全 文 ：园 艺 学 报 2004，
Acta Horticulturae Sinica
干旱胁迫下抑制光呼吸对 ‘赤霞珠’葡萄光抑制
的影响
管雪强 ，。 赵世杰 李德全 束怀瑞
( 山东农业大学园艺学院，泰安 271018； 山东农业大学生命科学学院，泰安 271018； 山东省酿酒葡萄科学研究
所，济南250100)
摘 要：选用葡萄 (Vitis vinifera L．)品种 ‘赤霞珠’(Cabernet Sauvignon)的2年生盆栽苗，进行不
同程度的干旱处理20 d及随后连续3 d的光呼吸抑制剂异烟肼 (INH)处理后，测定其 PSII最大光化学量
子产量 (Fv／Fm)、实际光化学效率 (qbPSI)及净光合速率 (Pn)，并计算其总光合电子传递 (J )、羧化
电子传递 (J )、加氧电子传递 (J。)及光呼吸速率 (Pr)，发现赤霞珠葡萄在于旱胁迫下能够有效调动其
光保护机制以避免严重光抑制的发生，而INH抑制光呼吸后，光抑制程度则明显加重，从而证明干旱胁迫
下光呼吸对赤霞珠葡萄的光保护机制起重要作用。
关键词：葡萄；干旱胁迫；光呼吸；光抑制；光合作用
中图分类号：S 663；Q 945 文献标识码：A 文章编号：0513—353X(2004)04-0433-04
The Efect of Inhibited Ph0t0respirati0n on Photoinh ibition in ‘Cabernet
Sauvignon’( vinefera L．CV．)under Drought Stress
Guan Xueqiang ，Zhao Shijie ，Li Dequan ，and Shu Huairui
( Colege ofHorticulture，ShandongAgricultural University，Taian 271018，China； Colege ofL Science，ShandongAgricul-
tural University，Taian 271018，China； Shandong Vine and Wine—Making， e，Jinan 250100，China)
Abstract：Using two—year·old poted ‘Cabernet Sauvignon’(Vitls vinifera L．CV．)as materials，maxi—
mal(Fv／Fm)and actual( PSI)photochemical eficiency of photosystem I(PSII)，net assimilation rate
(Pn)were measured by combined measurements of gas exchange and chlorophyl fluorescence parameters after
a 20 days slight，moderate and severe drought level of soil and succeeding three days INH·spraying treatment．
Total electron transport rate(JT)，electron transport flows used in carboxylation(Jc)and oxygenation(J0)
reaction catMyzed by Rubisco，and photorespiration rate(Pr)were calculated．Serious photoinhibition can be
avoided by effective photoprotection mechanism in ‘Cabernet Sauvignon’，while photoinhibition aggravated
when the leaves were sprayed with INH，a inhibitor of photorespiration，which suggests that photorespiraion
plays an important role in photoprotection mechanism of ‘Cabernet Sauvignon’under drought stress．
Key words：Vitis vinifera L．；Drought stress；Photorespiration；Photoinhibition；Photosynthesis
光呼吸是指植物绿色部分在光下吸收 0：、释放 CO 的过程，长期以来被认为是影响产量的主要
因素之一，生产上也曾有过通过抑制光呼吸来提高经济产量的试验 ¨]。自从光呼吸的光保护作用被
发现后 ，人们在这方面进行了大量的研究，并形成了两种截然相反的观点 卜“]。葡萄 (Vitis vinif-
era L．)作为高光呼吸的c 植物，其光呼吸消耗可占总光合产物的20％～50％，葡萄又被认为是具有
较强干旱适应能力的作物，光呼吸是否通过在干旱胁迫下提供光保护从而在其抗旱性方面有所贡献尚
无报道。本试验选择生产上常用的酿酒葡萄品种 ‘赤霞珠’，通过光呼吸抑制剂 INH抑制光呼吸，对
干旱胁迫条件下光抑制程度及光呼吸的光保护作用进行了探讨。
收稿日期：2003一ll一27；修回日期：2004—05—21
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目 (G1999011700)
}通讯作者 Author for correspondence(E-mail：dqli@sdau．edu．an)
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434 园 艺 学 报 31卷
1 材料与方法
试验于2003年6～8月于山东农业大学园艺学院小果园进行，试材选用欧洲葡萄 (Vitis vinifera
L．)‘赤霞珠’(Cabemet Sauvignon)的2年生盆栽苗。待盆栽苗新稍长至1O片叶时选取生长一致的
试材，将每株盆栽苗新梢生长点下第5片全展叶挂牌作为测定叶片，然后将试材搬到试验区进行干旱
处理。试验区地面铺塑料，防止盆栽苗根系下扎和利用毛细作用从地面吸水，盆栽苗上方设遮雨棚，
晚间及降雨前用塑料覆盖。设轻度 (T1)、中度 (12)、重度 (T3)干旱胁迫和充分灌水处理 (表
1)，每处理6盆，在盆中打孔，每天傍晚补充当天损失的水分。白干旱处理第2O天开始，从各处理
中均选择3盆，每天对测定叶片及其上下叶片喷 10 mmol异烟肼 (INH)抑制光呼吸，连续喷3 d，
每天喷2次，其余3盆喷清水作为对照。
叶片相对含水量计算：依赵世杰等 ¨的方法，每个处理测定3个叶片，以其平均值 ±标准差作
为测定结果。叶片光合气体交换参数与叶绿素荧光参数同步测定：在连续 INH处理 3 d后，用英国
PP．Systems公司生产的 CIRAS一1便携式光合仪在人工光源 800 p,mol·m～ ·s 下测净光合速率
(Pn)，并遮光测定暗呼吸速率 (R )；用英国Hansatech公司生产的FMS2脉冲调制式荧光仪同步测
定 PSI实际光化学效率 (~PSII)，每个处理测定3个叶片，以其平均值 ±标准差作为测定结果。叶
绿素荧光参数测定：叶片暗适应20 min后，用 FMS2脉冲调制式荧光仪测定PSI最大光化学量子产
量 (Fv／Fm)，每个处理测定3个叶片，以其平均值 ±标准差作为测定结果。
依Valentini等 的方法，计算总光合电子传递 (指叶片吸收光能并传递到PSII反应中心而形成
的电子传递量)以及羧化 (光合碳同化)和加氧 (光呼吸)的电子传递。
总光合电子传递：J (p,mol·m一·s )=AF／Fm ×PPFD×0．84×0．5，其中AF／Fm 为PSI实
际光化学量子产量，PPFD为光照强度，0．84为叶片光能吸收率，0．5代表两个光量子激发一个电子
传递。羧化电子传递：J (p,mol·m。。·s )=1／3[J +8(Pn+R )]，其中Pn为净光合速率，R
为暗呼吸值。加氧电子传递：J。(p,mol·m一 ·s )：2／3[J 一4(Pn+R )]，光呼吸速率：Pr
( mol·m～·S )=1／12[JT一4(Pn+Rd)]。
2 结果与分析
2．1 不同干旱胁迫下赤霞珠葡萄叶片相对含水量
测定不同胁迫下的叶片相对含水量 (表 1)，
并以此作为衡量叶片受干旱胁迫程度的标准。
2．2 不同干旱胁迫下赤霞珠葡萄总光合电子传递
(J )、羧化 电子传 递 (J )和加 氧 电子传 递
(J。)的变化
随着干旱胁迫程度的加重，叶片喷清水对照
和喷光呼吸抑制剂异烟肼 (INH)处理的赤霞珠
表1 不同干旱胁迫下赤霞珠葡萄叶片相对含水量
Table 1 Relative water content of ‘Cabernet Sauvignon
leaves under drought stress
葡萄的J 、J 和J。均下降，但对照的J。下降幅度相对较平缓 (图1)。与对照相比，INH处理在明
显抑制J。的同时，对 J 和J 也有相当的抑制作用，在充分灌水及轻度干旱胁迫处理下，对照的J
没有明显的降低，而INH处理后的J。仅相当于对照的50％；中度干旱胁迫下，对照的J 也明显下
降；而重度干旱胁迫下，对照及 INH处理的J 均下降至较低的水平。
2．3 不同干旱胁迫下赤霞珠葡萄净光合速率 (Pn)及光呼吸速率 (Pr)的变化
如图2所示，除充分灌水条件下 INH处理的 Pn明显低于对照外，各干旱胁迫条件下两者的Pn
均没有明显差异；而Pr则由于INH的抑制比对照下降了约50％，直到重度干旱胁迫下，对照的Pr也
下降到相当低的水平时，INH处理的Pr也仅相当于对照的2／3。
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4期 管雪强等：干旱胁迫下抑制光呼吸对 ‘赤霞珠’葡萄光抑制的影响 435
～厦
～
充分灌水 T1 T2 T3
Wel1一
watered
图1 干旱胁迫下赤霞珠葡萄总电子传递 (JT)、羧化电子
传递 (Jc)和加氧电子传递 (Jo)的变化
F 1 Q咖 0ftotal electron位m叩on rate(JT)，electron位m叩on
flows usedin carboxylafion (Jc)and dectrontransportflows usedin
oxygenation(Jo)0f‘Cabernet Sauvignon’under drought stress
2．4 不同干旱胁迫下赤霞珠葡萄 PSH最大光化学
量子产量 (Fv／Fm)和实际光化学效率 ( SⅡ)
的变化
如图3所示，随着干旱胁迫程度的加重，Fv／
Fm在对照中没有明显的降低，而 INH处理后则
出现了明显了下降，重度干旱胁迫下则下降到
0．686；~PSI则在对照和 INH处理中都明显下
降，INH处理还加重了这一趋势，仅相当于对照
的60％ ～70％。这表明INH抑制光呼吸后，加重
了干旱胁迫造成的光抑制，即干旱胁迫下光呼吸
在赤霞珠葡萄光保护中具有重要的作用。
^ 、 I 、 ^
j 习比
充分灌水 T1 T2 T3
Wel1一
watered
图2 干旱胁迫下赤霞珠葡萄净光合速率 (Pn)及
光呼吸速率 (Pr)的变化
Fig,2 a瑚 g of net assimilation rate(Pn)and photorespimtion
rate(Pr)of‘Cabernet Sauvignon’under drought stress
充分灌水 T1 T2 T3
Wel1一
watered
图3 干旱胁迫下赤霞珠葡萄PSH最大光化学量子产量
(Fv／Fm)和实际光化学效率 (~PSII)的变化
Fig．3 Changes of maximal(Fv／Fm)and actual(@PSH)
photochemical efi ciency of PSH of ‘Cabernet Sauvignon’
under drought stress
光抑制是指过剩光能导致的光能转化效率的降低和光合器官的损伤，可以用两个指标来衡量光抑
制的类型和程度，Fv／Fm的降低多是由于光合器官的损伤，最初在用离体叶绿体进行的研究中，其被
看作判定光抑制的标准；~PSI的下降则反映了过剩光能非光化学耗散导致的光能转化效率的降
低 引。
自从光呼吸的光保护作用被提出后，一直存在争议，Kozaki等 利用突变体验证了光呼吸的光保
如 ∞ ∞ ∞ ∞ 如 O∞ 如 ∞ ∞ 如 O∞ 如 ∞ ∞ 如 O
如 ∞ 加 ：合 ∞ 如 如 ∞ ∞
O O O O O O O O O O O O O O O O
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436 园 艺 学 报
护作用，Wingler等 用免疫吸附法也证明了干旱条件下光呼吸活性的提高，Haupt—Herring等 通
过 O，同位素检测发现将电子传递给 O 是干旱条件下番茄植株一个重要的热耗散途径。Brestic等 ¨
则发现，在干旱处理的法国豆叶片的c0 补偿点时，将大气 O 浓度由21％降低到2％，未对PSII最
大光化学效率 (Fv／Fm)产生影响，他们从而认为光呼吸耗散掉的激发能只占总激发能的-d部分；
Nogu~s等¨¨ 则提出在干旱胁迫条件下 RuBP羧化能力下降的同时也伴有其加氧能力的降低。
干旱胁迫导致气孔导度下降，因而细胞内O 与CO 的浓度比上升，在植物酶体系活性没有明显
削弱的情况下，Rubisco催化的RuBP加氧反应应该相对上升，而且同样因为细胞内外空气流通不畅，
光呼吸释放的CO 又可被立即用于光合，这一光呼吸及光合的再循环有可能安全地耗散了相当的激
发能，Tekeba等 估计在CO 补偿点时这一再循环可占总光合电子传递的75％。而经常用来估算光
呼吸速率的低氧气体法，则忽略了这一再循环部分。运用气体交换参数和叶绿素荧光参数同步测定的
方法应该能够更准确地测定光呼吸活性，并根据光呼吸活性的变化来确定其光保护作用的价值。
INH被认为能够抑制甘氨酸的脱羧 ¨”j，从而阻断了光呼吸循环的进行；Zelitch l7 3则提出INH
抑制甘氨酸向丝氨酸的转化并不能完全抑制光呼吸的CO 释放，它可能通过诱导甘氨酸及乙醇酸的
积累，反馈抑制乙醇酸的合成而降低光呼吸的速率。本研究发现喷施 INH后，赤霞珠葡萄用于加氧
反应的电子传递明显降低，光呼吸速率因而受到抑制，并同时导致羧化电子传递及 @PSII的降低，
Fv／Fm也急剧下降，光抑制程度明显增加。因而可以认为，光呼吸在干旱条件下的赤霞珠葡萄上具有
重要的光保护作用，而且即便在重度干旱胁迫条件下，这一作用仍不可忽视。
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