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芍药科分布格局及其形成的分析



全 文 :植 物 分 类 学 报 3 3( 4 ) :4 30一 34 9 ( 1 9 9 5 )
A
e taP h y to tax on om i e aS in ie a
芍药科分布格局及其形成的分析 `
潘开玉
( 中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 , 北京 1 0 0 0 9 3 )
T H E A N A L Y S I S O F D I S T R I B U T IO N P A T T E R N IN T H E
P A E O N I A C E A E A N D I T S F O R M A T IO N
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国家自然科学基金和中国科学院生物区系分类特支费资助项目 。
1 9 9 5
一 0 2
一 06 收稿
4 期 潘开玉 :芍药科分布格局及其形成的分析 34 1
t r en d; D i st rib u tio n p a t t e rn
摘要 芍药科 几 eon ia c ea e为单属科 ,芍药属 尸 ae on 故 L . 共 30 种 ,隶属三个组 ,牡丹组 s e ct . M ou t an cD .
为该属的木本类型 ,有 6 种 ,分布在中国的一个局部地区 ,从云南的中部 (景东 24 . 4 oN )和西藏东部 (札
囊 , g o o E )向东北至安徽的巢湖 ( 1 1 7 . 7 o E )和陕西延安 ( 3 6 . 5 0 N ) 。 6个种中滇牡丹 P . d e l a v a 少分布最广 ,
其余 5 种分布区都比较局限 。 北美芍药组 S ec t . O na 叩 15 iL nd ley 仅 2 种 , 是该属最狭域的组 , 仅分布于
北美西部 ,从太平洋沿岸的俄勒岗州至蒙大拿州 ,南起加利福尼亚州的圣迭戈 ( 32 . a7 N ) , 向北至华盛顿
州与其它两组成间断分布 。 芍药组 Sce t . aP eo in a 是该属种类最多 ,分布范围最广的组 ,包括 2 种 ,从亚
洲温带东部的色丹岛 ( 146 . 6 oE ) ,至欧洲最西部的葡萄牙和非洲西北部的摩洛哥 D e m an t 省 ,向南至我国
云南的宁南 ,北缘进人北极圈 。 本文按照一般学者所能按受的演化趋势 , 并结合细胞学 、 生态学和分子系
统学研究的初步结果 , 推论了该属性状演化趋势 。 结合在世界各区中种数的比较 、 各区特有种的 比较和
在中国的分布 ,得出下列初步结论 : ( 1) 牡丹组 S ce t . M ou t an 是芍药属中最原始的组 ;北美芍药组 eS .ct
o an 即 ia 既有一些原始性状 , 又有特化性状 ,它是直接从木本类型分化发生的类群 ;芍药组 eS ct . aP eo in a
是该属最大 , 分化强烈 、 有若干复合体 ,又有不少特化的类型 , 因而它是芍药属中相对年轻 、 特化的类群 。
( 2) 东亚区 (尤其是中国 中部 )是芍药属的多样性中心 , 该区的中国东亚部分 , 特别是从云南至山西 、 陕
西一线是现存芍药属原始类群分化发展的中心 ; 地中海区是芍药属的种的分化中心 ,是次生分化中心 。
( 3) 随着 eS ct . aP eo in a 的成员从中国东亚部分向西 、 向北迁移 ,具四倍性和根纺锤状加粗等特化性状的
种数增加 。
关键词 芍药属 ; 分化中心 ; 次生分化中心 ; 演化趋势 ; 分布式样
芍药科 Pae o n ia ce ae 为单属科 , 该属 (科 ) 的分类等级和系统位置争议极大 , 是系统植
物学家们最关注 的类群之一 。 本世纪初 以前 , 它一直被置于毛莫科 R an un cu lac ea e 中 。
W or sd el l ( 1 9 0 8) 注意到它的雄蕊群离心发育 , 首先把它从毛莫科中分离出来 , 提升成为
科 ,但仍放在毛莫 目 R a n u n e u l a l e s 中 。 H u t e h in s o n ( 1 9 2 3 )把它作为毛食科中的一个亚科处
理 。 C Or en r ( 1 94 0) 还强调芍药属 尸ae on ia 在染色体数目和大小上与毛莫科其它成员差异悬
殊 , 赞同把它提升为科 , 并把它转移到第伦桃目 iD l le in a les 中 。 这一观点得到 rC on qu i st
( 1 9 8 8
,
1 9 8 1) 的支持 。 然而 , 多数现在流行的系统都把它提到 目的地位— 芍药目 P ae 。 -
in al es
。 至于该目的系统位置 , 学者们各持已见 。 T ak h t aj an ( 1 9 8 7) 把芍药目放在毛食超目
R a n u n e u l a n a e 中 , 与毛莫目、 G la u e id i a le s 目 ( 日本特有 )并列 。 D a h l g r e n ( 1 9 8 3 ) 把它和第伦
桃目并列 ,置于茶超目 T he if lor ae 中 ,认为可能与 lG au ic id ac ea e (被放在毛莫超目的毛莫目
中 ) 有亲缘关系 , G . D a h l g r e n ( 1 9 8 9 ) 、 T h o r n e ( 1 9 9 2 , 1 9 8 3 ) 则把它置于番荔枝超 目 A n -
n o n a n a e 中 ,与莲目 ( N e l u m b o n a l e s )和小璧 目 ( B e r b e r id a le s )并列 。 研究的深人越来越多地
揭示 出芍药科的特异性 。 它的雄蕊群离心发育 ,染色体 x 一 5 ,大型 , 胚胎发育早期有游离
核阶段 (毋锡金等 , 2 9 5 5 ; M a t t h i e s s e n , 1 9 6 2 ; W a l t e r s , 1 9 6 2 ; C a v e e t 以 · , 1 9 6 1 ; Y a k o v le v
et al
. ,
19 57 )
, 而且有独特的化学成分— 芍药贰和牡丹酚 ( 于津等 , 19 87 ;何丽一等 ,
1 9 80 )
。 由此可以看出 , 芍药科是一个十分孤立的类群 。 这就是为什么对于它的系统位置
学者们的意见如此分歧的原因 , 对这样一个在系统学研究上有特殊意义的科进行深人的
地理研究显然有重要意义 。 至今对该科的地理分布作过研究的还只有 tS er n( 1 94 6 , 1 94 4 ) 。
他绘制了各个组和种的分布区图 ,并作了简要说明 。但是 , 自那以后 , 一些分类修订已经问
世 (洪德元等 , 1 9 9 4 , 1 9 5 5 ; 洪涛等 , 1 9 9 2 ; T z a n o d la k i s , 1 9 8 3 ;潘开玉 , 1 9 7 9 ; D a v is , 1 9 6 5 ;方
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
文培 , 1 9 5 8) 或正在进行 , 来自各分支学科的资料迅速积累 。 在新的基础上对该科作全面
的地理分析已显得很有必要 。
1 属的分布
该属植物共 30 种 , 广泛分布于旧大陆温带地区 ,个别种延伸至寒温带 ,在 旧大陆 (欧
亚大陆和非洲西北部 ) 和北美之间形成间断分布 。在欧亚大陆和非洲温带从最东端色丹岛
( 1 4 6
.
6

E )至最西端 , 葡萄牙的 A r r e d d e C o im b r a : E ir a s ( 8 一 4 o w ) 和摩洛哥 D e m n a t 省的
T a h a l la t i IJ ( 7
.
2

W )
;在北美从中西部的美国蒙大拿州 W a 一 s h o e 群 ( 1 0 9 . I OW ) 向西延伸
至太平洋沿岸 , 华盛顿州的 lE d or ad 山 (4 8 . 5 “ N ) 。 在纬度上 , 该属从最南端的中国云南景
东 ( 24 . 4 O N ) , 向北一般至北纬 50 。 ,但在西伯利亚至 60 oN ,而在俄罗斯的科拉半岛 ,延伸至
6
.
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.
an om al
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.
) (图 1 ) 。 该属在分布区南端的种类都生长于海拔 2 5 0 0 m 以上的
山地 ,而在北部则见于低地 。 因此 ,本属的一些种类虽然出现于亚热带 ,但其环境是温带
型的 。 本属应是典型的温带属 。
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图 1 芍药属在世界的分布
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e洲故 L . i n t h e w o r ld
2 组的分布
芍药属的属下划分 , 经过历史变迁 , 至 tS er n( 1 9 4 6) 正式发表三个组的分类系统 。 可
是 , K e m ul ar ia 一N at ad ez ( 1 9 6 1) 又发表了一个五组的分类系统 。 这是由于不适当地强调花的
颜色和心皮毛被 。 这些是连划分物种都须慎用的性状 , 更不能用来作为划分组级水平的
标准 , 因此他的系统是不能接受的 。 S t er n ( 1 9 4 6) 的三组系统是比较自然的 ,按照这一系统
芍药属三个组中牡丹组 S e e t . M o u t a n 为亚灌木 , 其它两个组 S e e t . P a e o n ia 和 S e e t . O n -
a e p i a L i n d le y 均为草本 。 S e e t . aP e o n i a 广泛分布于欧亚大陆和非洲西北部 ; S e e t . M o u t a n
局限于中国西南部至中部 ; S ec t . O an 即 ia 仅限于北美 。
.2 1 牡丹组 eS ct . 1 . M ou t an DC . 包括 6 个种 (洪德元等 ,待发表 ) 。 全为亚灌木 ; 革质花
盘包裹心皮的全部或下半部 , 或肉质花盘仅包裹心皮的基部 ; 4 个种稳定地具有 5 个心
皮 , 两个种的心皮数目在 5 和 2 之间变动 ; 全为二倍体 , 2n 一 1 0( 洪德元等 , 1 9 8 ; 裴颜龙
等 , 待发表 ) ;本组含特有的牡丹酚 (何丽一等 , 1 98 0 ) 。
该组全部种类都限于我国 , 由我国西南沿东北方向至我国中北部 。 最南端 , 也是本属
分布区的最南端 , 是云南的景东 ( 24 . 4 ON ) , 西端在西藏的札囊 ( 90 OE ) , 最北端位于延安
( 3 6
.
S
O
N )
,最东为安徽巢湖 ( 1 1 7 . 7 oE )( 图 2 ) 。 这 6 个种中 尸 . de la va 少 最广布 , 西藏东南
4 期 潘开玉 :芍药科分布格局及其形成的分析
部 , 云南景东以北 , 四川西南都是这个种的分布区 ,而且和其他 5 个种的分布区不接壤 。
其他各个种的分布区都比较局限 。 尸 . d ec om Pos iat H an d一M az z . 仅见于四川西北部的马尔
康和金川一带 , 它的分布区与其它各种的分布区也呈隔离状态 。 p . su 关fr “ t ic os a s p . sP on -
at n ea 零星分布于山西的永济和樱山 、 陕西的延安 、 铜川和华山 。 尸 . os it 至今仅残存于河南
阳山和包天漫 ,安徽巢湖 (银屏 山 ) 。 尸 . ocr ik 限于甘肃东南部的天水 、 文县 , 陕西的秦岭 ,
河南伏牛山及湖北神农架等个别地点 。 尸 . q iu i Y . L . P ie et H on g 则仅限于神农架一个居
群 。 可见 , 除 尸 . de lva ay i 以外 , 各个种都属稀有种或甚至濒危种 。 虽然牡丹组植物由于其
根皮 、茎皮的药用价值 , 而导致过度采挖 ,是造成它们稀有和濒危的重要因素 , 但上述各
种的分布格局也说明本组植物的古老和残存性质 。
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图 2 牡丹组在中国的不连续分布
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2
.
2 北美芍药组 eS ct . 2 . O an 印 ia iL dn lcy 仅有两种 。 它们都是多年生草本 ,根纺锤状加
粗 , 多花 , 花瓣短小 , 仅稍长于曹片 ; 肉质花盘呈齿状分裂 ; 均为二倍体 , 2n 二 1 0 。
该组 限于北美西部 。 在组级水平 ,本组的分布区是最狭域的 ,从太平洋沿岸俄勒岗州
的 W e a l e r 郡 ( 1 2 3 . g o w ) , 向东延伸至蒙大拿州的 W a s h o e 郡 ( 1 0 9 . 1 “ W ) ,南起加利福尼亚
州的圣迭戈 ( 32 . 7 “ N ) ,北至华盛顿州的 E ld or ad 山 ( 48 . s oN ) 。 两个种的分布区大部分重
叠 ,但 P . 印Z汀汾刀 ic a 偏南 , 而 尸活犷粼 n i 偏北 ( 图 3 ) 。
分子系统学研究结果 (S on g et al . u n uP bl . ) 表明 , 这个组并不与同为草本的芍药组关
系最密切 , 而是在属进化的早期 , 即与木本的牡丹组分道扬镰了 。 该组植物独立分布于
北美大陆西部 , 与其他两组呈间断分布 , 也说明这一组是古老的 , 系统上是孤立的 。
2
.
3 芍药组 se ct . 3 . aP eo in a 是最大的组 ,包括 2 种 。 全为多年生草本 , 根不加粗或纺锤
状加粗 ; 肉质花盘仅包裹心皮基部 ;有二倍体 ( 2n 一 1 0) 和四倍体 ( 2n 一 20 ) , 是唯一具有
多倍体种或多倍体细胞型的组 。
本组也是分布范围最广的组 ,从亚洲温带的最东部旧本 ) 至欧洲最西部的葡萄牙和
非洲西北部 (摩洛哥 ) 。 北缘可达北纬 6 . 50 ,进人了北极圈 (图 3 ) 。 它的东界 、 西界也是芍
药属在旧大陆的东 、 西 、 北界 ,仅仅它的南界比牡丹组偏北 ,在云南的宁南 ( 2 7 oN ) 。

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植 物 分 类 学 报 3 3 卷
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图 3 北美芍药组和芍药组的分布
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3 n
s t r ib u t i o n o f P a e溯血 eS e t O n a e p i a a n d S e e t . P a e o n i a
- - -一示北美芍药组 ( b r o k e n li n e s h o w i n g eS e t . O n a e p i a ) ;— 示芍药组 ( C o n t i n u o u s l i n e s h o w i n g Se e t . p a e o n i a ) .
命遂书冶嗬琦写勺翁
芍药组和其他两组不同 , 还在于它不仅分布广 , 种类多 , 而且有一些复合种 c( o m -
p le x)
,例如欧洲和地中海地区的 尸 . m as cu la 复合种和 尸 . o f if( , in al is 复合种 , 东亚区的 .P
ob vo at a 复合种 , 由于它们分布广 , 变异大 , 是分类上棘手的类群 。 加之这个组不仅有多倍
体种 ,如 尸 . m a ezr i , 尸 . eP er g rzn a , 尸 . c or ia ce a ,而且呈现种 内多倍性 ,如 尸 . 砧优 , at a( 洪德元
等 , 1 9 8 ) , 可见芍药组是这个属中最年轻的组 ,而且它仍处于强烈分化之中 。
3 种的分布
芍药属 (科 )共计 30 种 , 6 个亚种 , 我们在统计分析时 , 把亚种包括在种的分布区内 。
3
.
1 在世界各区中种数的比较 : 芍药属在各区 (按 T ak h at ian , 1 9 7 8) 的分布列在表 1 中 。
从表 1 可以看出 ,芍药属在各区种数的排列顺序是 : 东亚区 ( 1 2 / 2 ) 裕 , 地 中海区 ( 12/
1 )
, 环北方区 ( 7 / l ) , 伊朗一土兰区 ( 6 / 1 ) , 落基山区 ( 2 / 1 ) , 马德雷区 ( 2 / 1 ) 。 由此可见 ,东亚
区的组数和种数都占第一位 , 其余各区都只有一个组 。地中海区在种数方面与东亚区并列
第一 。在东亚 ,种的分布是很不平衡的 ,多数种类集中分布在中国中部 (四川 , 湖北西部 , 陕
西 ,甘肃 、 河南西部和山西 ) , 该属在这一小 区域有两个组 , 全部木本种类和 4 个草本种 ,
共 10 个种 。 在地中海区 , 种的分布比较均衡 。 可以认为东亚区 (尤其是中国中部 )和地中
海区是芍药属的两个分布中心 ; 东亚区也是多样性中心 ,地中海区仅仅是种的分化中心 。
3
.
2 各区特有种的比较 : 从表 1 看 , 在北美的两个种跨越落基山区和马德雷区 , 没有 区
的特有种 。 在环北方区的 7 个种中 , 只有 尸 . t en u i了bl ia 是特有的 ,其他 6 个种与地中海区或
伊朗一土兰区共有 。 在地中海区的 12 个种中有 8 个特有种 , 而 尸 . m as cu la 和 尸 . eP er g mr a
分布较广 , 也分布于环北方 区和伊朗一土兰区 ,而 尸洲〕方论in cd is 和 尸 . d au ~ 也见于环北
方区 。 在伊朗一土兰区 , 只有 尸 . s in 加gn en is 是特有的 , 这个种在新疆以外的分布尚不 清
楚 ,也许连它也不是特有的 。 其他各种与环北方区 ,地中海区和东亚区中的一个区或两个
区共有 ,而在东亚区的 12 个种 中 , 只有 尸 . e m od i 与伊朗一土兰区共有 , 其它全为特有种 。
因此 , 就特有现象来说 ,东亚区最突出 , 它不仅有特有的牡丹组 ,而且特有种数也是最多 ,
高达 91 . 6 % ,地中海区次之 。
分子代表种数 , 分母代表组数 。
4期 潘开玉 : 芍药科分布格局及其形成的分析 3 45
表 1 芍药属植物在世界各区系分区的组数和种数
T a b le 1 S p e e ie sa n d se e tio n so f t he ge n usP a e on 敌 d i s tr ib ute d in e a e f h lo r i s tie r e gio n o f t he w o r d l
分布区 牡丹组 北美芍药组 芍药组 总组数 总种数 特有种数 特有种率
D i s tr ib utio n S e e . tS e e t
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环北方区 7 1 7 1 1 5 4
C ir e um b o r e a l
Re gio n
东亚区 6 6 2 1 2 1 9 1 l. 6
Ea s te r n Asia tie
Re gio n
落基山区 2 1 2 0 0
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Re i go n
地中海区 1 2 1 1 2 66 8. 7
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伊朗 一土兰区 6 1 5 2 4 l
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马德雷区 2 1 2 0 0
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表 2芍药属植物在中国各省区的种类分布
T
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总种数 No . P s. / 4/ 6 2/ 26 / 2 4/ 2 4/ 2 4/ 2 3/ 2 2/ 2 2/ 1 2/ l2/ 2 l/ 1 2/ 2 l/ 2 l/ l1 / 1 l/ 1 2/ 1 2/ 1
总组数 No . e sc. t
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植 物 分 类 学 报 3 3卷
3
.
3芍药属在中国的分布 : 芍药属在 中国有两个组 , 牡丹组 S ec t . M ou t an 和 芍药组
肃和西藏
西南部 ,
。 in a ,共 14 个种 。 由表 2 可见 , 四川和陕西种类最多 ,其次是湖北 、 河南 、 山西 、 甘
。 从区域来看 ,秦岭山系及其他周围地区 ,包括伏牛山 、 神农架及四川西北部 、 山
有两个组 , 9 个种 , 即牡丹组 的 尸 . de ~ Pos it
a , 尸 . 二 ikl’ , 尸 . : u f fh £t ic os a S sP .
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, 尸 . os it , 尸 . q iu i ;芍药组的尸 . ve ict h i , 尸 . m~ i
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t i了’l。 r a 和 尸 . ob o’v at a 复合
种 。 因此这里无疑是世界上芍药属类型和种类最集中的地区 。
4 芍药属分布格局的形成
4
.
1 性状演化趋势
正如前面所说 , 芍药属起源很早 , 系统地位十分孤立 , 很难找到一个合适的外类群 ,
加之缺乏古植物资料 , 探讨性状的演化趋势和系统发育 ,难度很大 。为此 ,我们只能根据一
般学者接受的进化趋势 ,并结合细胞学 、 生态学和分子系统学研究的初步结果作尝试性推
论 。
灌木是一种原始的习性 , 由它演化为草本 。
根纺锤状加粗 , 在许多种 中出现 , 它们一般生长于向阳的开旷生境 , 或高纬度地区 。
例如 , 在新疆 , 根不加粗的 尸 . s in j ia n ge sn es 和根加粗的 尸 . an om a la 常同域分布 ,但前者生
于林下 ,后者生长于向阳的矮灌丛中 (洪德元等 , 1 9 94 ) , 可见这是长期适应干旱或寒冷气
候的结果 , 因此推论它是由不加粗的根衍生而来的特化性状 , 应当说是有根据的 。
该属中小叶和裂片数目及它们的分裂程度变化很大 ,小叶从 9 枚至多于 60 枚 , 小叶
不裂至多裂 , 小叶或裂片宽或窄 。 各位分类学家都把这些看作是划分种的性状 ,甚至 tS er n
( 1 94 6) 把裂片数目和宽窄作为划分亚组的依据 。 裂片窄而数目多是一种对干旱环境的适
应 , 也应当说是一种特化性状 。
花的数目是否可以认为由多变少 , 直至单花 。 在木本类群 , 由于茎分枝而多花 。 草本
类群通常每支节上仅有一朵花 。 在 eS ct . O an 即 ia 中的两个种均是多花 。 前面说过 ,分子系
统学研究结果说明这个组是木本类群的直接后裔 。 在 S ec t . P ae on ia 中 , P . lac t ij Zoar 茎分
枝而花多数 。 川赤芍 尸 . ve 沂hi 、 新疆芍药 尸 . isn iaj gn en is 和 尸 . an om a la 是一群亲缘的种 。
p
.
ve ict hiz 分布于中国 一 日本森林亚区 ,茎上有花 2一 4 朵 , 除顶生 的外 , 叶腋中也有花 , 但
有时仅顶生的开放 ,而叶腋中的花芽停止发育 , 更有花单生 的 , 叶腋中连败育的花芽也
没有 。 在 尸 . 5动 j故 n ge sn is , 花全为单朵顶生 ,但偶尔叶腋中尚可见到败育的花芽 。 尸 . an om 以 a
在叶腋中 , 完全不存在败育的花芽 。 尸 . e m心i 也是多花的 。 可见 S ec t . P ae on ia 中多花的种
都分布于亚洲 , 与木本的 S ec t . M ou at n 同域分布或它的周 围地区 ,地中海地区连一个多
花的种也没有 。 S t e b bi n s ( 1 9 3 8 )和 S t e r n ( 1 94 6 )持有多花为原始的性状的看法 。
心皮数目虽然在某些种内有变异 , 在 2一 5 之间变动 , 但一般可作为种的特征 。 一般
认为木本的木兰类 (M a g n o l i a n a e )和草本的毛莫类 ( R a n u n e u la n a e ) 是原始的被子植物 。 它
们的心皮多数而离生 。 因此 , 可以认为芍药属中心皮由多数演变为少数 。
芍药属中有二倍体和四倍体之别 。 四倍体是 由二倍体衍生来的 。 在染色体进化中 ,总
是由二倍体向四倍体发展 ,逆向的可能性极小 (洪德元 , 1 9 9 0 ; S t e b b i n s , 1 9 7 1 ) 。
芍药属 的一个突出特点是具花盘 。 花盘革质而全包或半包心皮 (S ec t . M ou at n) 或肉
4期 潘开玉 : 芍药科分布格局及其形成的分析
质而仅包着心皮的基部 。 花盘的性质 、 功能 、 来源和演化趋势是一个尚待研究 的课题 。
K e ml uar a i

Na tad e z (1 961) 认为花盘是由退化雄蕊变来的 ; 木本类型中革质而全包心皮的
花盘是原始的类型 。 我们在目前尚无证据肯定这种意见 。 从另一角度看 , 早期被子植物由
甲虫传粉 , 蜂类等高等昆虫是白奎纪末期才问世的 , 全包的革质花盘可能是对甲虫传粉
的适应性保护 , 后来甲虫传粉逐渐被蜂类传粉所取代 (罗毅波等 , 未发表 ) 。 这样 , 全包的
心皮逐渐失去了它的适应价值 , 而退化为肉质 , 仅包心皮下部的花盘 。
.4 2 原始类群
根据前面对性状演化趋势的推论 , 在三个组中 ,牡丹组 (S ec t . M ou t an ) 是最原始的 。
它不仅具有木本习性 , 而且花多数 ; 花盘革质全包心皮 ;多数种的心皮 5 数 , 尸 . su 关fr “ t i-
` os a 和 尸 . q iu i 仅有 9 枚小叶 , 而且后者的小叶大多不裂 ;全为二倍体 。 北美芍药组 (S ec .t
O an eP ia ) 既有一些原始性状 , 如花多数 , 二倍体 , 又有特化性状 ,如草本 , 根纺锤状加粗 ,
叶细裂 。 叶绿体 D N A 限制酶切长度多态性分析 (S on g et al . , u n p u bl . )表明 , 芍药属最初
的分化发生在该组和木本类群之间 。 因而它是一个古老的类群 。
在芍药组中 , 尸 . lac t flt oar 和 尸 . e m心 i 多花 , 尸 . ve 沂h l’i 和 尸 . s in 户 n ge sn is 多花或有多
花的痕迹 , 而且它们的根都不是纺锤状加粗 , 尸 . lac t z’fl oar , 尸 . ve 沂hl’i 和 尸 . em od i 都是二
倍体 。 尸 . s in j敌儿 g en is 尚无染色体资料 。 看来它们是 S ec t . P~ n ia 中比较原始的成员 。 前面说过 ,该组是芍药属中最大 、 分化强烈 ,有若干复合体 , 有一些特化类型 。如 尸 . t en u i fo l故
个体矮小 , 根纺锤状加粗 , 叶细裂 , 裂片数极多 , 生长于高加索至欧洲 ,显然是适应寒冷环
境的结果 ,是一个典型的特化的物种 。 尸刁力气 in 以站复合体 , 按我们的概念 (未发表 ) , 包括
尸 . Q关Z泛认“ z众和 尸 . h u m il 台 ,每个种下又分为两个亚种 , 这个复合体为根纺锤状加粗 , 叶也
很细裂 , 裂片在 20 以上 , 多达 50 , 四倍体 , 显然也是一个很特化的物种 。 它们分布于 巴尔
干半岛西北部向西至西班牙 。
.4 3 芍药属的分化和迁移
北美的 S ec t . O an eP ia 作为一个组是 自然的 , 它与欧亚的类群形成间断分布 。 由于它
是多花 的 , 因而不太可能是从欧洲的种分化出去的 。 欧洲的所有种类全是单花的 。 eS ct .
O an eP ia 最可能是从木本类群直接衍生的 。 分子系统学分析的结果证实 , S ec t . O an 即 ia 是
直接从木本类型 , 而不是从草本类型分化出去的 。 按照这一事实 ,再考虑到 S ec t . O n ae iP a
与 eS ct . M o ut a n 的间断分布式样 ,这一分化最晚在中新世 , 至少在 1 3 0 0 万年前 。 它们分
布的纬度和鹅掌揪属 L ir io d e n d orn 的分布纬度相仿 , 根据白令陆桥的古气候 , L i r 如d e dn ~
两 个种 (东亚的 L . hc in en se 和 北美 的 L . ut ilP ife r a ) 的联系 必定发生 在 1 2 0。 万 年前
(W ol fe
,
1 97 2 ; H o n g 1 98 3 )
, 由等位酶和 cP D N A 酶切长度多态性分析的结果 , 判断两个种
的分化有 1 3 0 0 万年之久 ( H o n g , 2 9 9 3 ; P a r k s e t 。 2. , 1 9 9 0 ) 。
现在的木本类群 (S ec t . M ou at n) 所有 6 个种全分布于 中国 , 旧大陆 的草本类群
( S ec t
.
P ae o n ia ) 中 , 比较原始的几个种中 , 尸 . ve ict h “ 为中国所特有 , 尸 . zac t i了Zo r a 主要在中
国 , 向东北延伸至东西伯利亚南部 ;尸 . e m心 i 从西藏 (吉隆 ) 向西沿喜马拉雅山至 巴基斯
坦 , 尸 . s in加gn en is 见于新疆 , 大概也分布于境外的中亚和西伯利亚地区 。 而前一节所说
的特化类型 , 尸 . an om al a( 具纺锤状根 )从新疆一直向西至俄罗斯西部在西北部达到 6 6 . 5 。
N 的俄罗斯科拉半 岛 ;尸 . t en iu fol 故 从高加索到 巴尔干半岛 ,北部伸人乌克兰 ;尸 . 。力云i-
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
、 is l复合体向北伸至阿尔卑斯山 , 向西直至西班牙 。
由此可见 ,现存的木本类型是在中国分化发展的 ,原始的草本类型也在中国分化和发
展 。 在中国的东亚部分 , 只有 尸 . m a ier i 是四倍体 ,其余全为二倍体 (尸 . ob vo at a 中有二倍
体 ,也有四倍体 ) ; 草本中没有根具纺锤状加粗的 。 芍药组 eS ct . aP eo in a 向西迁移 , 在地中
海区强烈分化 ,在那里衍生出 12 个种 。 它们大部分是特化的类型 。 例如 , 在已有染色体资
料的 10 个种中 , 有 6 个为四倍体 , 占 60 % , 和中国东亚部分的情况 (仅两个种为四倍体 )
形成鲜明对照 ; 地中海 区至少有 4 个种 的根具纺锤状加粗 (尸 . eP er gr in a , 尸 . q大儿了in al is ,
尸 . h u m 汀l’s , 尸 . m a sc u la ) , 这并不是说其他种都是直根的 , 因为所见到的大量标本都不带有
根 ; 上面说过 ,地 中海区所有种类都是单花的 。
另有 3 种分布 于环北方区 , 而不见 于地 中海 区和东亚区 , 它们也是特化 的 ; 只
“ n
,
“ al 和 尸 . t en u foz l l’ a 在前面已作了介绍 , 尸 . w如m an n故an 也是一个四倍体 ,分布于高
加索地区 。
从以上叙述可见 , 中国的东亚部分 , 特别是从云南至山西 、 陕西一线是现存芍药属原
始类群分化发展的中心 , 而地 中海 区则是次生分化中心 ,那里是草本类型 (S ec t . aP eo in a )
最集中的地区 ,但大部分是特化的类型 。 随着原始类型的分化中心向西 ,特别是向西北干
旱 、 高寒环境扩展 , 衍生出四倍体 、 根纺锤状加粗的特化性状 。
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4 期 潘开玉 : 芍药科分布格局及其形成的分析 3 4 9

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