量对光强的响应表现不同 (表 2)。遮荫处理 15 d后 , 随着光照强度的
减弱 , 各种金叶植物的 Chl1含量总体呈增加趋势 , 金色叶的表观效果不明显 , 且 Chl1 /Car1值与
Chl1的变化趋势一致 , 这与 H ideo 等 ( 1995 )、N ikola 和 Mercedes ( 2003 )、王精明和柴素芬
(2002)、文祥凤等 (2003) 在黄金榕、金边大叶黄杨和金叶假连翘上的研究结果一致。
917
园   艺   学   报 34卷
表 2 金叶植物叶片色素含量对光强的响应
Table 2 Respon se of p igm en t con ten t to light in ten sity of 14 k inds of golden2leaf plan ts
植物 Plants
相对光强
L ight intensity
( % )
15 d
Chl1
(mg·g - 1 )
Car1
(mg·g - 1 ) Chl1 /Car1 30 dChl1(mg·g - 1 ) Car1(mg·g - 1 ) Chl1 / Car1
金叶珊瑚朴 Celtis julianae‘Aurea’ 100 0159c 2157a 0123c 0173b 2175a 0128b
80 0183c 2146a 0134c 0197ab 2153ab 0139b
40 1125b 2143a 0152b 1108ab 2118bc 0150ab
20 1197a 2162a 0175a 1143a 2104c 0170a
金叶皂荚 Gleditsia triacanthos‘Sunburst’ 100 0147c 1176a 0128c 0151b 1196a 0127b
80 0144c 1165a 0126c 0160b 1193a 0132b
40 1103b 1181a 0157b 1101a 1144a 0170a
20 1169a 2115a 0179a 1123a 1165a 0175a
金叶国槐 Sophora japonica‘Aurea’ 100 0191b 2122ab 0141c 0161b 1188a 0135c
80 0184b 1163b 0152c 0193b 1173a 0153b
40 1152a 2135a 0165b 1151ab 2146a 0161b
20 1188a 2142a 0177a 2105a 2110a 0198a
金叶接骨木 Sam bucus glauca‘Aurea’ 100 0112c 0146b 0128c 0180d 2103a 0141c
80 1143b 2131a 0162b 1139c 2117a 0165b
40 1192ab 2131a 0183a 1196b 2179a 0170b
20 2107a 2122a 0194a 2166a 2183a 0194a
金叶风箱果 Physocarpus opulifolius‘Aurea’ 100 1109b 2118a 0150d 0190a 2122a 0149a
80 1111b 1176b 0163c 1104a 1166ab 0154a
40 1131b 1184b 0171b 1105a 1174ab 0159a
20 2106a 2145a 0184a 1125a 1105b 1131a
金叶红瑞木 Cornus alba‘Aurea’ 100 1150c 2142a 0162b 1161a 2167a 0162b
80 1155c 2125a 0169b 1166a 2178a 0160c
40 1177b 1188b 0195a 1167a 2135a 0175a
20 2118a 2148a 0188a 1177a 2143a 0168ab
金叶女贞 L igustrum lucidum‘Aurea’ 100 0110a 0174a 0114b 0107d 0127c 0128c
80 0111a 0132a 0126ab 0122c 0161b 0136bc
40 0122a 0156a 0139ab 0163b 1144a 0143b
20 0123a 0143a 0153a 1110a 1130a 0185a
金叶莸 Caryopteris ×C landonensis‘Worcester Gold’100 0155c 2145a 0122d 0162c 2119a 0128b
80 0176b 1188b 0140c 0155d 2106a 0126b
40 0177b 1157c 0149b 0171b 2106a 0134b
20 1101a 1155c 0165a 0188a 1174a 0151a
金山绣线菊 Spiraea ×bum alda‘Goldmound’ 100 0199b 1175a 0157b 0143d 1130b 0135c
80 1113b 1159a 0171a 1101a 2100a 0150bc
40 1139a 1186a 0175a 0174c 1133b 0156ab
20 0172c 0194b 0177a 0186b 1117b 0173a
金叶小檗 B erberis thunbergii‘Aurea’ 100 0107c 0155c 0114c 0120b 1133a 0117b
80 0118c 0194b 0119c 0121b 1134a 0116b
40 0145b 1135a 0133b 0131b 1127a 0124b
20 0180a 1159a 0150a 0170a 1154a 0145a
金叶连翘 Forsythia koreana‘Suwon Gold’ 100 0119c 0117b 0117d 0123c 2107a 0112c
80 0151b 1172a 0129c 0147b 1194a 0124b
40 0153a 1124ab 0143b 0155b 1172ab 0132b
20 0173a 1117b 0163a 0178a 1139b 0157a
金叶红薯 Ipom oea bata tas‘Aurea’ 100 0172a 1156a 0146a 0159b 1128a 0150a
80 0166a 1150a 0144a 0175a 1153a 0149a
40 0161a 1138a 0144a 0160b 1128a 0147a
20 0176a 1136a 0156a 0171ab 1117a 0162a
金叶绿萝 Epiprem num aureum 100 0125a 0169a 0136a 0151a - -
80 - - - - - -
40 0125a 0186a 0129a 0119b 0172a 0127a
20 0134a 0188a 0138a 0117b 0160a 0129a
金叶臭椿 A ilanthus altissim a‘Aurea’ 100 1104 2126 0146 1124 2170 0147
80 - - - - - -
40 - - - - - -
20 - - - - - -
027
 3期 胡海姿等 : 金叶植物色素含量对光强的响应  
金叶红薯、金叶绿萝对光照强度响应不敏感 , 表现为各自的 Chl1、Car1和 Chl1 /Car1值在各种遮
光处理下均不发生明显变化 ; 金叶接骨木、金叶莸、金叶连翘对光照高度敏感 , 80%光强处理与
100%光强处理存在明显差异 ; 金叶珊瑚朴、金叶皂荚、金叶国槐、金叶风箱果、金叶红瑞木、金山
绣线菊、金叶小檗对光照敏感 , 80%光强处理与 100%光强处理没有明显差异 , 但除金叶风箱果外 ,
其它处理与其差异显著。金山绣线菊在 20%光强时 Chl1和 Car1含量最低 , 叶片接近白化 , 这可能是
因为光强过弱阻碍了叶绿素的合成。
随着处理时间的延长 (遮荫 30 d) , 各金叶植物色素含量变化趋于缓慢 , 对光强的响应降低。但
金叶女贞遮荫处理 15 d后 , 各处理及 100%光强的 Chl1含量均没有明显响应 , 遮荫 30 d后才开始出
现显著差异 , 说明金叶女贞对光强的响应需要较长的时间 ; 而且与 100%光强相比 , 80%光强的 Chl1
含量陡然上升 , 说明其可耐一定的低光照 , 但是为了使其叶色表达良好 , 仍需要栽培在强光环境条件
下。
综合本研究的结果 , 可以根据叶片色素含量变化对光强响应的敏感程度将供试金叶植物分为 3种
类型 , 即光强不敏感型、光强敏感型、光强高度敏感型。光强不敏感型的有金叶红薯和金叶绿萝 , 二
者均起源于热带 ; 光强敏感型的有金叶珊瑚朴、金叶皂荚、金叶国槐、金叶风箱果、金叶红瑞木、金
叶女贞、金山绣线菊、金叶小檗 , 绝大多数起源于暖温带 ; 光强高度敏感型的有金叶接骨木、金叶
莸、金叶连翘 , 起源于温带。
213 金叶植物的光响应参数、总叶绿素含量及比值比较
试验结果 (表 3) 显示 , 不同金叶植物的总 Chl1含量有显著差异。金叶接骨木、金叶小檗的
Chl1a /b明显低于 3; 金叶国槐、金叶皂荚、金叶臭椿、金叶红瑞木、金叶风箱果、金叶女贞、金叶
连翘、金叶绣线菊稍高或接近 3; 而金叶珊瑚朴、金叶莸、金叶红薯、金叶绿萝远高于 3, 特别是金
叶莸甚至达到 14112。
表 3 14种金叶植物的光响应参数、总叶绿素含量及比例
Table 3 L ight respon se param eters and tota l chlorophyll con ten t and its ra tio of 14 k inds of golden2leaf plan ts
植物
Plants
光补偿点
L ight compensation
point
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
光饱和点
L ight saturation
point
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
总叶绿素含量
Total chlorophyll
content
(mg·g - 1 FM)
Chl1a /b
金叶女贞 L igustrum lucidum‘Aurea’ 21 2 000 0111 3150
金叶红薯 Ipom oea bata tas‘Aurea’ 23 2 000 0172 5164
金叶莸 Caryopteris ×C landonensis‘Worcester Gold’ 28 2 000 0155 14112
金叶连翘 Forsythia koreana‘Suwon Gold’ 50 1 000 0119 4146
金叶风箱果 Physocarpus opulifolius‘Aurea’ 50 1 200 1109 4125
金山绣线菊 Spiraea ×bum alda‘Goldmound’ 50 1 600 0199 3163
金叶臭椿 A ilanthus altissim a‘Aurea’ 54 2 000 1104 2194
金叶绿萝 Epiprem num aureum 55 1 600 0125 7151
金叶珊瑚朴 Celtis julianae‘Aurea’ 60 1 800 0159 7157
金叶国槐 Sophora japonica‘Aurea’ 62 2 000 0191 4125
金叶接骨木 Sam bucus glauca‘Aurea’ 69 1 800 0113 2128
金叶皂荚 Gleditsia triacanthos‘Sunburst’ 76 1 400 0147 3197
金叶小檗 B erberis thunbergii‘Aurea’ 83 1 600 0107 1182
金叶红瑞木 Cornus alba‘Aurea’ 86 1 600 1150 3177
  注 : 测定温度 27℃; 全光照。
Note: Temperature: 27℃; Full sun2light.
127
园   艺   学   报 34卷
Chl1a /b值是植物耐荫性的重要指标之一。典型阳生植物的 Chl1a /b值在 3左右或更高 (王忠 ,
2000)。试验中除金叶接骨木、金叶小檗稍具耐荫性外 , 其它均为典型的阳生植物或强阳生植物 , 需
要配置在强光下 ; 但金叶红薯和金叶绿萝的色素变化对光强不敏感 , 这一类型植物可以考虑在林下或
室内环境中应用。
从表 3还可看出 , 金叶莸、金叶女贞、金叶红薯的光补偿点低于 30μmol·m - 2 ·s- 1 , 而其光饱
和点达到 2 000μmol·m - 2 ·s- 1 , 高于自然光强 , 说明这些植物能适应多种环境光强 ; 金叶皂荚、金
叶风箱果、金叶连翘的光补偿点为 50~76μmol·m - 2 ·s- 1 , 光饱和点较低 , 为 1 000~1 400μmol·
m
- 2 ·s- 1 , 表明其可以适应遮荫、半遮荫或部分时段遮荫的环境 ; 金叶珊瑚朴、金叶臭椿、金叶国
槐、金叶接骨木、金叶红瑞木、金山绣线菊、金叶小檗的光补偿点为 50~86μmol·m - 2 ·s- 1 , 光饱
和点为 1 600~2 000μmol·m - 2 ·s- 1 , 两者均较高 , 这些植物表现出阳生喜光的特点。
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