全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 747～750
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 04 - 05 ; 修回日期 : 2004 - 11 - 08
半无叶型菜豌豆 af 基因遗传规律研究及其利用
王凤宝　董立峰　付金锋
(河北科技师范学院农学系 , 昌黎 066600)
摘 　要 : 对菜豌豆 af 基因进行了定位研究 , 并将其用于育种。研究结果表明 : 菜豌豆半无叶性状受一
对相对基因控制 , F2 单株分离符合 3∶1 的比例 , 普通型为显性性状 , 半无叶型为隐性性状 , af (小叶突变基
因) 与 i (子叶颜色基因) 、lf (初花节位基因) 连锁 , 位于第一染色体。af 在 lf 和 i 之间 , af 和 i 间的图距
为 6180 个遗传单位 , af 和 lf 间的图距为 36174 个遗传单位。利用 af 基因选育出的优质、高产菜豌豆新品种
‘须菜 1 号’, 具有发达的嫩卷须 , 可作龙须菜新菜种 ; 其嫩茎、嫩荚清香可口。
关键词 : 豌豆 ; 半无叶型菜豌豆 ; af 基因 ; 遗传 ; 育种
中图分类号 : S 64313 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620747204
Inheritance of Semi2leafless and Its Utilization in Vegetable Pea
Wang Fengbao , Dong Lifeng , and Fu Jinfeng
( Department of Agronomy , Hebei Normal University of Science and Technology , Changli 066600 , China)
Abstract : Semi2leafless pea is the mutant of common pea. Cross experiments between semi2leafless pea and
common pea were carried out to find out heredity of semi2leafless gene. The results showed that semi2leafless is gov2
erned by a recessive gene af . It is linked with i (green cotyledon) and lf (low initial flowering node) on the first
chromosome in pea , and the order of them is lf , af and i , i . e. af is between lf and i . Cross2over value between
af and i is 6180 % , and 36174 % between af and lf . A new semi2leafless vegetable pea cultivar with super2high
yield and high nutritional quality.‘Xucai 1’was bred and selected. Its fresh pods taste delicious. Its extremely
developed tendrils can be sold as top grade Longxu vegetable. The tender stems and leaves are also high quality veg2
etable. Significant value of af in pea breeding was conclusive.
Key words : Pea ; Semi2leafless vegetable pea ; af gene ; Heredity ; Breeding
1951 年 , 西欧及美国确定了以生产罐头和菜用品种的豌豆育种方向 , 并首先杂交育成菜豌豆〔1〕。
1953 年 Kujala 报道了普通豌豆 ( Pisum sativum L. ) 的所有小叶突变成卷须的突变体 (无叶型、半无叶
型) , 并证明其在豌豆中最抗倒伏〔2～5〕, 但当时并没有应用于遗传育种。1987 年前苏联的 Knyaz′Kova
在分析不同茎叶类型豌豆基因型的育种和遗传中 , 也指出无叶品系最抗倒伏 , 由于发达的卷须在植株
间相互缠绕 , 形成强大的抗拖拉能力 , 这是一种独特的抗倒伏机制〔6〕。英国的 John Innes 对无叶豌豆
进行研究 , 发现其产量和遗传稳定性好 , 而且便于喷药防治害虫〔1〕。法国由于成功培育半无叶型豌豆
新品种 , 使豌豆种植面积由几万公顷增长到 60 万公顷 , 产量由 2250 kg·hm - 2左右增加到 4500 kg·
hm - 2以上〔7〕。Debelyǐ〔8〕, Tosuganok 和 Epikhov 等〔9〕也认为半无叶豌豆抗倒伏、产量高。
菜豌豆是豌豆的一个变种 , 豆荚无革质膜 , 糖度高达 10 %以上 , 营养丰富 , 清香甜脆 , 质优 ,
口感好 , 其嫩茎梢、嫩荚、鲜豆粒也是鲜菜佳品和速冻出口的主要蔬菜之一 , 同时也可兼作药
用〔10～12〕。近年来我国菜豌豆的加工食品极具开发价值且深受消费者欢迎〔13〕。但菜豌豆缺少抗倒伏、
优质、高产品种。半无叶型基因突变的利用 , 可改善冠层结构 , 改善豌豆群体通风透光条件及形成群
体一体化 , 即可实现菜豌豆抗倒伏和增产育种的突破〔14～17〕。目前 , 国内外关于 af 基因研究报道较
少 , 周希澄等总结前人研究结果 , 证明 af 基因位于第一染色体上 , 但基因位点未准确定位〔18〕, 因
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此 , 我们开展了 af 基因在菜豌豆上的遗传规律研究及育种利用。
1 　材料与方法
111 　材料
普通型菜豌豆品种为‘日本 1 号’和‘脆皮蜜’。半无叶型菜豌豆品种 (系) 为‘须系 1 号’和
‘须系 3 号’, 各品种的标记性状和基因符号见表 1。
表 1 　菜豌豆品种的标记性状和基因符号
Table 1 　Characters and their gene symbols studied in each variety
品种
Cultivar
标记性状
Marked characters
基因符号
Gene symbols
来源
Resource
须系 1 号
Strain Xuxi 1
黄子叶 ,小叶突变体 ,初花前节位大于 11 节
Yellow cotyledon , leaflet mutant , initial flowering node more than 11
IIafafLfLf
　
河北科技师范学院 Hebei Normal
University of Science and Technology
日本 1 号
Japan 1
绿子叶 ,正常小叶 ,初花前节位 4～11 节
Green cotyledon , normal leaflets , 4 - 11 nodes before the first flower
iiAfAflflf
　
日本
Japan
脆皮蜜
Cuipimi
绿子叶 ,正常小叶 ,初花前节位 4～11 节
Green cotyledon , normal leaflets , 4 - 11 nodes before the first flower
iiAfAflflf
　
美国
America
须系 3 号
Strain Xuxi 3
绿子叶 ,小叶突变体 ,初花前节位 4～11 节
Green cotyledon , leaflets mutant , 4 - 11 nodes before the first flower
iiafaflflf
　
河北科技师范学院 Hebei Normal
University of Science and Technology
112 　方法
11211 　遗传研究 　用三点测交法确定小叶突变、子叶颜色、初花节位这 3 对基因的遗传距离及排序 , 用
X2 测验测定‘脆皮蜜’ב须系 1 号’F2 群体叶片性状、子叶颜色性状、初花节位性状的分离比例。
将‘日本 1 号’ב须系 1 号’F1 与具有三隐性基因的‘须系 3 号’测交 , 统计 F2 所结种子黄
子叶、绿子叶的个数及小叶突变体、正常小叶和初花前节位 (11 节以上和 4～11 节) 的株数 , 计算
交换率 (新配子出现的频率占总配子的百分率) 。
11212 　须菜 1 号选育方法 　对‘脆皮蜜’ ב须系 3 号’的杂种后代用系谱法处理 , 并进行春季、
夏季、冬季加代选择。夏季重点选育耐高温、抗根腐病、抗白粉病特性 ; 冬季加强抗寒性选择 ; 春季
加强产量性状选择 , 严格选择在春、夏、冬季均表现良好的株系。
抗病性鉴定在病圃中进行 , 抗根腐病、白粉病不超 2 级者入选。通过品系比较试验、品种比较试
验和生产试验进行新品种的丰产性、适应性鉴定。品系比较试验小区面积 8 m2 , 3 次重复 ; 品种比较
试验面积 15 m2 , 3 次重复 ; 生产试验面积 01033 hm2 , 不设重复。在结荚盛期 , 用拉力仪沿水平方
向拉动被测单株茎秆中部 , 当茎秆与地表成 45°角
时读数 , 以进行抗倒伏性鉴定。
2 　结果与分析
211 　相对性状的遗传分析
以绿子叶、正常小叶、初花节位低品种‘脆
皮蜜’为母本 , 黄子叶、小叶突变体、初花节位
高豌豆品种‘须系 1 号’为父本进行杂交 , F1 表
现初花高节位、黄子叶、正常小叶 , 为完全显性
遗传 , X2测定 F2相对性状的分离比例均符合 3∶1 ,
证明 3 对相对性状均由单基因控制 (表 2) 。
表 2 　相对性状的 X2测验分析
Table 2 　X2 test of goodness of fit for one pair of
contrasting characters
相对性状
Contrasting characters
观察值 (O)
Observed
number
理论值 ( E)
Expected
number
X2
黄粒 Yellow 1821 184015 01766
绿粒 Green 633 61315
普通叶型 Common 1835 1872 21847
半无叶型 Semi2leafless 661 624
初花高节位 High initial flowering node 1598 1574125 11478
初花低节位
Low initial flowering node
501
　
524175
　
　　注 : X2 = ∑〔( │O ∃ E│- 015) 2/ E〕; X20105 = 31841。
Note : X2 = ∑〔( │O ∃ E│- 015) 2/ E〕; X20105 = 31841.
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212 　小叶突变、子叶颜色、初花节位 3 对基因的遗传距离及排序
‘日本 1 号’和‘须系 1 号’杂交 , F1 均表现为初花节位高、黄子叶、正常小叶 , 证明均为显性
遗传 , F1与三隐性亲本‘须系 3 号’测交 , 3 对基因的分离情况见表 3。
表 3 　3 对基因测交结果
Table 3 　Inheritance of the three traits , i. e. initial flowering node , cotyledon color and tendril type
F1 配子基因型
F1 gamete genotypes
测交子代表现型
Phenotypes of test2crossing offspring 株数Plant number 组合类别Recombinant
+ af +
　
初花高节位、小叶突变体、黄子叶
High initial flowering node ,semi2leafless , yellow cotyledon 1007　 亲本组合Recombinants resembling parents
lf + i
　
初花低节位、正常小叶、绿子叶
Low initial flowering node , normal leaflet , green cotyledon
989
　
+ + i
　
初花高节位、正常小叶、绿子叶
High initial flowering node ,normal leaflet , green cotyledon
573
　
重组合 (单交换Ⅰ) Recombinants
(Crossing2over between lf and af )
lfaf +
　
初花低节位、小叶突变体、黄子叶
Low initial flowering node ,semi2leafless , yellow cotyledon 584　
+ afi
　
初花高节位、小叶突变体、绿子叶
High initial flowering node ,semi2leafless , green cotyledon 　68　 重组合 (单交换Ⅱ) Recombinants(Crossing2over between af and i)
lf + +
　
初花低节位、正常小叶、黄子叶
Low initial flowering node ,normal leaflet , yellow cotyledon
　76
　
+ + +
　
初花高节位、正常小叶、黄子叶
High initial flowering node ,normal leaflet , yellow cotyledon
　40
　
重组合 (双交换) Recombinants
Double crossing2over among lf , af and i
lfafi
　
初花低节位、小叶突变体、绿子叶
Low initial flowering node ,semi2leafless , green cotyledon 　46　
总和 Total 3383
　　注 :以‘+ ’号表示显性基因 ,隐性基因以小写字母表示。
Note :The symbol‘+ ’stands for dominant gene ,and small letter stands for recessive gene.
21211 　i、lf 和 af 3 基因连锁遗传的判定 　用三隐性亲本测交 , F1 产生的配子种类及比例不符合 1∶1∶
1∶1∶1∶1∶1∶1 ; 也不符合每 4 种配子数值相等的比例 , 出现了亲本组合类型多 , 重组合类型少的情况 , 并且
两两数字接近 , 证明这 3 个基因位于同一染色体上 , 呈连锁遗传。测交子代共有 8 种表现型。
21212 　双交换组合类型 　利用三点测验来确定连锁的 3 个基因在染色体上的顺序时 , 首先要在测交
后代中找出双交换类型。+ af + 和 lf + i 配子数分别为 1007 和 989 , 数值最大 , 属于非交换的亲本类
型 ; + + + 和 lf afi 配子数分别为 40 和 46 , 数值最小 , 属于双交换类型 , 其余为单交换类型。按照双
交换基因就是 3 个连锁基因中的中间基因原则 , 可确定它们的基因顺序 , 由于卷须性状基因属于双交
换基因 , 因此位于初花节位基因和子叶颜色基因之间 , 这 3 对基因的顺序就为 lf afi。
21213 　3 对基因的重组率 　根据测交子代各类型的株数 , 即可分别求出各类型的重组率 , 确定 3 对基
因在染色体上的具体位置 , 由于双交换包括两个单交换 , 所以估算两个单交换时 , 应分别加上双交换
的重组率 , lf 和 af 基因间相距 36174 个遗传单位 ; af 和 i 基因间相距 6180 个遗传单位 ; lf 和 i 基因间
相距 43154 个遗传单位。
双交换的重组率 : (40 + 46) / 3383 ×100 % = 2154 % ; 单交换 Ⅰ的重组率 : (573 + 584) / 3383 ×
100 % + 2154 % = 36174 % ; 单交换 Ⅱ的重组率 : (68 + 76) / 3383 ×100 % + 2154 % = 6180 %。
已知子叶颜色基因和初花节位基因均位于第 1 染色体上 , 从上述试验又可知小叶突变基因与子叶
颜色基因和初花节位基因存在连锁关系 , 因此证明这 3 个基因均位于豌豆第 1 染色体上。
213 　af 基因在菜豌豆新品种选育上的应用
用美国菜用普通型甜豌豆品种‘脆皮蜜’为母本 , 半无叶型菜豌豆‘须系 3 号’为父本杂交 , 经
过多年培育 , 选育出半无叶型、无革质膜菜用甜豌豆新品种‘须菜 1 号’。‘须菜 1 号’株型收敛 , 露
地栽培株高 70 cm 左右 , 根系发达 , 有效分枝 118 个左右 , 主茎节数 18 个左右 ; 托叶正常 , 小叶突变
成卷须 , 属半无叶型 , 托叶颜色深绿 , 白花 ; 成熟时荚果微黄 , 单株荚数 10 个左右 , 荚皮嫩厚 , 荚
果圆柱形 ; 双荚率 90 %以上 ; 单荚粒数 6 个左右 , 皱粒 , 籽粒柱型、绿皮、黄子叶 , 千粒重 220 g 左
947　6 期 王凤宝等 : 半无叶型菜豌豆 af 基因遗传规律研究及其利用 　
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右 ; 嫩荚含糖量达 1018 % , 无豆腥味 , 甘甜可口 , 品质优良 , 抗根腐病。
‘须菜 1 号’卷须十分发达 , 通过植株间相互缠绕 , 明显地提高了抗倒伏能力 , 田间抗倒伏鉴定
表明 , 群体边缘和中间的抗拖拉力分别为 6104 m·kg·s - 2和 7119 m·kg·s - 2 , 比对照‘奇珍 76’ (3146
m·kg·s - 2、5110 m·kg·s - 2) 分别增加了 74157 %和 40198 %。
‘须菜 1 号’生产试验结果表明 , 该品种抗病、高抗倒伏 , 生长健壮 , 单株荚数多于对照品种
(奇珍 76) 213 个 , 千粒重也高于对照 , 鲜荚产量高于对照 3211 %。‘须菜 1 号’具有发达的卷须 , 其
嫩卷须是名副其实的龙须菜 , 可作为我国龙须菜新型专用品种。嫩茎叶也为优质蔬菜。
3 　讨论
本研究表明 : 菜豌豆小叶突变体受一对基因控制 , 该基因位于第 1 条染色体上 , 与子叶颜色基
因、初花节位基因呈连锁遗传 , af 基因与籽粒颜色基因相距 6180 个遗传单位 , 与初花节位基因相距
36174 个遗传单位。育种实践表明 , 半无叶基因 af 在菜豌豆高产、抗倒伏育种上具有重要的利用价
值。此外 , 利用卷须突变特性 , 直接生产卷须 , 作为特菜品种加以利用 ; 嫩茎尖、嫩荚亦可做蔬菜利
用。所以 , 半无叶型菜豌豆利用价值高 , 经济效益显著。
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