全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (1) : 9～12
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 05 - 22 ; 修回日期 : 2001 - 08 - 08
基金项目 : 高校博士点基金资助项目 (950706)
葡萄种间杂交香味成分的遗传研究
李记明1 　贺普超2
(1 张裕集团有限公司技术中心 , 烟台 264001 ;　2 西北农林科技大学园艺学院 , 杨凌 712100)
摘 　要 : 利用气相色谱 —质谱 —计算机联用系统 ( GC2MS2CS) 对两个葡萄种间杂交的亲本及其后代的
香味成分进行了研究。结果表明 : 葡萄种间杂交时 , 甲基丙烯醇、二甲基丁烯醇、沉香醇、甲酸异戊酯、
2 ,4 - 二甲基己烷等香味成分具有 1∶1、1∶3、1∶9 的分离比例 , 表现出了质量性状的遗传特征 ; 而二甲基丁
烷 、四氢呋喃、1 - 甲氧基丙酮、丁内酯 、苯乙醇等香味成分呈现多基因控制数量性状的遗传趋势。
关键词 : 葡萄 ; 种间杂交 ; 香味成分 ; 遗传
中图分类号 : S 663. 1 ; Q 946. 82 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0120009204
采用优质抗病品种是提高葡萄与葡萄酒质量的根本途径〔1〕, 香味成分更是评价葡萄酒品质的重要
指标〔2〕。欧洲葡萄品种具有优良的鲜食与加工性状 , 但其抗病虫、抗逆性差 , 严重限制了在我国广大
的湿润、半湿润地区的发展。中国葡萄属野生种 , 具有丰富的抗性基因〔3 ,4〕, 利用欧洲葡萄与中国葡
萄野生种杂交是选育优质抗病品种的主要途径之一〔5〕。因此 , 探讨葡萄种间杂交中香味成分的遗传 ,
对选育优良抗病新品种 , 加快育种进程具有重要的意义。本试验利用气相色谱 —质谱 —计算机联用系
统 ( GC2MS2CS) 对两个葡萄种间杂交的亲本及其后代的香味成分进行了系统的研究 , 以期对葡萄优
良品种的选育提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
试材选用 2 个中国野生葡萄与欧洲葡萄的杂交组合毛葡萄 〔8324293 (白)〕 ×雷司令 (组合代号
为 882109 , 后代株数 68) 和毛葡萄 〔8324296 (黑) , 后代株数 44〕 ×粉红玫瑰 (组合代号为 882110)
的 4 个亲本和 112 株杂交一代。试验于 1996～1998 年在西北农林科技大学园艺学院果树站进行 , 亲本
与杂交后代株行距为 0. 5 m ×1. 0 m , 单篱架有干型整枝 , 按照生产常规管理。
1. 2 　方法
1. 2. 1 　样品处理 　待亲本和杂交后代的果实充分成熟后 , 采收、除梗、破碎 , 加 150 mL/ L SO2 , 带
皮浸渍 2 d。取汁后经 8 000 r/ min 离心。取清汁 200 mL , 分别用 150、100、50 mL CH2Cl2 萃取 3 次。
萃取液用 50 mL 50 g/ L Na2CO3 洗涤 2 次。将有机层分别用 50 mL CH2Cl2 洗涤 2 次 , 得到的有机层用无
水 Na2SO4 干燥过夜 , 然后在旋转蒸发器 (0～5 ℃) 浓缩至 1 mL , 进 GC2MS 分析。
1. 2. 2 　香味成分分析 　采用气相色谱 - 质谱 - 计算机联用系统 〔GC2MS2QP2000A ( GC214A Shimadzu ,
日本岛津产)〕定量定性。
1) 色谱条件 : 石英弹性毛细管柱 60 m , «0. 32 mm , 液膜厚 0. 52μm , 氢火焰离子检测器为 FID ,
起始温度 50 ℃、时间 5 min , 终温 190 ℃, 保留 20 min , 检测器温度 200 ℃, N2 流速 2. 5 mL/ min , 扫描
间隔 2 s , 进样量为 5μL , 含量用峰高表示。
2) 质谱条件 : 离子化电压 70 eV , 离子源温度 250 ℃; 载气为 He , 流速 7 mL/ min , 质谱图鉴定利
用系统本身的谱库 , 用计算机进行检索。
1. 2. 3 　遗传分析 　取 3 年试验的平均值 , 对于数量性状计算亲中值、子代平均值、子代变异系数 ;
对于质量性状 , 利用 X2 进行适合性测验 (X2 = ∑ (O - C) 2/ O , X2　1 ,0. 05 = 3. 80) 。
2 　结果与分析
2. 1 　各种成分在 2 个杂交组合亲本中的分布
对 4 个亲本 2 个组合的 112 株后代果实 , 共测定了 31 种香味成分。其中有 11 种为 2 个组合的 4
个亲本所共有 , 它们分别为 2 - 甲基丁烷、四氢呋喃、1 - 甲氧基丙酮、2 - 丁醇、3 - 甲氧基戊睛、
丁内酯、己烯二醇、苯乙醇、异丁烯酸甲基丁酯、甲酸乙酯和 2 ,4 - 二甲基己醇 ; 有 6 种为杂交组合
882109 的双亲所共有 , 它们分别为甲醇、3 - 丁烯醇、3 - 羟基丁酮、丁酸乙酯、2 - 甲基丁烯醇和 3 -
甲基丁酯 ; 有 3 种为杂交组合 882110 的双亲所共有 , 它们分别为二异丙醚、2 ,4 - 二甲基己烷和戊酮
(表 1、表 2) 。双亲之一具有的有 17 种成分 , 这 17 种成分在不同的杂交组合 , 甚至在同一杂交组合
中的分布也不相同。例如乙酸甲氧基乙酯只在 2 个杂交组合的母本中存在 ; 2 ,4 - 二甲基己烷和戊酮
只在杂交组合 882109 的父本即雷司令中存在 ; 丙酮、辛烷、三甲基环氧乙烷和 4 - 甲基吡啶只在杂交
组合 882109 的母本即 8324293 (白) 中存在 ; 甲基丙烯醇、2 - 甲基丁烯醇和沉香醇只在杂交组合 882
110 的父本中即粉红玫瑰中存在 ; 3 - 甲基丁酮、甲氧基乙醛、环己醇、3 - 甲基 - 1 - 丁醇、甲酸异戊
酯及 2 种未知的成分只在杂交组合 882110 的母本即 8324293 (黑) 中存在 (表 3) 。上述结果说明作为
欧亚种葡萄 , 各个品种在风味上具有一定的相似性 , 也有其自身的独特性 ; 另一方面也可以看出葡萄
风味成分的种类是非常广泛的 ; 同时也显示了葡萄风味成分的遗传是非常复杂的。
2. 2 　双亲共有成分的遗传
双亲共有成分的有无在种间杂交后代中出现了 3 种情况 : 一种在后代中无分离现象 ; 一种则出现
了分离 ; 另外一种在 2 个杂交组合中表现不同。
　　　　　 表 1 　葡萄种间杂交双亲共有、杂交后代未出现分离的香味成分含量的相对峰高
Table 1 　Inheritance of flavour compounds shared with parents and not segregated in F1 generations
香味成分
Flavour
components
组合 3
Cross
combination 3 母 本Female 父 本Male 亲中值Mid2parent 子　代平均值Average 变异系数Varianecoefficients 子 代 分 布Distribution 超高亲Aboveparents ( %) 超低亲Underparents ( %)
2 - 甲基丁烷 C5H12 　1 72. 0 50. 9 61. 5 481. 1 90. 85 43. 9～1 738. 1 84. 9 10. 9
　2 60. 4 67. 0 63. 0 61. 1 30. 20 29. 41～106. 5 30. 0 60. 0
四氢呋喃 C4H8O 　1 155. 1 40. 4 97. 8 206. 7 134. 80 26. 0～1 756. 8 45. 5 11. 4
　2 33. 9 44. 3 39. 2 43. 5 34. 30 23. 2～82. 4 43. 3 26. 7
1 - 甲氧基丙酮 C4H8O2 　1 31. 2 12. 2 21. 7 151. 5 96. 04 4. 3～501. 6 78. 6 7. 1
　2 23. 9 4. 4 14. 2 127. 2 123. 33 4. 7～617. 3 63. 0 0. 0
2 - 丁醇 C4H10O 　1 24. 3 12. 8 18. 6 337. 8 128. 66 2. 1～1 502. 2 81. 8 11. 1
　2 13. 9 6. 8 10. 3 220. 4 158. 04 1. 5～1 320. 4 64. 3 25. 0
3 - 甲氧基戊晴 C6H7NO3 　1 12. 2 8. 2 10. 2 153. 9 173. 94 2. 7～1 507. 1 84. 1 11. 4
　2 3. 0 5. 9 4. 5 64. 0 174. 23 1. 7～509. 5 63. 3 13. 3
丁内酯 C4H6O2 　1 27. 7 17. 7 22. 7 20. 1 77. 61 4. 3～92. 7 18. 2 54. 5
　2 16. 5 12. 1 14. 3 30. 0 50. 82 6. 7～76. 6 12. 4 14. 7
己烯二醇 C6H12O2 　1 10. 7 3. 4 7. 1 13. 1 100. 76 1. 7～53. 3 39. 5 14. 0
　2 9. 6 2. 0 5. 9 20. 8 180. 47 1. 8～182. 6 36. 0 8. 0
苯乙醇 C8H10O2 　1 17. 0 10. 4 13. 7 172. 4 10. 86 7. 1～629. 6 93. 2 2. 3
　2 12. 2 5. 3 8. 7 121. 2 150. 50 3. 8～863. 9 79. 3 10. 3
甲醇 CH4O 　1 129. 8 188. 0 158. 9 200. 8 112. 65 88. 0～1651. 3 39. 1 28. 3
3 - 丁烯醇 C6H12O 　1 22. 4 22. 0 22. 2 533. 6 126. 93 10. 2～3 090. 2 85. 0 15. 0
3 - 羟基丁酮 C4H8O2 　1 39. 2 55. 5 44. 9 291. 6 27. 78 18. 9～2 299. 5 81. 0 14. 3
丁酸乙酯 C6H12O2 　1 2. 5 3. 1 2. 8 3. 7 33. 33 1. 5～6. 2 69. 2 23. 1
二异丙醚 C5H12O 　2 80. 3 16. 5 48. 4 241. 1 137. 03 1. 4～1 265. 4 53. 3 10. 0
甲酸乙酯 C3H6O2 　2 38. 3 59. 5 48. 9 45. 1 27. 50 23. 0～66. 3 13. 3 36. 7
　　3 1 为组合 882109 , 2 为组合 882110 , 下同。3 1. Cross combination 882109 ; 2. Cross combination 882110. The same below.
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2. 2. 1 　未分离成分 　该类成分共有 13 种 (表 1) , 包括醇、酯、烷、酮、呋喃、醚等 , 这些物质在
后代中均出现了连续性变异 , 具有典型的数量性状遗传特征。除个别 (如 882110 的 2 - 甲基丁烷、
882109 的丁内酯) 外 , 绝大多数物质在后代中的平均值超过了亲本平均值的 1～20 倍 , 超高亲率最低
者为 12. 4 % (882110 的丁内酯) , 最高者达 95. 0 % (882109 的 3 - 丁烯醇) ; 各物质在后代中的分布也
相当广泛 , 从 23. 0～66. 3 (882110 的甲酸已酯) 到 1. 5～1 320. 4 的分布 (882109 的 2 - 丁醇) ; 变异
系数从 27. 45 (882110 的甲酸已酯) 到 180. 47 (882110 的乙烯二醇) ; 同种物质在不同杂交后代中的
变异也不相同 , 例如四氢呋喃在 882109 组合中分布为 26. 0～1 756. 8 , 变异系数达 134. 8 , 而在 882110
中分布为 23. 2～82. 4 , 变异系数仅为 34. 3 , 这表明上述物质可能是由多基因控制的数量性状。
2. 2. 2 　分离的成分 　分离的成分共有 7 种 (表 2) , 分属于酯、醇、酮、烷等种类 , 出现有无的分离
比例经 X2 测验符合 1∶1、1∶3、1∶9 的理论分离比例 , 显示出了孟德尔的质量性状的遗传特征 ; 另一
方面在有分离成分的后代中 , 同一物质在不同组合或同一组合的不同物质表现也不相同 , 例如异丁烯
酸甲基丁酯在 882109 的分布范围为 0. 8～27. 5 , 而在 882110 中的分布仅为 1. 1～5. 2 ; 同样在 882109 组
合中 , 2 ,4 - 二甲基己醇的分布范围很宽 , 为 1. 2～209. 0 , 而 2 - 甲基丁烯醇的分布范围很小 , 为 2. 3
～4. 8。表明这些物质是由一对至多对基因控制的质量性状 , 同时存在一定的加性效应。
2. 2. 3 　在 2 个杂交组合中含量不同的成分 　甲酸乙酯在 2 个杂交组合中表现出了不同的情况 , 在杂
　　　　　　 表 2 　葡萄种间杂交双亲共有的杂交后代出现分离的香味成分含量的相对峰高
Table 2 　Inheritance of flavour compounds shared with parents and segregated in F1 generations
香 味 成 分
Flavour components
组　合
Cross Combination
母 本
Female
父 本
Male
亲中值
Mid2parent 分离 Segregated有 Yes 无 No SegregationX22test 子代平均值Averages 子代分布Distribution
异丁烯酸甲基丁酯 C9H16O2 1 　2. 2 20. 2 11. 2 36 32 1∶1 18. 2 0. 8～27. 5
2 19. 2 20. 8 20. 2 32 12 3∶1 2. 5 1. 1～5. 2
2 ,4 二甲基己醇 C8H18 O 1 2. 5 3. 1 2. 8 18 50 1∶3 16. 2 1. 2～20. 90
2 3. 0 2. 5 2. 8 13 31 1∶3 2. 6 1. 0～3. 6
2 - 甲基丁烯醇 C5H10O 1 2. 7 1. 7 14. 4 7 61 1∶9 3. 9 2. 3～4. 8
3 - 甲基丁酮 C5H10O 1 2. 2 1. 0 1. 6 52 16 3∶1 8. 7 0. 7～73. 1
2 ,4 - 二甲基己烷 C8H20 2 1. 5 1. 8 1. 7 13 31 1∶3 1. 5 1. 6～3. 8
戊酮 C5H10O 2 2. 8 2. 0 2. 4 35 9 3∶1 28. 4 1. 0～93. 6
甲酸乙酯 C3H6O2 1 132. 6 31. 9 77. 3 49 19 3∶1 26. 4 10. 2～110. 6
表 3 　葡萄种间杂交双亲之一具有香味成分的遗传
Table 3 　Inheritance of flavour compounds of single parent in F1 generations
香 味 成 分
Flavour components
组　合
Cross Combination
母 本
Female
父 本
Male
亲中值
Mid2parent 分离 Segregated有 Yes 无 No SegregationX22test 子代平均值Averages 子代分布Distribution
乙酸甲氧基乙酯 C5H9O3 1 637. 5 — 68 0 1 126. 7 25. 3～5 119. 7
2 64. 4 — 44 0 156. 4 6. 8～121. 5
2 ,4 - 二甲基己烷 C8H18 1 — 2. 7 7 61 1∶9 　 5. 9 0. 7～16. 8
戊 酮 C5H10O 1 — 3. 6 52 16 3∶1 　47. 9 2. 4～271. 4
丙 酮 C3H6O 1 34. 7 — 17 51 1∶3 　22. 5 6. 3～45. 5
辛 烷 C8H18 1 6. 1 — 16 52 1∶3 　10. 6 4. 8～19. 9
三甲基环氧乙烷 C5H10O 1 3. 5 19 49 1∶3 　 1. 3 1. 0～4. 5
甲基丙烯醇 C4H8O 2 — 2. 1 20 24 1∶1 　 8. 5 1. 1～25. 9
2 - 甲基丁烯醇 C5H10O 2 — 2. 1 19 25 1∶1 　 8. 5 1. 1～25. 9
3 - 甲基丁酮 C5H10O 2 3. 4 — 23 21 1∶1 　12. 9 2. 3～40. 4
甲氧基乙醛 C3H6O2 2 19. 7 — 18 26 1∶1 219. 3 15. 0～883. 2
环己醇 C6H14O 2 121. 4 — 32 12 3∶1 　35. 0 8. 7～133. 5
未 知 Unidentified 2 1. 4 — 14 34 1∶3 　 5. 2 2. 1～12. 4
未 知 Unidentified 2 6. 2 — 22 22 1∶1 　17. 6 1. 8～44. 0
沉香醇 C10H18O 2 — 10. 1 19 25 1∶1 　10. 2 1. 8～58. 7
3 - 甲基 - 1 - 丁醇 C5H12O 2 2. 1 — 44 0 　12. 9 6. 5～27. 5
甲酸异戊酯 C6H14O2 2 46. 4 — 33 11 3∶1 464. 4 18. 6～1 651. 3
111 期 　　　　　　　　　　　　　李记明等 : 葡萄种间杂交香味成分的遗传研究 　　　　　　　　　　　　　　
交组合 882109 中 , 母本的平均含量为 132. 6 , 父本为 31. 9 , 亲中值为 77. 3 , F1 代出现了 3∶1 的分离
比例 , 含有甲酸乙酯杂交株的含量分布为 10. 2～110. 6 , 平均含量为 26. 4 , 表现为质量性状的遗传 ;
而在杂交组合 882110 中 , 母本的平均含量为 38. 3 , 父本的平均含量为 59. 5 , 亲中值为 48. 9 , F1 代中
没有分离现象 , F1 代的含量分布为 23. 0～66. 3 , 平均含量为 45. 1 , 表现为数量性状的遗传。
2. 3 　双亲之一具有的香味成分遗传
这类物质共有 17 种 , 包括了醇、酯、酮、醛、吡啶、烷等种类 (表 3) 。这些物质在后代中出现
了分离现象 , 即全有和有无比例符合 1∶9、1∶3、1∶1 的理论分离比例。在有该物质的后代中出现了数
量上的差异 , 其 50 %左右成分的平均值位于亲本值的附近 , 最多者超亲 10 余倍 ; 后代分布中 , 最高
值可达最低值的 200 倍 , 显示了质量性状下的数量化特征。其中作为玫瑰香型品种特征香味成分的沉
香醇在后代中出现了 1∶1 的一对基因的分离比例。
3 　讨论
葡萄的香味是各种香味成分通过融合、叠加、掩盖等相互作用而表现出来的。过去的研究主要集
中于玫瑰香型、美洲种狐臭味等香型遗传 , 而对大量的欧洲葡萄中的芳香型品种、中性品种的香味成
分缺乏研究〔2〕; 同时 , 已有的研究认为控制玫瑰香型的除主效基因外 , 还存在修饰基因 ; 控制美洲种
狐臭味的至少有 3 对基因〔5～7〕。葡萄香型的评定主要是通过感官嗅、闻分类后得出的。根据我们的研
究可以看出 , 在有香味 ×无香味和有香味 ×有香味的杂交后代中 , 从无香味到有香味浓度间的变异是
连续的。因此 , 鉴评人、栽培技术和生态条件的不同 , 对杂交后代的鉴定结果 , 包括香味之有无及浓
淡的划分标准 , 往往有很大的出入。仅凭综合表现的香型来推测其遗传是很困难的 , 也是极不准确
的。本研究中 , 玫瑰香型特征成分之一的沉香醇之有无受一对基因控制 , 呈 1∶1 的分离比例 , 而其它
成分的表现为超亲和广泛变异 , 证明是由微效多基因控制的数量性状 , 另一些则表现出存在加性效应
的受一对至多对基因控制的质量性状。这一结果与前人有关香味单纯为质量性状或数量性状遗传的观
点〔6 ,7〕不一致。因此 , 要研究香味成分的遗传 , 应该首先研究香味成分的遗传 , 并将其与香型的遗传
分开 ; 对于非玫瑰香型品种 , 应首先弄清各个品种的特征香气成分 , 并进一步通过杂交、回交、自交
或基因标记技术等来确定它们的遗传控制基因 , 然后再进行以优良风味成分为基础的品质育种。
参考文献 :
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Inheritance of Aroma Components in Vitis Interspecif ic Crossings
Li Jiming1 and He Puchao2
(1 Center of Science and Technology , Changyu Group Co. LTD. , Yantai 264025 ;　2 College of Horticulture , Northwest Science and
Technology University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100)
Abstracts : Aroma components of grape from F1 generation of two Vitis interspecific crossings were analysed
with Gas chromatography2Mass spectrum2Computer System ( GC2MS2CS) . The results indicated that some
components showd 1∶1 , 1∶3 and 1∶9 segregation ratio , with qualitative inheritance trends ; others had quantitative
character inheritance.
Key words : Vitis ; Interspecific crossing ; Aroma components ; Inheritance
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