全 文 ：园 艺 学 报 2008, 35 (3) : 395 - 402
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 12 - 10; 修回日期 : 2008 - 02 - 22
基金项目 : 山东省良种产业化重点项目 [ 2005 (10) ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hrshu@ sdau1edu1cn)
致谢 : 本文英文摘要承美国农业部牟北泉博士修改 , 特此致谢。
垂枝桃枝条发育形态和内源激素的关系
沈 向 , 李亚蒙 , 康 鸾 , 邹岩梅 , 束怀瑞 3
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 要 : 以垂枝桃 ( P runus persica var. pendula) 为试材 , 分析了垂枝桃枝条发育过程中生物学形态和
内源激素含量的变化。直枝型枝条基角和延伸角极为接近 , 平均值分别为 5215°和 5210°; 而垂枝型枝条基
角和延伸角则分别为 5117°和 9219°。说明这两种类型芽萌发后的生长方向一致 , 直枝型枝条在生长过程中
能维持原生长方向 , 但垂枝型在生长过程中发生向下弯曲。根的基角与枝条的延伸角有相关性 , 直枝类型
和垂枝类型根的基角分别平均为 7813°和 4215°。倒置生长的垂枝桃枝条仍然表现为向重力生长 , 说明枝条
下垂是受重力诱导的。直枝桃枝条中木质素含量高于垂枝桃 , 在枝条背上下两侧差异尤大。对内源植物激
素含量的测定表明 , 直枝型枝条中的赤霉素含量由基部至梢部递增 , 在垂枝桃枝条背上侧赤霉素含量高于
下侧 , 与木质素分布状况一致 , 赤霉素分布的不均衡是导致次生木质部发育不均衡的重要原因。垂枝桃梢
端赤霉素含量较直枝桃更高 , 导致枝条先端生长快于次生木质部发育 , 使枝条无法支撑自身重量而下垂。
外源 GA3处理的垂枝桃枝条中 IAA /GA3比例与 CTK/GA3比例均显著增高 , 促进了垂枝桃枝条中部细胞分裂
与木质部分化 , 使其表现直立生长。
关键词 : 桃 ; 垂枝桃 ; 枝条 ; 发育 ; 激素
中图分类号 : S 685199 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 0320395208
Rela tion sh ip Between M orphology and Horm ones D ur ing W eep ing Peach
( P runus persica var. pendu la ) Shoot D evelopm en t
SHEN Xiang, L I Ya2meng, KANG Luan, ZOU Yan2mei, and SHU Huai2rui3
(S tate Key Laboratory of C rop B iology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: Morphological and hormonal changes during the shoot development of weep ing peach ( P runus
persica var. pendu la) were studied. The basal crotch and extended angles of shoots for the weep ing form were
5117°and 9219°, respectively; as compared to 5215°and 5210°for the standard peach. This shows that the
shoots of the two peaches started growth in sim ilar angles, but the branches of the weep ing form wep t down as
shoots get longer. The roots of weep ing peach also grew downward with a crotch angle of 4215°, compared to
7813°for the standard form. W hen weep ing peach treeswere p laced up side down, the braches also grew down
to the earth, indicating that the growth direction is dictated by gravity. The lignin content in the standard form
is higher than in the weep ing form which has much more lignin in the upper shoot than in the lower part. This
suggests that the mechanical tissue of weep ing peach hasweaker support ability for its branches. Sim ilar to the
lignin distribution, GA3 content measured by EL ISA increased from the base to the tip of a weep ing branch
where the gibberellins content is higher than the tip of a standard branch. This may result in that the tip s of
weep ing branches grow faster than the development of second xylem, so the branches canpit support their weight
and weep downward. Treatment of braches of weep ing peach by GA3 changed the GA3 content and distribution,
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increased IAA /GA3 and CTK/GA3 ratio, and p romoted the cell division and development of xylem in bran2
ches, resulting in up right growth.
Key words: peach; P runus persica var. pendu la; shoot; development; hormone
植物形态建成 , 尤其是分枝、叶片和花器官的形成以及形状和着生位置 , 一直是植物生理研究的
热点 , 近年在草本植物如拟南芥 ( Fujihira et al. , 2000)、水稻 (L i et al. , 2003) 上取得了很大进
展。通过对发育突变体的研究 , 明确了形态发育是激素和转录因子调控网络相互作用的结果 (巩鹏
涛和李迪 , 2005)。但是不同物种的发育控制 , 既有一定的保守性又具有特异性 , 所以木本植物和草
本植物在形态发育上的差异值得深入研究。
在树木中 , 形态发育的一个特殊类型是枝条下垂生长 , 构成了一个特殊的观赏植物群体。特别是
在蔷薇科植物中 , 垂枝物种很多 , 如垂枝梅 ( P runus m um e var. pendu la )、垂枝樱花 ( P. serru la ta
var. pendu la)、垂枝樱桃 ( P. spach iana ‘Plenarosea’)、垂枝桃 ( P. persica var. pendu la)、垂枝海棠
(M alus sp. ‘Red Jade’) 等 (O ttesen, 2002) , 不仅为园林绿化提供了形态各异的布景材料 , 也为木
本植物形态研究提供了丰富的试材。但关于树木垂枝发育的研究尚少 , 参考草本植物发育形态上的研
究结果 , 生长素的作用较为明显 : 水稻散生突变体受到生长激素和光的影响 , 从而表现平卧生长和分
蘖松散 , 同时对重力反应减弱 (李培金 等 , 2003)。王冰等 ( 2006) 综述在拟南芥、水稻、豌豆、
矮牵牛、马铃薯和玉米等模式植物上的结果 , 指出株型系统发育受到顶端优势的控制 , 生长素的合成
代谢、极性运输及信号传导是主要的化学信号。但 Teruko等 (1994) 研究樱花 ( P. spach iana) 重力
反应突变体内赤霉素合成系统 , 认为赤霉素改变了次生木质部结构 , 影响了重力反应。总之 , 激素合
成或分布的失衡可能是导致垂枝现象的一个原因 , 进而影响植物机械组织的重要成分 ———木质素的合
成与分布。
本研究以垂枝桃实生苗群体为试材 , 对其生长形态、枝条中木质素和激素的含量研究 , 试图揭示
其垂枝性状的产生机制 , 为进一步开发优秀的种质资源、研究植物生长的内在规律开展基础研究。
1 试验方法
111 垂枝性状生物学调查
11111 树体形态学调查
2002年在山东农业大学观赏果树试验园搜集垂枝桃品种 ‘红雨垂枝 ’ ( P runus persica var. pendu2
la‘Hongyu Chuizhi’) 和 ‘人面桃 ’ ( P runus persica‘Renm ian Tao’) 杂交后代的自花结实种子 , 播种
构建实生群体 , 得到了枝条性状分离的子代群体。于 2005年 5—6月测定地上部新梢生长速度 ; 2005
年秋后以逆重力方向为 0°测定一次枝的分枝角度 (包括基角与延伸角 ) 和基径 ; 落叶后测定各次分
枝数量、长度和芽数等形态学指标 ; 测定一级侧根的数量及分枝角度。
11112 倒置栽培试验
2005年 2—6月在温室中将实生直枝、垂枝桃各 10盆剪去主枝 , 保留 50 cm主干后倒置从盆底孔
中穿出 , 树干和盆孔之间用海绵填塞 , 置于金属架上正常浇水管理 , 新枝萌发后观察枝条生长特性。
112 木质素含量的测定
11211 木质素显色切片
按照李正理 (1996) 关于木质素的显色方法对直枝、垂枝桃一年生新枝的基部 (距新梢底端分
枝 1 cm处 ) 和梢部 (距新梢顶端 1 cm处 ) 进行徒手切片 , 在切片上先滴上 1滴含间苯三酚的酒精溶
液 (用 95%酒精配成 5% ～10%溶液 ) , 稍待片刻之后再滴上 1滴盐酸。木质部显示出红色后在显微
镜 (XSB 201型 ) 下观察 , 并用 N ikon 4500数码相机拍照。
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3期 沈 向等 : 垂枝桃枝条发育形态和内源激素的关系
11212 木质素含量的测定
2005年 11月选取实生直枝、垂枝桃枝条各 10条 , 自基部至梢部分段 , 每段沿水平中线分上下
两部分 , 切成小片 , 60～70 ℃干燥 , 磨成细粉。测定木质素含量 ( Zimmer, 1999) , 重复 3次。
113 激素处理与激素含量的测定
选实生直枝和垂枝桃各 10株 , 各选 1株作为对照 (无水乙醇 , 每芽 100μL ) , 其余分成 3组 ,
每组 12枝 , 4枝为一处理 : GA3 (每芽 50、100和 200μg) , PP333 (每芽 50、100和 200μg) , 均以
100μL无水乙醇溶解。剪去顶梢后用加样枪处理剪口下第 1芽 , 吸取处理量激素的溶液 , 轻轻滴加
到芽的顶端。处理开始于 2006年 5月 2日 , 分别在 5月 2日、8日和 14日 3次处理。5月 20日、26
日及 6月 5日测定新梢长度。
2006年 6月 14日剪取 100μg GA3处理的直枝、垂枝型枝条各 4条 , 以未经 GA3处理的枝条为对
照 , 每枝条分基部、中部和梢部 3部分 , 每部分又沿水平中轴线分背上、下两部分 , 每部分称取 015
g, 液氮速冻后研磨 , 加 4 mL样品提取液 , 转入 10 mL试管 , 摇匀后放置在 4 ℃冰箱中提取 4 h,
1 000 ×g离心 15 m in (离心机型号 LDZ522) , 取上清液。沉淀中加 1 mL提取液 , 搅匀 , 置 4 ℃下再
提取 1 h, 离心 , 合并上清液并记录体积 , 弃去残渣。激素含量测定采用酶联免疫吸附法 , 由中国农
业大学激素研究室完成 , 试剂盒由中国农业大学作物化控研究室提供 (李宗霆和周燮 , 1996)。
2 结果与分析
211 不同株型桃的生物学特性
21111 枝条与根的形态
直枝型新梢直立 , 生长旺盛 ; 垂枝型新梢下垂 , 树势稍弱。在生长量上 , 直枝型生长时间较长 ,
虽然生长季的平均生长速度两种类型差异不显著 , 但一次枝和三次枝的长度差异显著 , 其中直枝类型
一次枝和三次枝各较垂枝类型长 60%和 84% ; 直枝型新梢基部粗度略大于垂直型 (表 1、表 2)。但
是 , 垂枝类型在分枝能力和萌芽能力上占明显优势 , 抽样调查结果表明 , 直枝单株一至三次枝数分别
为 10、20和 13个 , 而垂枝单株则分别为 13、23和 23个。
在新梢分枝角度上 , 直枝型基角和延伸角极为接近 , 平均值分别为 5215°和 5210°; 而垂枝型基
角和延伸角相差很大 , 分别为 5117°和 9219°。说明这两种类型芽萌发后一段时间内的生长方向是一
致的 (基角近似 ) , 垂枝类型是在生长过程中出现的向下弯曲 , 进而导致延伸角的差异。
表 1 直枝、垂枝桃主枝和主根分枝角度及基径
Table 1 The crotch angle and ba sa l d iam eter of standard and weep ing peach
植株类型
Type of p lants
新梢基角 /°
Croch angle
of branches
新梢延伸角 /°
Extended angle
of branches
新梢基径 /mm
Basal diameter
of branches
一级根基角 /°
Croch angle
of roots
一级根基径 /mm
Basal diameter
of root
直枝 Standard 5215 ±1019 5210 ±1215 619 ±214 10117 ±15103 4178 ±411
垂枝 W eep ing 5117 ±8169 9219 ±23123 519 ±214 13715 ±2713 3122 ±210
注 : 所有数据采用 DPS统计软件处理 , 应用 t检验 , 3 表示类别间存在显著差异 ( P < 0105) , 下同。
Note: A ll data were calculated by DPS software, 3 means significant difference ( P < 0105) , the same below.
表 2 直枝、垂枝桃枝条生长状况
Table 2 Som e deta ils of branches of standard and weep ing peach
植株类型
Type of p lants
生长速率 /
(mm·d - 1 )
Growth rate
枝条长度 /mm
Total length of branches
一次枝
First branch
二次枝
Second branch
三次枝
Third branch
节间长度 /mm
Length of internodes
一次枝
First branch
二次枝
Second branch
三次枝
Third branch
直枝 Standard 6175 ±4125 2713 ±13113 1914 ±1011 1916 ±9113 118 ±117 112 ±014 111 ±016
垂枝 W eep ing 6169 ±1167 1710 ±518 1715 ±1213 1016 ±915 117 ±013 111 ±014 019 ±012
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此外 , 在分枝角度上 , 地上部与地下部有一定的联系 , 表现在垂枝类型地上部与地下部的分枝都
有 “下垂 ”的趋势。由于盆栽的缘故 , 根系的生长受到了限制 , 仅对其基角进行了测量 , 没有测量
根的延伸角 , 但在表 1的数据中 , 两种类型中一次根的基角差异显著。
21112 不同株型桃的倒置栽培结果
倒置栽培后 , 两种类型桃的长势均较正常生长弱 , 一个生长季之后直枝桃基径仅为 (219 ±116)
mm , 而垂枝桃为 (312 ±114) mm, 同期正常生长的直枝桃为 ( 415 ±211) mm , 垂枝桃为 ( 412 ±
210) mm。垂枝桃主干上的新萌发枝分布比较均匀 , 而直枝桃主干上的新萌发枝则主要分布在根茎处
和干顶端。垂枝桃新萌发的芽在向负重力方向生长约 17 cm (第 10节 ) 后梢部开始下垂生长 ; 而倒
置直枝桃虽然枝条基角较直立生长下的大 , 但枝条的生长明显趋向逆重力方向。这说明 , 芽萌发之后
一段时间内 , 光是引导茎尖生长方向的主因 ; 但生长到一定阶段后 , 重力作用开始成为一个重要因
素 , 从而导致不同树形枝条下垂或直立生长。在直枝类型中 , 由于向重力性紊乱 , 导致机械组织发育
不完善 , 长势较正常重力环境下更为纤弱。
212 不同株型桃的新梢中木质素分布及含量
21211 新梢的木质素显色切片
在基部的切片中 , 直枝类型新梢基部直径 2 mm, 其中木质部外围 (表皮、皮层、韧皮部 ) 厚
400μm, 木质部厚 280μm, 髓直径 800μm; 垂枝类型新梢基部直径 117 mm, 其中木质部外围厚 360
μm, 木质部厚 120μm, 髓直径 800μm。由此可见在直枝类型枝条直径仅大于垂枝类型 17% , 髓部
直径无差异的情况下 , 直枝类型木质部的厚度高于垂枝类型 133% , 差异显著 (图 1, A、B )。
在梢部切片中 , 直枝类型中共有初生木质部束 20个 , 其中水平面上下两侧各 10个 , 发育程度相
似 (图 1, C) ; 而垂枝类型中共有初生木质部束 17个 , 其中水平面上侧 10个 , 下侧 7个 (图 1, D)。
图 1 木质素显色切片的显微照片 ( 5 ×10倍 )
A. 直枝桃新梢基部 ; B. 垂枝桃新梢基部 ; C. 直枝桃新梢梢部 ; D. 垂枝桃新梢梢部 ; 箭头所指方向为逆重力方向。
F ig. 1 M icrophotographs of the cross section of top and ba sa l branches of standard
and weep ing peach sta ined for lign in using phloroglyc inol2HC l
A. Base of branch in standard peach; B. Base of branch in weep ing peach; C. Tip of branch in standard peach;
D. Tip of branch in weep ing peach; The direction of arrow means the direction of anti2gravity.
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3期 沈 向等 : 垂枝桃枝条发育形态和内源激素的关系
21212 新梢的木质素含量
通过对直枝、垂枝桃枝条的木质素含量检测 , 进一步在数据上印证了枝条木质素染色切片的结
果。在垂枝桃枝条中 , 枝条背上侧木质素含量明显高于背下侧 ( P = 01016, 差异极显著 ) ; 而在直枝
桃枝条中 , 枝条上下两侧的木质素含量差异不显著 ( P = 0124) (图 2)。此外 , 直枝桃枝条中单位质
量组织中木质素含量为垂枝桃的 1113倍 , 可以看出木质素的总含量虽有一定差异 , 但并不是导致两
种类型枝条形态差异的主因 , 木质素在枝条中的分布才是问题的关键。
图 2 垂枝型与直枝型枝条中木质素含量
F ig. 2 The con ten t of lign in in branches of weep ing and standard peach
213 不同株型桃新梢中的内源激素含量与分布
21311 新梢各部位激素含量
总体上 , 垂枝桃枝条中赤霉素 ( GA3 )、生长素 ( IAA ) 和细胞分裂素 (CTK) 含量均高于直枝
桃 , 且在枝条上下两侧分布不均衡 , 垂枝桃明显表现在上侧含量较高的态势。外源 GA3处理后 , 不论
直枝型还是垂枝型新梢中 GA3、 IAA和 CTK含量均明显增加。由图 3, A可见 , 正常生长的直枝与垂
枝新梢中 GA3分布趋势一致 , 即由基部向梢部依次增高。除梢部 GA3含量垂枝桃高于直枝桃外 , 中
部、基部含量基本相同。但是在新梢上下侧的 GA3分布 , 在直枝桃和垂枝桃中却有显著差异 , 垂枝桃
新梢上侧的 GA3含量明显高于下侧 , 说明 GA3分布不平均导致了枝条上下两侧生长速度和木质素分布
的不均。
但在使用外源 GA3处理后 , 直枝和垂枝桃新梢内的 GA3分布趋势发生了变化。直枝桃新梢中 , 基
部的 GA3含量与处理前基本一致 , 梢部含量显著升高但分布趋势没有变化 ; 而垂枝桃新梢中的 GA3含
量处理后基部异常升高 , 中部却明显下降 , 同时 GA3在垂枝新梢上侧含量不再比下侧高 , 这种与自然
状态下垂枝桃新梢内 GA3分布迥异的 GA3梯度导致了垂枝桃新梢不再下垂生长而是直立生长。
图 3, B为 GA3处理前后的直枝桃与垂枝桃新梢中 IAA的分布情况。无论是直枝还是垂枝桃的新
梢中 , IAA在上下两侧分布差异不明显且下侧含量均偏高。通过 IAA /GA3的比值发现 , 该比值从基部
至梢部递减 , 虽然 IAA可以促进 GA3的合成 (Ross et al. , 2000) , 但高 IAA /GA3比例导致更多的木质
部分化 , 在 GA3处理的垂枝桃中部 , 这种现象最为明显。
图 3, C为 GA3处理后的直枝桃与垂枝桃枝条中细胞分裂素的含量与分布。从图中可见 , GA3处
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理的垂枝桃枝条中 , 细胞分裂素含量明显增加 , 但含量梯度与分布差异没有明显的改变 , 因此细胞分
裂素可能不是调控枝条生长形态的主要因素。
图 3 直枝、垂枝新梢内 GA3处理前后各部分激素含量
F ig. 3 The con ten t of horm ones in shoots of standard and weep ing each trea ted w ith or w ithout GA3
21312 GA3与 PP333处理后新梢生长状况
从图 4中可见 , 直枝类型和垂枝类型对照的枝条长度不存在显著差异。50μg GA3处理中 , 直枝
桃枝条长度始终略低于对照 , 垂枝桃枝条长度则略高于对照 , 但与对照间差异均不显著 ; 直枝桃枝条
长度小于垂枝桃枝条 , 二者间存在显著差异 , 表明 50μg GA3处理对促进垂枝桃枝条生长作用显著。
100μg GA3处理中 , 两种类型桃枝条长度均高于对照 , 且直枝类型生长被促进现象更为显著 , 说明该
处理有效地促进了直枝类型枝条的生长 , 垂枝型枝条对 GA3耐受能力比直枝型差。200μg GA3处理
中 , 情况与 100μg GA3处理类似 , 但对枝条生长的促进作用稍弱 , 而且垂枝类型新梢产生了坏死。
各处理表现说明 , 垂枝类型对外源赤霉素处理的敏感性高于直枝类型。
GA3显著影响枝条发育角度 , 垂枝型在接受外源 GA3处理后 , 枝条生长方向由下垂变为直立 , 但
枝叶纤弱 , 直枝型在接受外源 GA3处理后 , 除枝条长度增加、长势纤弱外 , 生长方向并没有变化。而
在生长延缓剂 PP333处理各组 , 可以发现两种类型枝条长度均显著低于对照 ; 但垂枝类型枝条长度稍
高于直枝类型 , 说明垂枝类型拮抗生长延缓剂的能力较高 , 这与其内源赤霉素水平较高有关。
004
3期 沈 向等 : 垂枝桃枝条发育形态和内源激素的关系
图 4 GA3和 PP333处理后定期测量的直枝和垂枝桃新梢长度
F ig. 4 The shoot length of standard and weep ing peach after trea ted by GA3 and PP333
3 讨论
311 桃垂枝树形的发育控制
向重力性定点角 ( gravitrop ic set point angle, GSA ) 是指由植物向重力性所决定的 , 植物器官在重
力 ( gravity) 作用下所保持的角度 , 将地球重力矢量设为 GSA的 0°(D igby & Firn, 1995)。垂枝植物
是向重力性运动突变体 ( GSA突变体 )。这些突变体地上部器官的 GSA随着器官的发育会变得远远
小于正常情况下的 GSA, 以致这些器官最终完全垂直向下生长。许多植物器官的 GSA发育改变的现
象只有在照光的情况下才会发生 , 但垂枝桃没有受到光的影响。
植物的器官一旦偏离它的 GSA, 就会调节它两侧的细胞进行不对称的伸长 , 通过弯曲生长而最
终与 GSA方向一致 ; 而如果这种偏离未受到应有的调节 , 则可能导致枝条生长的方向偏向 “不正
常 ”的方向。植物器官通过细胞的伸长来调节自身的生长方向。
重力环境是诱导垂枝基因表达的外在因素 , Yoneyama等 (2004) 指出重力诱导次生木质部的发
育并支撑植物茎向负重力方向生长 , 而在微重力环境下次生木质部和韧皮纤维的分化与发育都将受到
影响。重力刺激的结果导致一种己糖转化酶基因的表达 , 而该己糖的不平衡分布将影响细胞的伸长。
说明垂枝基因的表达可能和植物对重力的感受有关 , 并导致激素如赤霉素的不均匀分布。在本试验
中 , 倒置生长的垂枝桃新梢在向上生长短暂时间之后重新转向地球生长 , 也可以说明这个问题。
312 激素水平对枝条生长的影响
激素对于枝条中形成层内侧次生木质部的发育具有重大的意义 , 次生木质部的发育为支撑枝条向
上生长提供了机械力。赤霉素在木本植物枝条伸长及木质部和韧皮部发育方面起十分重要的作用。有
研究表明 GA1的水平与次生木质部纤维的伸长相关 (R idoutt et al. , 1996)。长梗扁桃 ( P runus pedun2
cu la ta Maxim. ) GA2处理后转变为直立生长 ( Saotome et al. , 1995) , 意味着赤霉素对提高次生木质部
的支撑力有着显著的作用。本研究结果表明 , 垂枝类型中梢端赤霉素含量较高导致梢端细胞伸长更
快 , 而上侧赤霉素含量较高 , 导致上侧细胞伸长更快 , 下侧木质素合成速度又不足以支撑前端枝条的
重量 , 两种因素叠加在一起 , 导致了枝条下垂的发生。
综合各激素的含量与分布情况可以发现 , 赤霉素的含量较高及分布不均是导致垂枝桃枝条下垂的
主要原因 ; 而外源赤霉素处理的垂枝桃枝条中各种激素的含量与分布情况都发生了变化 , 在其由下垂
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生长转变为直立生长的过程中 , 各种激素的相互作用影响了这一生长过程 , 而在此过程中各种激素具
体是怎样互相影响的 , 激素配比的变化和由此引发的一系列生理变化还有待于进一步的研究发现。
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